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tait donc toute la tranche à l’iode les graines en voie de germination gisaient au milieu de champs faiblement colorés, d’où la fécule avait disparu. Ces expériences étaient particulièrement intéressantes p. ex. comme expériences de cours. On pouvait parfois constater aussi très nettement que l'étendue du champ d’absorption (qui se colorait done peu ou point en bleu par liode) était proportionnel au degré de germination, €. à d. qu’autour des graines germant vigoureusement l’enlèvement de fécule était plus fort et plus complet qu'autour de celles qui germalent moins bien.

Tei encore il est donc clairement prouvé que chez cette variété

d’Anona la graine qui germe prend à soi la nourriture de réserve qui est accumulée dans le péricarpe.

Schleichera trijuga.

La chair de ce fruit contient à la maturité une très grande quantité d'huiles grasses. Ce n’est pas seulement cette circonstance qui rendait ce fruit particulièrement convenable à mes expériences, maïs aussi le fait que tous les fruits ne portaient pas des graines de la même façon. Dans chacune des trois loges 1l se forme une seule graine, de sorte que le nombre de graines est de trois par fruit au maximum. Dans plusieurs

fruits ces trois graines sont normalement développées, mais on rencontre.

tout aussi souvent des anomalies, 1 ou ? des graines ne se développant pas et il arrive même que toutes ont avorté.

On comprendra sans peine que c’étaient précisément ces objets-là qui avaient le plus d'importance pour ma démonstration. Comme mes expériences m’avaient donné la conviction que l'accumulation de substances nutritives dans le fruit se produit exclusivement en faveur de la graine, en particulier du germe, la graine attirant à so1 une grande quantité des substances apportées, au point de vue de la teneur en huile le nombre des graines qui arrivaient à maturité dans les fruits de SeAleschera devait, à mon avis, avoir une influence. Moins il y avait de graines, plus 1l devait y avoir d'huile dans le fruit; plus 1l y en a, plusilya d'huile absorbée, et moins il en restera par conséquent dans la pulpe du fruit. Inversement, /a constatation expérimentale de ce fait était de nouveau la meilleure preuve qu’il existe effectivement wx rapport intime entre la graine et le fruit, rapport qui atteint encore une fois son plus haut point pendant la germination, lorsque toute la matière nutritive accumulée est consommée jusqu’au bout par la jeune plante,

Un second point important pour ces recherches, c’est que les graines elles-mêmes avortent à divers âges. Par là le nombre de combinaisons entre l’abortivité des graines et la teneur en huile dans la chair du fruit est très considérable, ce qui est avantageux pour l’examen, parce que cela permet de démontrer d’un grand nombre de façons le rapport et l’action réciproque entre la graine et le péricarpe. Et jusqu'ici je n'ai appliqué cela qu'au développement de la graine dans le sens le plus restreint, c. à d. depuis la fécondation de l’oyule jusqu'à la maturité de la graine. Mais ces mêmes combinaisons, cette même diversité dans la démonstration de la relation entre la graine et le fiuit se manifeste pendant les expériences de germination, dans lesquelles la germination de quantités différentes de graines dans une seule et même moitié du fruit donna des images analogues à celles que j'ai décrites à propos des expériences de germination de la variété d’Anona reticulata. Par cet exposé on est déjà orienté tout à fait quant à la direction dans laquelle furent faites ces expériences avec les fruits de Sckleichera. En répétant que dans ce cas-c1 encore je constatai la même action réciproque entre la graine et le fruit, aussi bien pendant l’examen du développement de l’ovule jusqu’à la graine mûre que pendant les expériences de germination, je pourrai laisser de côté l’exposé détaillé de ces expériences.

Mangifera Caesra.

C'est encore un de ces fruits comestibles qui ont un mauvais renom parmi les Européens. Mais parmi les indigènes 1l sert à divers buts gastronomiques, tant par la chair que par la graine, très probablement à cause de la grande quantité de matières nutritives contenues dans ces parties du fruit, surtout de la fécule et des huiles grasses. Aussi sont-ce là les deux éléments nutritifs que j’ai considérés dans mon examen du fruit.

J'ai de nouveau commencé par étudier l’histoire de la teneur en fécule et en huile du fruit, pendant son développement jusqu'à la maturité complète, et j'ai terminé par les expériences de germination ordinaires.

