NE QT OR, 7 A PET

Mais cet état se modifie petit à petit. Lorsque cette période de développement intense de la graine est passée, commence une période de croissance normale, calme, qui dure jusqu’à la maturité de la gramme et du fruit et cesse alors. Ce changement dans le développement de la graine fait immédiatement sentir son influence sur la teneur en sucre de Varille, car, à partir du moment où le développement de la grame se ralentit, l'accumulation de sucre dans l’arille augmente lentement mais progressivement, jusqu’à la maturité de la graine, et à ce moment l’arille à acquis cette saveur délicieuse, fine et douce, à laquelle le fruit doit son renom d’excellent fruit de table des Indes.

Ce processus d’accumulation de sucre se poursuit le mieux chez le Nephelium mutabile employé dans ces recherches, bien mieux que chez Nephelium lappaceum, où se forment dans l’arille beaucoup plus d’acides qui rendent les circonstances beaucoup plus compliquées.

Les recherches concernant le développement de la graine furent suivies de nouveau d'expériences de germination, entreprises de la mème façon que chez Durio et Gareinia. Comme chaque fruit ne contient qu’une seule graine, qui pouvait donc être plantée immédiatement après l'ouverture du fruit, j'ai pu laisser de côté une stérilisation préalable de la graine dans l’eau bouillante. Mais, pour le reste, les graines furent de nouveau plantées dans de la terre bouillie et enveloppées d’ouate stérilisée, et ici encore l’arrosage des pots ne fut fait qu'avec pareimonie, afin d'éviter un lavage trop considérable des sucres par l’eau d’arrosage.

Les résultats de ces expériences de germination furent analogues à ceux obtenus avec les graines précédentes.

Chez les graines qui n’avaient pas germé on ne constatait presque aucun changement dans la teneur en sucre et en acide et la faible diminution de cette teneur devait sans doute être mise sur le compte de l’eau d'arrosage, qui devait avoir enlevé une petite quantité des constituants en question.

Par contre, les arilles des graines qui avaient germé étaient presque complètement vidés; les sucres et les acides avaient disparu. C’est ici surtout que le rôle éventuel des acides dans le processus de germination s’est manifesté; leur importance ne saurait être mise en doute, bien que le rapport exact qui existe entre les acides et la graine en voie de germination n'ait pas été découvert.

Mais j'ai à mentionner à présent encore un point surprenant, relatif

122 P, C. VAN DER WOIXK.

au développement de larille de néphélium, avec lequel j'ai fait une expérience intéressante.

Chaque mangeur de néphélilum aux Indes doit avoir eu en mains de temps en temps, car la chose est assez rare, des fruits contenant un arille normal, mais sans trace de graine; alors la cavité qui devrait contenir la graine est très étroite, de sorte que l’idée se présente immédiatement à l'esprit, que si la jeune semence a avorté comme telle, cela a dû avoir lieu dans un stade très peu avancé.

Mais l’arille de pareils fruits est normalement développé, tapissé à l’intérieur de l’intégument extérieur normal de la testa, dont l’arille est une prolifération totale, une différentiation. Nous nous trouvons donc 1c1 devant ce fait remarquable, que, tandis que la graine a avorté dans un état très jeune, l’intégument extérieur de la testa a continué à se développer. Au point de vue physiologique c’est là un phénomène intéressant, qui toutefois n'est pas isolé. Nous avons affaire ici au cas où une partie d’un organisme a acquis une fonction spécifique importante et est devenue par là petit à petit un organe spécifique, au point d’être devenu jusqu’à un certain point un organe sui generis, un organe ayant un développement propre, par lequel il s’est affranchi plus ou moins de l'organisme dont il faisait primitivement une partie intégrante et dont 1l était inséparable; il est devenu indépendant et suit son propre développement.

Mais ce n’est pas encore là ce qu’il y a de plus intéressant.

Dans les stades de développement très jeunes, qu’on m’a apportés, j'ai pu constater que même dans les états les plus jeunes dont j'ai pu disposer, je n'ai jamais pu découvrir dans le fruit la moindre trace de la graine même. Ceci m’a fait penser que l'avortement ne portait pas sur la graine, mais déjà sur l’ovule.

En partant de cette idée, je me suis mis à faire des expériences.

J'ai pu obtenir la disposition d’un Wephelium, qui pouvait être contrôlé. Lorsque j'ai reçu l’avis que les premiers bourgeons floraux commençaient à se former, j'en ai couvert 35, en prenant soin d'enlever aussi complètement que possible les étamines, afin d'éviter une pollinisation. De ces 35 bourgeons 21 sont tombés, mais aucun des 14 exemplaires restants, que j'ai ouverts mûrs ou presque mûrs, ne contenait trace de graine. Cependant le tégument séminal et l’arille étaient complètement et normalement développés.