Pour ce qui regarde le premier point, j'ai obtenu la disposition d’un grand nombre de stades de développement depuis des fruits jeunes jusqu'à des fruits mûrs, de sorte que j'ai pu étudier avec une assez grande précision les diverses étapes de l'histoire de la fécule et de l'huile

et les diverses phases de l’action réciproque entre la graine et la pulpe du fruit.

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de la graine qui prédomine dans la fructification ; ce développement de. la graine est alors accompagné d’une forte accumulation de substances nutritives dans la graine et d'une faible accumulation dans la pulpe du fruit. Ce parallélisme se manifeste chaque fois dans le développement ” du fruit. |

Mais chez notre Mangifera Caesia c’est donc la formation de pulpe qui prédomine au début. Cela va de pair avec une très forte aceumulaton de fécule et d'huiles grasses dans le péricarpe, parce que le développement relativement faible de la graine fait naître un grand excès de. matières nutritives. Mais, au bout de quelque temps, les conditions. changent : le germe s’eveille, soit par sa propre nature, soit sous l’action. stimulante de la grande quantité de matières nutritives qui sont entassées autour de lui dans la chair du fruit ; il commence à rattraper énergique-" ment le temps perdu. De nouveau nous frappe qu’ à ce méme moment a quantité de fécule, d'huile et de sucres dans le fruit commence à diminuer. Cela continue ainsi jusque vers l’époque où l’endocarpe autour de la graine commence à se durcir; nous voyons alors augmenter de nouveau la teneur en matières nutritives du péricarpe et du mésocarpe. Si dans. ce stade du développement nous examinons le germe, nous constatons" qu’il a clôturé la période de croissance vigoureuse : il s’est fortement. rempli de fécule et d'huiles et dès maintenant son développement se. poursuit avec calme jusqu” à la maturité, de sorte qu’une grande partie. des matières nutritives fournies par la plante mère ne sont plus assimilées par le germe et sont donc déposées dans le fruit. Il est important de faire remarquer que ce ralentissement du développement n’est pas une. conséquence directe du fait que l'endocarpe se ligmifie ; déjà avant on constate que le développement se ralentit, Ce ralentissement n’est donc. pas l'effet d’un empêchement mécanique; accumulation de substances” nutritives dans le péricarpe ne se produit pas parce que leur absorption, par la graine est empêchée mécaniquement de lune ou de l’autre façon. Cela est prouvé par ceci, que dans beaucoup de fruits le moment où les substances nutritives s'accumulent dans le fruit et la diminution du développement du germe ne viennent pas dans des stades correspondants de la formation du noyau. J’ai eu sous les yeux des cas où, malgré une nucléation avancée, la teneur en matières nutritives du fruit continuait

encore à diminuer, par suite d’une continuation du développement énergique du germe. Mais en géneral la régrèssion dans le développement du germe a lieu avant la formation du noyau. L’aceumulation de fécule et d'huile dans le fruit, qui en est la conséquence, se poursuit jusqu” à

la maturité, et alors se produit un arrêt complet dans la variation de la

teneur du fruit en fécule et en huile.

Au sujet de mes expériences de germination avec Mangifera Caesia je puis être bref, parce que leur technique, leurs résultats et leur interprétation sont exactement analogues à ceux des expériences déjà décrites. Il est vrai que ces expériences m’ont coûté énormément de peine, mais la quantité des matériaux a largement compensé les difficultés, au point qu’en définitive j'ai obtenu quand mème un résultat positif.

Ici encore 1l résulte des expériences que la graine en voie de ger-

mination enlève des matières nutritives au fruit, lequel processus se

poursuit jusqu’à ce que toute la fécule et toute l’huile aient disparu au profit du germe qui se déploie. Jusqu'au dernier moment de son existence le fruit continue donc à remplir le rôle qui lui est échu, à partir de la fécondation de l’ovule. Elle le remplit d’ailleurs avec beaucoup de conséquence, et même avec tant de ténacité qu’on pourrait à juste titre considérer comme une infraction à l’allure normale des choses la désorganisation de la pulpe du fruit dans l’intestin de l’un ou l’autre animal.

Artlocarpus incisa.