Non seulement nous avons donc affaire ici à une parthénocarpie,

mais également à une part hénoarillie. Et cette parthénoarillie est surtout intéressante, parce que l’arille est en réalité une partie de la testa même, savoir tout l’intégument extérieur, lequel s’est donc développé jusqu’à la grandeur normale, indépendamment de la graine. L'arille qui s'est développé par cette voie parthénogénétique est vo{ablement plus doux que celui du fruit ordinaire, où la graine s’est développée de façon normale, et aussi la lexeur en fécule est plus grande. Je cite cela spécialement pour Vephelium mutabile. Or, d’après ce que nous avons appris au sujet de Durio et Garcinia, ce phénomène s’explique parfaitement, car dans de pareils fruits sans graine les matières nutritives qui s'accumulent dans l’arille ne sont pas absorbées par le germe.

Je ne parle de cette parthénoarillie qu’à propos de Nephelium, parce que j'ai pu la prouver expérimentalement dans ce cas. Mais je suis convaincu que ce phénomène se présente aussi, et même à un degré beaucoup plus fort, chez Garcinia mangostana, et c'est en grande partie à ce fait qu’on doit attribuer qu'en général les graines de Garcinia germent très mal, ou sont tout à fait caverneuses, malgré que les arilles soient magnifiquement développés. Chez Garcinia aussi il est aisé de se convaincre que dans divers cas 1l y a dans les arilles une cavité très étroite ou très petite, sans qu’on puisse découvrir une trace de graine, et cela est surtout le cas chez ces fruits-là, dont toutes les graines sont cavernenses. À côté de cela se présentent beaucoup de cas, — il s’en présente presque dans tous les fruits —, où la graine n’est développée qu’en partie, mais où l’arille a continué à croître de façon à remplir la cavité que la graine n’occupe qu’en partie. Dans ces cas-là aussi on reconnaît nettement l'indépendance du développement de l’arille, e. à d. de la testa, puisque chez Garcinia aussi l’arille est une différentiation de la testa totale: 1c1 encore la testa, bien que primitivement elle ait constitué un ensemble inséparable avec la graine, est devenue un organe sui generis.

Myristica fragrans.

Ma première série d'expériences se rapporta de nouveau aux changements que subit la teneur en fécule du macis, depuis les états de développement les plus jeunes jusqu’à la maturité complète du fruit.

Les résultats fournis par cette étude peuvent être résumés comme suit: dans les premières phases de la formation du fruit il n’y a qu’une trace de fécule dans l’arille. Petit à petit la teneur en fécule augmente

124 P. C. VAN DER WOLK.

dans la suite du développement, jusqu’à ce que à '/, environ du développement cette teneur rétrogade de nouveau, et cela se produit d’une façon si Ininterompue, que dans cet état de développement j'ai reçu des graines dont l’arille était de nouveau complètement vide,

Mais ensuite s'ouvre une nouvelle période où l’arille se remplit à nouveau, et cela d’une façon assez rapide, au point qu’en assez peu de temps l’arille contient de nouveau une grande quantité de fécule; cette augmentation de la teneur en fécule continue jusqu’à la maturité complète du fruit et la débiscence de celui-ci. On sait, comme il vient d’ailleurs d’être exposé ci-dessus, que dans cet état l'écorce est très riche en fécule. Il serait intéressant d’étudier aussi l’histoire des huiles, qui se trouvent en si grandes quantités dans le macis. La diminution de la teneur en fécule, mentionnée ci-dessus, coÿncide de nouveau avec une augmentation du développement du germe. Ce phénomène a été observé à diverses reprises chez les autres graines déjà traitées. Il ne saurait manquer de nous frapper et nous sommes tentés de voir dans ce phénomène précisement le maximum d'intensité des fonctions de l’arille: un emmagasinemeut temporaire de matière nutritive jusqu'au moment où le développement de l'embryon, subitement devenu très énergique, ne serait plus suffisamment soutenu par la nourriture fourmie par la plante mère et où 1l serait nécessaire d’invoquer une aide extérieure, dans ce cas l’aide de l’arille pourvu de matières nutitrives.

Les expériences de germination aussi ont fourmi des résultats positifs.

J'ai fait ces expériences en partie dans le sol, en partie dans des cuvettes de culture stériles; la consistance plus dure de l'écorce se prêtait bien à ces dernières expériences, qui ne sont toutefois pas fort recommandables à cause de l’enuui caus£ par l’infection, surtout que ces graines germent tard, du moins pour les tropiques. Dans le sol elles ne germent en moyenne qu’au bout de deux mois à peu près. La technique de ces expériences de germination dans le sol fut exactement la même que celle décrite ci-dessus pour tous les autres cas; je n’ai done plus à la répéter.

Le résultat de ces expériences de germination fut que chez-les graines qui germaient la fécule disparaissait, alors que cela n’était pas le cas pour les graines qui ne germaiïent pas, ou dans les cas où le macis seul avait été mis dans le sol ou dans les cuvettes de culture: ici le macis restait rempli de fécule. Bien que l’examen n'en eût pas été fait de façon détaillée, 1l n'était pas difficile de constater, par quelques réac-

sit à SSSR

tions servant d'orientation, qu’il en était de même pour les constituants oléagineux.

Pendant la germination les constituants nutritrifs du macis, l’arille de Myrislica fragans, sont donc absorbés par le germe; aucun de ces constituants ne se perd donc; ici comme ailleurs le macis, l’arille, reste fidèle à ses fonctions jusqu’au dernier moment.