Ce fruit semble quelque peu tomber en dehors du cadre de ce qui fait l’objet d'étude dans ce travail. En réalité, tel n’est pourtant pas le cas, au contraire. Ce fruit occupe, avec quelques autres, une place très importante dans mes recherches. Les idées concernant l'essence du fruit en sont enrichies; nous y verrons la nature suivre de nouvelles voies pour atteindre le même but; une démonstration nouvelle et remarquable de la même tendance vers ce qui court comme un fil rouge à tra-

pl vers tout mon travail.

he

Mais d’abord je dois faire quelques remarques sur la nature de ce qu’on appelle le fruit chez quelques Artocarpacées. J’ai cru remarquer dans la bibliographie des voyages que tous les botanistes qui ont visité les tropiques ne se sont pas fait une idée exacte de ce qui est en réalité le fruit chez quelques-unes des Artocarpacées qu'ils ont décrites. Ce

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qui chez le Nangka ( Artocarpus integrifolia) bien connu p. ex., est considéré par la plupart d’entr’eux à première vue comme le fruit, savoir cette enveloppe verte garnie de ces piquants que l’on connaît, et qui a tout à fait l'aspect d’un fruit, n’est pas en réalité le fruit. Le véritable fruit se trouve à l’intérieur de cette enveloppe: ce sont ces corps jaunes, mous, qui entourent directement le noyau. Ce sont ces corps jaunes, dont il y en a plusieurs à l’intérieur de l’enveloppe, qui sont spécialement consomimés; ce qu'on #ange donc du Nangka est bien le fruit. Quant à l'enveloppe verte, garnie de piquants, c’est une concrescence

de plusieurs pétales épaissis et de bractées épaissies des fruits indivi-

duels: l’ensemble, le nangka, est donc un fruit composé, un pseudofruit. Les piquants creux sont les restes des styles.

Revenons maitenant à l’objet de notre examen. Dans le fruit d° 4rlocarpus incisa, de l'arbre à pain, nous remarquons qu’il n’y a pas de graines. En faisant une section à travers ce qu'on appelle le fruit, on constate qu’il est formé par une transformation de pétales et de bractées épaissis enfermant les véritables fruits, mais sans graines.

Bien qu'on puisse en général, par un examen minuteux, séparer les divers éléments de cette masse transformée, l’ensemble forme presque un tout homogène, compact. Or, cette masse est remplie de fécule. La quantité de fécule qu’elle contient est réellement incroyable. J’ai fait moi-même souvent des déterminations sur des tubercules de batate et de cassave, qui sont spécifiquement des magasins de fécule, mais la teneur en fécule de ces tubercules est loin d’être aussi grande que celle du fruit de larbre à pain; celui-c1 porte donc son nom avec honneur, et ceux qui se souviennent encore d’un repas fait avec ce fruit, se rappelleront que leur appétit n’était pas à la hauteur de leur désir.

Physiologiquement ce fruit pourrait être comparé à la banane, bien que celle-ci soit en entier un véritable fruit. Mais dans la banane aussi nous ne trouvons généralement pas de graines et elle contient une très grande quantité de fécule.

En partant du point de vue de ce travail, on est donc tenté d’établir immédiatement un rapport entre cette absence de graines et la haute teneur en fécule de l'enveloppe du fruit. La conclusion que l’on en tire est celle-ci, que par suite de l’avortement des graines les matières nutr1tives fournies par la plante sont entassées dans le fruit. Mais chez le fruit de l'arbre à pain cet apport de matières nutritives a été tellement considérable (la teneur en fécule de ce fruit est beaucoup plus élevée

que celle de la banane) que le fruit proprement dit n’était pas en état de contenir toute cette fécule, et c'est ainsi que d’autres parties, notamment les pétales et les bractées, ont été engagées dans ce processus d’emmagasinement, ce qui aura été sans doute la cause initiale du développement successif jusqu’à l’état de fruit apparent.

Un examen approfondi m'a permis de fournir la preuve que cette représentation des choses est conforme à la réalité.

Mais cette preuve, je n'ai pu la fournir que grâce à cette circonstance fortuite, que j'ai pu obtenir des fruits (apparents) d’arbres à pains formant des graines. [l est vrai que la formation de graines était fort variable et j’ai reçu aussi bien des fruits apparents dont les véritables fruits étaient presque complètement remplis de graines, que d’autres où on ne trouvait que 1 à 2 graines. Mais ces circonstances étaient précisément très avantageuses pour mes recherches. Pendant tout un temps on m’a fourni régulièrement de pareils fruits, dans divers états de développement, de sorte que cet examen du fruit de l'arbre à pain a de nouveau donné une idée très nette du processus d’emmagasinement de substances nutritives au profit de la graine.

Disons d’abord un mot de l'accumulation de fécule dans le fruit normal, sans graines. Cette accumulation commence très tôt, se fait activement et se poursuit Jusqu'à la maturité où se produit un arrêt. Mais il est intéressant de faire remarquer qu’au commencement l’aceumulation de fécule a lieu exclusivement dans la chair proprement dite du fruit, de sorte que les autres parties du fruit composé restent encore exemptes de fécule. Ce n’est que lorsque le véritable fruit est plein de Jécule que cette matière commence à se déposer aussi dans les autres parties.

Il résulte de là directement que le fruit a la priorité dans l’'emmagasinement de la fécule; ici encore le fruit se trouve être l'organe spécifique pour l’accumulation des substances de réserve. Ce n’est que lorsque le fruit lui-même ne saurait plus rien contenir de plus que la fécule s’ammasse aussi dans les autres parties, bractées et pétales, mais ces derniers organes ne jouent à ce point de vue qu’un rôle secondaire.

Or, 1l est intéressant de faire la comparaison avec le développement de ces fruits là qui contiennent un grand nombre de graines. Dans ces cas l’accumulation de fécule reste limitée au fruit véritable. Dans les

autres parties 1] ne se dépose rien; dans un pareil fruit nous ne recon-

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naissons plus du tout le fruit caractéristique de l’arbre à pain. Lorsqu'il porte des graines 1l a un tout autre aspect. Toute la fécule est passée dans les graines, et l’excès en est déposé provisoirement dans le fruit proprement dit.

Nous rencontrons de remarquables états intermédiaires dans ces caslà, où 1l ne se forme que quelques graines. Si dans ces cas nous faisons des sections dans le fruit apparent, de façon à le découper en tranches contenant deux ou trois graines et que nous colorions totalement ces tranches à l’aide d’une solution d’iode, les parties du fruit apparent qui entourent les graines ne se colorent pas en bleu, et présentent une faible

teneur en sucre, tandis que les parties qui ne contiennent pas de grai-

nes prennent une coloration bleue plus ou moins intense et contiennent du sucre en quantité fort notable. Le rapport entre le fruit apparent et les graines saute donc nettement aux yeux et il est permis d'admettre que.les graines absorbent la fécule et qu’une accumulation éventuelle dans d’autres parties n’est qu’une mesure temporaire, prise encore, en dernière instance, au profit de la graine.

Je n'ai pas fait d’autres expériences avec cet Artlocarpus incisa. J'ai simplement voulu mettre tout le poids de mes recherches concernant ce fruit sur le fait que la plante peut, quand c’est nécessaire, faire servir toutes les parties possibles à la réalisation du but, de profiter le mieux possible de la nourriture destinée à la graine et d’accumuler le tout dans le voisinage immédiat de la graine, afin que celle-ci puisse s’en servir au moment voulu.

Dans cet examen du fruit de l'arbre à pain j'ai également voulu faire ressortir que, si la plante dispose d’une nouvelle voie pour accumuler la nourriture en excès, le magasin spécifique est le fruit et que d’autres parties ne sont mises à contribution que si le fruit seul ne suffit pas. Nous voyons se dévoiler ici une partie de l’histoire de la vie des plantes. D'abord les cotylédons et, quand ceux-ci sont devenus insuffisants, le tégument séminal, y compris la rumination; plus tard encore se forme un nouvel organe auxiliaire, l’arille, et puis, celui-ci ne suffisant pas encore, le fruit; bientôt ce moyen là encore est insuffisant et 1l se forme un pseudo-fruit comme celui de l'arbre à pain. Mais les choses n’en restent pas là; la plante cherche un nouveau domaïne d’expansion, le plus près possible de la graine. Il ne reste plus que le pédoncule du fruit, et nous constatons que la plante n’hésite pas un seul instant à mettre également à contribution celui-là: l’Aracardium occidentale

prend naissance et, comme première étape vers ce pseudo-fruit, l’/p0moea grandiflora.

Cette dernière plante est devenue pour moi un nouveau sujet d’études: je vais en parler maintenant.

Ipomoea grandi flora.