Connarus macrophyllus.

Le fruit rouge vif, déhiscent, contient une graine noire et luisante comme dela poix, enveloppée pour la moitié environ d’un arille jaune vif. On dirait que la nature a voulu embarrasser les oiseaux ou autres animaux affamés, qui doivent être déconcertés, ne sachant quel peut avoir été le but de la nature, en donnant à ce fruit des couleurs aussi voyantes. Sans doute un problème intéressant pour les partisans de la théorie de l’ada ptation.

À l’état mûr l’arille très succulent est rempli de fécule et convient done excessivement bien pour un examen détaillé de l’histoire de la fécule. J’obtins encore une fois la disposition de plusieurs états de développement, provenant du Jardin botanique de l’Etat, et en faisant quelques expériences je pus démontrer de la façon la plus claire les rapports mutuels entre la graine et l’arille.

Quant à la teneur en fécule pendant le développement de la graine, histoire en est très régulière. Dans les premiers stades les teneurs en fécule et en sucre sont très faibles, mais petit à petit ces matières nutritives de haute valeur s’accumulent de plus en plus, jusqu’à ce que finalement l’arille en contient une très grande quantité.

Par des expériences j'ai tâché d'intervenir artificiellement dans ce processus d’accumulation de la fécule.

Je pus disposer de quelques grandes branches, fortement feuillues, où plusieurs fruits étaient en train de se développer. Je plaçai ces branches dans de grands bacs remplis d’une solution nutritive; ces solutions furent renouvelées de temps en temps. Une partie de ces branches furent placées à l’air libre, sous un toit, dans une lumière diffuse, mais forte, et sans trop veiller à ce qu’elles soient éclairées directement par le soleil, à certaines heur2s de la journée. Bien que l'épreuve n’ait pas été poussée jusqu’au bout, je puis cependant dire de ces branches que leurs fruits se sont développés de façon normale, c. à d. que le processus de l’accu-

126 P. C. VAN DER WOIK.

mulation de fécule dans l’arille se poursuivit de la façon que j'avais déjà observée aux divers états de développement successifs fraîchement cueillis à l'arbre.

Une seconde expérience consista en ceci, que je couvris toutes les feuilles de papier noir, de sorte que l’assimilation était arrêtée; pour le reste les branches étaient placées au même endroit que les précédentes. J'avais commencé par examiner jusqu'où l’accumulation de fécule dans l’arille des graines de ces branches était déjà avancée, et je gardai quelques exemplaires de ces arilles pour servir de point de comparaison dans la suite. Je fis la même chose avec les cotylédons qui, au début de l’expérience, commencaient déjà à se remplir assez bien de fécule.

Quelque temps après la mise en train de l’expérience, son influence sur l’arille se fit très nettement sentir. Mais pas directement. Au com mencement la teneur en fécule de l’arille restait assez bien constante; cela tient évidemment à ce que l’apport de fécule de la branche et des feuilles était diminué au point, que la graine et le germe pouvaient tout consommer et que rien n’était plus emmagasiné dans l’arille; la teneur en fécule de celui-c1 n'augmentait donc pas, n1 ne diminuait. En même temps, pendant les premières phases de l'expérience, la teneur en fécule des cotylédons continuait à augmenter! Mais bientôt cela changea. La teneur en fécule de l’arille commença à diminuer, pendant que celle des cotylédons continua à augmenter encore pendant quelque temps! Cela résulte de ce que les cotylédons enlevaient maintenant de la fécule à l’arille ; c’est ce que prouve très nettement le fait que, au moment où l’arille était vide, l’apport de fécule vers les cotylédons avait cessé. A partir de ce moment la quantité de fécule contenue dans les cotylédons commença également à diminuer.

À ce moment j’enlevai la couverture noire des feuilles: l'assimilation pouvait donc recommencer. Ce qui se rétablit alors en premier lieu fut la teneur en fécule des cotylédons. Maïs pendant tout un temps 1l ne se déposa pas un grain d’amidon dans l’arille. Tout fut absorbé par la graine; ce n’est que petit à petit que l’état normal se rétablit: l’arille commença de nouveau à s’emplir lentement de fécule. C’est qu’effectivement les conditions étaient excessivement défavorables dans une pareille branche coupée et plus longue devenait la durée de l’expérience, plus les branches commençaient à en souffrir; aussi, lorsque j’eus constaté avec certitude que la teneur en fécule augmentait de nouveau, Je mis un terme à l'épreuve.

Le rapport direct entre la graine et l’arille était donc démontré de nouveau d’une façon qui ne laissait aucun doute. Que ce rapport est réellement direct, cela peut être démontré en quelque sorte de la manière suivante. Au moment où 1l y avait une notable quantité de fécule dans Varille, mais longtemps encore avant la maturité, de sorte que la graine se trouvait encore en pleine croissance, j'ai coupé quelques fruits, de façon à couper aussi le pédoncule; les fruits furent placés dans une cuvette de culture fermée, afin d'éviter une trop forte évaporation. Dans ces conditions le même phénomène se produisit et, pour autant que j'aie pu m’en assurer, dans la même mesure que dans l’expérience décrite ci-dessus.

L’arille commença immédiatement à se vider et cela d’une façon assez rapide. Mais la teneur en fécule des cotylédons continua encore toujours à augmenter; et encore une fois Je pus constater que cette augmentation de la teneur des cotylédons cessa aw moment méme où l’arille avait perdu toute sa fécule.

Le rapport régulateur entre l’arille et la graine est donc indéniable et saute clairement aux yeux. On constate d’ailleurs de nouveau que ce rapport est immédiat: l’action réciproque se produit directement au moment même où elle est nécessaire.

Enfin, je dirai encore quelques mots d'expériences de germination que j'ai faites avec ce Connarus macrophyllus, dont les graines furent de nouveau mises en partie dans le sol, conformément à la technique appliquée dans mes autres expériences, en partie dans des cuvettes de culture stérilisées; ces dernières donnèrent les mêmes résultats que les autres, mais coutèrent beaucoup de peine et de matériaux.

Le résultat de ces expériences de germination montra encore une fois clairement que le germe, dans son développement, profite de la grande quantité de fécule emmagasinée dans l’arille : pendant la germination l’arille est pour ainsi dire complètement épuisé.

On constate également nettement que chez les graines qu? ont germé l'odeur caractéristique, peu agréable, du sue de l’arille a complètement disparu, tandis que chez celles qui x’ont pas germé l'odeur se perçoit toujours très bien. On ne saurait donc contester que l’histoire de la fécule dans l’arille n’est qu’une petite portion des nombreux et divers processus qui se déroulent dans l’arille, aussi bien pendant la germination que durant le développement de la jeune graine. Quels sont ces processus, c’est ce que l’avenir nous apprendra. Mais pour le moment nous pouvons ‘dire avec certitude qu’un pareil examen détaillé avancera

128 P. C. VAN DER WOIK.

considérablement nos idées concernant la sigmfication de l’arille dans l’économie de la plante elle-même.

Hamalanthus populneus.

L'arille blanc ou jaunâtre, qui enveloppe en partie, d’une façon caractéristique, comme une nacelle, la petite graine de cette plante, ne contient pas de fécule et cela dans aucun des états de développement que j’ai examinés ; par contre 1l est riche en huiles grasses.

Au sujet de la teneur en huile dans les divers états de développement de cet arille, voici ce que j'ai pu noter.

Depuis le début la teneur en huile augmente graduellement, mais dans la première moitié du développement cette augmentation est excessivement faible, jusqu'au moment où la graine a atteint à peu près la moitié de son développement, à partir de quel moment la teneur en huile augmente rapidement. Ces deux phases du développement sont faciles à distinguer. Dans la première moitié du développement la croissance du germe est beaucoup plus forte, et toutes les matières nutritives apportées par la plante mère sont consommées par le germe et emmagasinées, de sorte que l’arille n’a rien à prendre. Ce n’est que dans la seconde moitié du développement que larille a à jouer un rôle. C’est dans cette période que se produit le durcissement du tégument plus ou moins coriace de la graine, ce qui met nécessairement un terme au développement rapide du germe; aussi, à partir de ce moment la quantité de substances de réserve reste-t-elle constante. Maintenant la nourriture en excès est conduite vers l’arille, pour y être emmagasinée jusqu’au moment où le germe en a de nouveau besoin.

Aussi, au moment de la maturité du fruit l’arille contient-1l une notable quantité d’huile grasse.

Mais, comme nous le savons déjà par tant d’exemples cités dans ce travail, ces matières nutritives ne sont pas emmagasinées pour rien dans l'anille; que le germe est en état d'en tirer profit au bon moment, la preuve en est fournie suffisamment par les expériences de germination. On pouvait observer nettement que ce n'est que dans les graines en train de germer que la quantité d’huiles grasses diminue. C’est en effet le germe en voie de développement qui consomme la précieuse matière nutritive emmagasinée et continue à la consommer jusqu’à ce que les

dernières traces d’huiles aient disparu de l’arille. Donc, depuis les pre-

SR SR TRE En Le se à à à

miers moments de la formation du germe jusqu’à celui où le germe s’est libéré de la graine, pour constituer un plantule indépendant, 1l existe un rapport intime, direct, entre le germe et l’arille, un rapport qui se traduit par un réglage des conditions nutritives du germe.

Blumeodendron Tokbrae.

L’arille de ce fruit est d’une importance particulière à un point de vue physiologique. Nous y rencontrons une particularité que nous w’avions encore trouvée chez aucun des arilles que nous avons considérés. Cette particularité consiste dans la façon dont l’arille tout entier est sacrifié pour le développement de la graine.

En premier lieu je dirai que dans l’arille mûr 1l n’y a que peu de sucre et de fécule; ou plutôt ce n’est pas de la fécule. Quand on traite les grains à l’iode 1ls ne présentent pas la réaction normale de la fécule, mais ne prennent qu'une temte bleu-grisâtre, par laquelle ils trahissent sans doute leur affinité avec la fécule, mais ne sont pas des grains d’amidon pur. Dans les conditions où j’opérais 1l ne m’était pas possible de pousser l’identification plus loin.