L'emploi que la plante fait dans certains cas du pédoncule de la fleur ou du fruit, dans ses efforts pour accumuler dans le voisinage immédiat de la graine et au profit de celle-ci, et plus spécialement du germe, des matières nutritives de haute valeur, est un phénomène qu’on ne connaît que d’une seule façon, savoir par la présence de. pédoncules floraux épaissis. ;

Sous les tropiques de pareilles formations sont bien connues, p. ex. chez certaines composées. Mais ce dont je veux parler maintenant en est une modification remarquable. Ici il ne s’agit pas tant d’un pédoncule épaissi, c. à d. d’un pédoncule qui est déjà épais dès le commencement, mais d’un pédoncule normal au début et qui ne s’épaissit rapidement qu'après la fécondation, dès que les premières phases de la fructification sont visibles à l'oeil nu; ce pédoncule prend alors des dimensions particulièrement grandes, qui le font ressembler à un fruit, puis, lorsque la maturité des graines approche, 1l se ratatine et se dessèche. Ce fait n'est pas isolé. Chez une autre convolvulacée encore, le Quamoclit, qu’on cultive souvent dans des serres européennes, on constate un phénomène analogue, qui a une marche tout aussi frappante que chez Zpomoea grandiflora, mais chez cette dernière le processus se déroule à beaucoup plus grande échelle, beaucoup plus nettement; il dure aussi beaucoup plus longtemps. Ce sont ces raisons-là, et aussi la difficulté de l’identification des matières nutritives accumulées dans Quamoclit qui ont fait que mon attention s’est portée spécialement sur TIpomoea grandiflora. Mes expériences concernent donc exclusivement cette dernière plante.

Les trois parties dont nous avons à nous occuper spécialement sont: le péricarpe, les sépales et le pédoncule de la fleur (ou du fruit), et nous avons à les considérer à deux périodes nettement distinctes, savoir avant et après la fécondation.

Voici ce que nous observons avant la fécondation : la paroi de l’ovaire ne contient pas trace de fécule; le pédoncule floral n’en contient pas

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davantage; mais on trouve une quantité plus ou moins grande de fécule dans les sépales épais et charnus. Ces sépales jouent chez cette plante le rôle de dépôt de matières nutritives pour le germe, ce qu’on reconnaît d’ailleurs en quelque sorte à leur dilatation. Or, si pendant le développement de la fleur, done dans la période de jeune bourgeon, j'arrache la corolle, qui dépasse bientôt de beaucoup le calice par son long tube, et qu à l’aide d’une aiguille à préparer je mutile l’ovaire, je constate que la quantité de fécule augmente dans les sépales.

Le flux de nourriture, qui n’est plus consommé par la fleur, puisque celle-ci à été détruite, s’amasse dans les sépales. Eu égard à leur structure, nous pouvons considérer les sépales de cette plante comme les régulateurs des circonstances nutritives du bourgeon. Mais dans cette expérience 1l ne se dépose jamais de fécule dans le pédoncule.

Voyons maintenant ce qui arrive après la fécondation. Le fruit s’accroît de façon normale. Mais, ce qui frappe immédiatement, c’est que les sépales croissent vigoureusement comme le fruit, et fort caractéristique est la forte dilatation du pédoncule du fruit. Si nous examinons ces organes au point de vue de leur teneur en fécule dans les divers stades de leur développement, nous constatons que le gonflement du pédoncule et des sépales ne résultent pas d’une imbibition d’eau, mais est produit par une croissance, une multiplication très rapide de cellules, lesquelles se remplissent de fécule, aussi bien dans le pédoncule que dans les sépales. Mais dans le péricarpe 1l n’y a pas trace de fécule. Comment nous devons interpréter ce dernier fait, c’est ce que nous apprend l'expérience suivante. Lorsque le fruit avait atteint à peu près la moitié de son développement complet, j'ai enlevé soigneusement les graines ou je les mutilai au point qu’elles étaient condamnées à mourir. Après ces opérations j ai toujours vu qu'il se déposait de la fécule dans le péricarpe, parfois même en quantités considérables. On voit par là que les graines consomment toute la nourriture qui a passé par le pédoncule et les sépales. Le fruit n’est donc pas par lui-même adapté à l’'emmagasinement de matières nutritives. Le péricarpe est très mince. Donc, ou bien la plante doit invoquer l’aide du pédoncule et des sépales parce que le péricarpe lui-même ne convient pas pour faire complètement l'office de fruit, de sorte qu’il ne garde que la fonction de ,,domicile pour la graine”; ou bien le péricarpe est si mince et si mal approprié parce que le hasard à voulu qu’une fois la plante a transporté la fonction du fruit dans les sépales et le pédoncule; ou bien encore c’est

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