L’arille a la consistance d’une baie et après la maturité il devient plus ou moins une pâte brune, une particularité sur laquelle je reviendrai tantôt.

Mais d’abord je désire communiquer l’histoire du sucre et de la matière amylacée dans l’arille depuis la fécondation de l’ovule jusqu’à la maturité du fruit. Ainsi que je l’ai déjà dit, à l’époque de la maturité la teneur en fécule et en sucre est faible; mais avant cette époque elle a été plus élevée, et même beaucoup plus. Bien que je n’eus pas à ma disposition des matériaux en grandes quantités, 1] m’a néanmoins été possible d'établir par évaluation qu'au moment où le fruit était arrivé aux */, de son développement, les teneurs en sucre et en fécule avaient atteint leur plus haut point dans l’arille, et à ce moment la quantité de fécule était considérable. Avant cette époque les teneurs en sucre et en fécule avaient augmenté continuellement, mais lentement. Aux */, du développement du fruit le tégument séminal commence à se durcir et dans cette nouvelle période les teneurs en sucre et en fécule diminuent. Mais, pour autant que j'aie pu m’en assurer, cela ne continue pas jusqu’à la maturité complète: avant cela la diminution cesse et les teneurs res-

tent constantes jusqu’à la maturité. À ce moment l’arille a encore sa

ARCHIVES NÉERLANDAISES, SÉRIE III B, TOME It. 9

130 P. C. VAN DER WOIXK.

consistance de baïe et son organisation est encore tout à fait saine; lorsque je sème les graines à cette époque, elles germent en peu de temps, et donnent naissance à des plantes vigoureuses. Je dois nécessairement établir de pareils critériums pour la maturité, car avec ces graines j'ai trouvé des choses remarquables.

Les fruits ne s’ouvrent pas a l’état mûr.

J’ai conservé pendant quelque temps de pareils fruits bien mûrs. La paroi de la graine, d'abord encore plus ou moins remplie de sue, se dessèche, finit par devenir très dure et prend l’apparence que l’on observe chez un fruit qui devient vieux ; les restes du pédoncule du fruit pourrissent, et si maintenant on attend assez longtemps et qu’on agite le fruit, on entend les graines qui s’y remuent, bien qu'au moment de la maturité, lorsque les fruits furent cueillis, la cavité fût complètement occupée par la graine et l’arille. Si l’on examine maintenant ces fruits à l’intérieur, on constate qu'il n’y a plus trace d’arille. |

J'ai examiné systématiquement cette question.

Je suis donc parti du fruit mûr. L'arille est pâteux, encore bien organisé; les teneurs en fécule et en sucre sont faibles et sont restées constantes depuis assez longtemps. J'ai abandonné les fruits pendant quelque temps dans cet état. Au commencement 1l ne se produisit aucun changement. Mais puis, tout à coup, je constatai qu'une certaine activité commençait à se manifester. Celle-ci se traduisait tout d’abord par ceci, que les derniers restes de sucres et de substance amylacée, dont la quantité était si longtemps restée constante, commencaient à diminuer dans l’arille pour disparaître totalement. Mais à partir de ce moment l’anille se mit à fonctionner d’une façon particulière. Le tissu lui-même restait sain, et 1l n'y avait pas trace de putréfaction, mais petit à petit je yoyais l’arille, qui avait jusque-là la consistance d’une baie, se désorganiser : les cellules se détachaient complètement les unes des autres et 1l se formait autour des graines une couche ayant la consistance d’une purée. Et maintenant on voit la graine absorber lentement mais complètement cet arille devenu pâteux. Les parois cellulaires se dissolvent en quelque sorte, la matière devient peu à peu mucilagineuse. Cependant il n’est pas encore question de putréfaction: tout reste frais et sain; c’est un simple processus de résorption qui se déroule sous nos yeux. Cette période de résorption de l’arille par la graine est également caractérisée par de grands changements dans l'embryon. Celui-ci se met à croître énergiquement, se gonfle, et on est conduit à penser que ce sont là les premiers

indices, mais les premiers seulement, de la germination de la graine. Le processus ne peut d'ailleurs pas aller plus loin. Bientôt l'arille est complètement résorbé; alors 1l se dessèche, jusqu’à ce qu'il n’en reste plus qu'une couche noirâtre, granuleuse, sèche comme du liège, qu’on enlève facilement en frottant du doigt sur la graine. Ou plutôt ce n’est pas à proprement parler une couche; c’est comme si les graines étaient tout simplement un peu sales. Ce sont là les derniers restes inassimilables de larille, qui pour le reste est complètement absorbé par la graine. Mais, dans ces conditions, après la résorption complète de l’arille, nous constatons immédiatement que la croissance du germe, qui avait repris avec tant d'énergie, s'arrête de nouveau. Il est intéressant de faire remarquer qu'après cette dernière période les graines pourrissent presque toutes très vite. Tout semble indiquer que cette reprise de l’activité du germe, coïncidant avec la résorption totale de l’arille, doit être considérée effectivement comme les premiers stades de la germination, après une longue période de repos. Mais, lorsque cette germination a eommencé et que la période de repos est donc passée, l’état d’insensibilité et de latence a cessé également et le germe est devenu tout aussi sensible que les autres graines qui viennent de germer, lesquelles, si on ne le. soigne pas, succombent très rapidement, notamment, dans le cas de Blumeodendron, selon toute probabilité au manque d’eau. Dès que nous entendons les graines remuer dans le fruit, nous ne pouvons plus guère avoir confiance dans leur pouvoir germinatif. Cependant le fruit reste fermé et les graines meurent d’une mort qu’ à notre point de vue nous appellerions horrible. Il semble que le fruit soit adapté à une dissémination dans un milieu humide, où il pourrirait le plus vite possible. Il suffit dans tous les cas qu’il soit tout à fait imbibé d’eau pour que le germe, en se développant, dispose de la quantité d’eau nécessaire. Mais, ce qui est bien remarquable, c’est que la graine va se développer d’une façon indépendante, avant même que le fruit soit placé dans des conditions favorables à ce développement; et si la graine est en état de se développer ainsi prématurément, c’est qu’elle le fait aux dépens de l’arille. C’est là d’ailleurs l'exemple le plus frappant de l'influence directe de l’arille sur la germination de la graine.

152 P. C. VAN DER WOIXK.

Résultats concernant la façon dont se comporte l'arilie pendant le développement et la germination de la graine.

L’arille joue un rôle très actif dans tout le développement de la graine. Depuis le commencement du développement du bourgeon séminal l’action réciproque entre le germe et l’arille a été très apparente; on constate principalement que l’arille est le magasin de substances de réserve, mails un magasin gw2 est continuellement en relation active avec le germe,

au point que dans des états déterminés du développement l’arille doit

intervenir, lorsque l’approvisionnement de la graine par la plarte mère est insuffisant, de sorte que l’arille joue le rôle de régulateur de la nutrition du germe. Même lorsque le fruit et la graine sont arrivés à maturité la fonction de l’arille n’est pas encore terminée, de sorte que l’approvisionnement de substances nutritives essentielles n'a pas seulement lieu pendant les premiers temps du développement de la graine, mais que même pendant la germination l’arille constitue une source où la graine en voie de germination puise les matériaux nutritifs nécessaires. Depuis les premiers stades de développement, où la graine se prépare, jusque dans la dernière phase, où la graine a atteint l’état dans lequel elle doit vivre d'une manière indépendante, l’arille est là pour tendre la main au jeune germe, pendant son développement, jusqu’au moment où 1l se déploie, et ce rapport subsiste même pendant la germination, dans laquelle la graine dispose cependant si largement des substances de réserve accumulées dans les magasins officiels et spécifiques, savoir les cotylédons ou l’endosperme. Ce rapport organique direct entre la graine et l’arille se manifeste d’une façon tellement nette, qu’on est en droit de supposer que la véritable fonction de l’arille est de régler l’apport des matières nutritives essentielles au germe et de servir de magasin de réserve, pour les moments où les autres sources ne pourront plus satisfaire tout à fait à tous les besoins du germe.

à nt de tnt

» di di dti

D£euxIÈèME PARTIE; RECHERCHES SUR LA FAÇON DONT SE COMPORTE LA PAROI DU FRUIT PENDANT LE DÉVELOPPEMENT ET LA GERMINATION DE LA GRAINE,

Actinorhytis calapparia.

Sauf la couleur et la dimension, les fruits de ce palmier ont quelque ? l ue ressemblance avec les fruits d’Areca catechu, employés dans la mastication du bétel, surtout au point de vue de la couleur, de la saveur et de la rumination de l’endosperme. Le fruit est toutefois beaucoup plus gros, de la grosseur d’un poing environ, et la couleur est rouge brique. L’endosperme est entouré d’une écaille dure, Pendocarpe, et le reste de la paroi du fruit est fort filamenteux, comme chez Areca et Cocos, bien 9 2 que beaucoup plus succulent que chez ces dermiers.

Ces fruits d’Actinorhylis, je les reçus un jour en main par hasard et je m’étonnai de constater, en les examinant, que cette paroi filamenteuse contenait une grande quantité de fécule.

Afin d'approfondir l'examen, j’obtins en premier lieu de nouveau la

. à >] ie disposition d’une grande série de toutes espèces de stades de développe- SJ Pad J / \ . .

ment, de sorte que je pus étudier régulièrement les variations de la teneur en fécule dans la paroi du fruit.

Voici quel fut le résultat de cet examen.

Déjà dans le fruit très jeune il commence à s’accumuler de la fécule et comme le fruit tout entier se développe vigoureusement et rapidement

é a l aussi. Quant à la teneur en la teneur en fécule augmente rapidement aussi. Quant à sucre, elle est si faible et joue dans les divers états de développement un rôle tellement effacé que je n’en parlerai pas.

Dans divers cas J'ai vu se produire ici la même chose que j'ai constaté dans mes recherches concernant l’arille: subitement le développement du germe devient plus vigoureux, beaucoup plus même, et les dimensions du germe croissent rapidement. Or, exactement à partir de

L 2 ce moment, on constate de nouveau une diminution de la teneur en fécule dans la paroi du fruit, une diminution qui semble inversement proportionnelle à l’augmentation rapide de l’accumulation de fécule dans le germe. Je crois avoir parfaitement le droit de voir un rapport direct entre les deux processus, et ici encore je crois pouvoir dire que le germe, dans son vigoureux accroissement, puise en partie sa nourriture dans la paroi du fruit et peut même vider complètement cette ie. ; :

paroi. La période d’accroissement vigoureux est-elle passée, de sorte

134 P. C. VAN DER WOIK.

que le germe se développe d’une façon plus calme, immédiatement l’accumulation de fécule recommence dans la paroi du fruit, et pas plus qu'avant d'une façon tout à fait régulière; j’ai cru remarquer plus d’une fois qu'il y avait une seconde période de diminution de la teneur en fécule, et cela toujours sans changements dans la faible teneur en sucre. Ce fait surtout a renforcé en moi l'impression, que m’avaïent déja donnée à diverses reprises mes recherches sur l’arille, que cette accumulation de fécule ou d’autres matières nutritives dans la paroi du fruit, aussi bien que dans l’arille, est en réalité la cause, le stimulant de cette accélération momentanée de la croissance du germe; à nos yeux cela doit augmenter l’importance de l’arille et du fruit, puisqu'aucun autre fait ne traduit aussi nettement le rapport intense, immédiat, entre le germe d’une part et le fruit et l’arille d'autre part. L’arille et le fruit fournissent pour ainsi dire au germe ce que la plante mère ne lui fourmit qu'en quantité insuffisante! Sans arille ou fruit le germe serait dans des conditions très désavantageuses, puisque nous pouvons considérer un développement rapide et vigoureux de la graine comme une condition avantageuse et que sans arille ou fruit les matières nutritives apportées en excès par la plante mère seraient probablement déposées ailleurs, à des endroits où elles ne seraient pas en état, par une accumulation locale tout près du germe, d'agir comme stimulant sur le développement de celui-e1.

Je crois que dans cette question l’arille et le fruit remplissent un rôle physiologique important.

Voici une preuve excellente du fait que l’enlèvement de la fécule à la paroi du fruit doit être attribuée effectivement au germe. Parmi la collection de jeunes fruits qui me furent apportés, j’en ai trouvé an, à peu près au milieu de sa période de développement, dont le germe était déjà précocement rongé par un insecte ou l’un ou l’autre petit mammifère et était mort. Quantité d'indices montraient que cela s'était produit depuis bien longtemps déjà, mais par hasard cela ne semblait pas avoir eu beaucoup d’influence sur le développement ultérieur du fruit, bien que celui-ci fut un peu en retard et serait sans doute tombé bientôt. Mais, ce qui me frappa surtout, c'était l’éxorm: quantité de fécule dans la paroi du fruit, beaucoup plus considérable que dans la paroi du fruit normalement mûr, qui est cependant déjà très riche en fécule. J’a interprété ce fait ainsi, que le germe, avant la première accélération de la croissance, était déjà mort, tandis que la plante avait continué à

à envoyer des matières nutritives vers la paroi du fruit, et toutes ces matières s’accumulèrent et s’amoncelèrent en aussi grandes quantités, parce qu’elles ne furent pas consommées par le germe, celui-ci étant enlevé par le rongeur.

La deuxième série d'expériences, faites sur les fruits d’Ac{inorkytis, furent des expériences de germination.

Comme l’enveloppe du fruit est assez bien remplie de sucs et par là assez aisément putrescible, j'ai dû prendre dans ces expériences les mêmes mesures de précaution que dans celles sur l’arille, auxquelles je renvoie

pour ne pas tomber dans des répétitions.

La germination s’effectua de nouveau dans le sol et notamment par deux méthodes différentes. Ainsi qu’on le sait d’après d’autres palmiers, le germe se trouve à une des extrémités du fruit. J’ai d'abord planté les fruits dans une série de pots, le germe étant placé en-dessous, ensuite j'en ai planté d’autres avec le germe au-dessus, ce qui fait que dans ce dernier cas, ainsi qu'on le sait par Cocos, les racines croissant yers le bas devaient traverser toute la longueur de enveloppe du fruit, pour pénétrer enfin dans le sol. L’absorption de la fécule de l’enveloppe par le germe n’est pas la même dans les deux cas.

Pour ce qui regarde les résultats généraux de ces expériences de germination, je puis dire qu’ici aussi le péricarpe perd lentement toute sa fécule et tout son sucre, et il ressort clairement des expériences de contrôle avec des graines non-germinatives que cette fécule est absorbée par la plante en voie de germination, et cette absorption de nourriture de réserve a parfois lieu d’une façon tellement complète, que finalement il ne reste plus trace de fécule dans le péricarpe. Cela « lieu surtout dans ces cas-là où le fruit est placé avec le germe au-dessus, de sorte que les racines doivent traverser le péricarpe par en-dessous. L’absorption de nourriture par les racines commence alors déjà avant qu'elles aient atteint le sol. C’est là un point remarquable, mais les expériences furent faites en si grande quantité qu’on n’en saurait douter, que la diminution de la teneur en fécule du péricarpe est réellement plus intense et plus complète lorsque les racines doivent se frayer un chemin à travers l'enveloppe, un chemin qui ne présente pas d’obstacle et que les racines franchissent avec la même rapidité et la même facilité que si elles avaient pénétré directement dans le sol, de sorte que la diminution plus grande de la teneur en fécule ne saurait être attribuée à une plus grande dépense d'énergie du germe.

136 P. C. VAN DER WOIK.

Il semble donc résulter de ceci que certaines racines sont capables d'absorber directement des quantités assez notables de matières nutritlives organiques, un phénomène que d’autres auteurs ont déjà constaté, il est vrai, mais dont la généralité n'avait pas encore apparu d’une manière aussi frapparte et qui n'avait été accepté jusqu'ici qu’avec réserve et beaucoup de scepticisme. Comme ces recherches en font ressortir de nouveau la possibilité, elles indiquent peut être que pour certaines plantes, pour certaines racines, certaines substances organiques peuvent être assimilées directement et que ces substances organiques assimilables doivent être examinées pour chaque espèce de racines en particulier,

Dans quelles substances solubles le sucre et la fécule d’Actinorkytrs se transforment, Je ne saurais le dire, les moyens de résoudre ce problème m'ayant fait défaut. Dans tous les cas, Aclinorhytis pourrait constituer le point de départ d’un examen détaillé à ce sujet. Ces recherches sur le péricarpe d’Actinor hytis Calapparia ont donc prouvé que le péricarpe et la graine (ou le germe) sont également en relation directe, très intime. Cette relation se manifeste par la fourniture de nourriture au germe, le péricarpe fonctionnant temporairement comme accumulateur de l’excès de matières nutritives envoyées au germe et venant en aide à celui-e1 lorsque son développement va poser à la plante mère des exigences trop grandes pour qu’elle puisse y satisfaire; /e péricarpe remplit donc une fonction importante comme régulateur des conditions nuirives du germe. :

Anona reliculata.

Les fruits qui m'ont été apportés n'étaient pas l’Anona reticulata ordinaire, pas la Boua noïna des indigènes, bien connue aussi des Européens, mais une variété mieux définie par le nom de Anona muricata sauvage. Les fruits ont le même aspect que les véritables, mais sont plus petits et on ne les mange pas, #6» pas sous forme de roudjak, ce qui est un critérium d’incomestibilité absolue, On m'a dit qu'ils ne provenaient pas du district de Buitenzorg et je n’ai donc pas réussi a obtenir de plus amples renseignements. Il est vrai que cela n’avait pas beaucoup d'importance. On ne m’a offert ces fruits qu’une seule fois et alors j'ai obtenu la disposition de huit fruits mûrs et intacts qui, après examen, furent reconnus comme convenant fort bien à mes recherches, parce que la chair en présentait une forte réaction de fécule. J'ai du

hhbbÉR ln ris. rmmé à 22 À

nécessairement me borner à des épreuves de germination; mais celles-ci eurent une belle allure positive.

La chair du fruit contient un grand nombre de graines, étroitement enfermées dans la chair, à laquelle elles sont solidement reliées par un court cordon.

Les expériences de germination ont été faites d’une manière un peu différente de celle suivie précédemment.

Après avoir étudié d’abord en général la situation des graines, j’ai découpé les fruits en quelques tranches, contenant chacune plusieurs graines et ayant en général l’épaisseur d’une seule. Ces tranches furent

placées dans des cuvettes de Pétri stérilisées, fermées en outre par un tampon d’ouate. En découpant les tranches jai opéré autant que possible aseptiquement. Malgré cela quelques-unes des tranches se gâtèrent, mais en fin de compte je disposai de matériaux en quantité suffisante et J'obtins finalement de beaux résultats.

Ce qui est intéressant, c'est qu’au bout de quelque temps diverses graines commencent à germer dans une pareille tranche, de sorte que nous voyons les plantules s’en dégager, pendant que les graines sont

“7 \ Q ‘9 . AN . 7 A DZ encore reliées à la chair. Auparavant j'avais déjà appliqué la même méthode de germination à des fruits de Cacao et également avec succès.

le) O

.Je ne pense pas cependant qu’elle puisse être employée dans beaucoup

d’autres cas. La grande difficulté réside, comme je l’ai déjà dit plus d’une fois, dans la stérilité. On doit avoir travaillé comme bactériologiste ou mycologiste sous les tropiques pour avoir une bonne idée des difficultés extraordinaires avec lesquelles on à à lutter pour opérer stérilement.

Les résultats de mes expériences de germination avec la variété d’Anona reticulata furent déduits aussi bien de plaques contenant des graines germées que de plaques à graines non-germeés. Les expériences et les résultats étaient surtout intéressants parce que chaque tranche contenait plusieurs graines et que ces graines n'avaient pas toujours germé toutes. Dans quelques tranches elles avaient toutes germé; dans d’autres deux ou trois graines seulement avaient germé, et comme celles-c1 se trouvaient à des distances variables, la méthode d’examen par l'iode donnait une image bien jolie de la mesure dans laquelle les graines, en germant, étaient capables d’enlever la fécule à leur voisinage.

La diminution de la réaction de l’iode commençait toujours tout contre la graine et s’étendait lentement de plus en plus. Lorsqu’on trai-