LA
et bé di din fe A
STÉRILITÉ, AUTO-INCONCEPTIBILITÉ, ETC. 225 le 0 15 21 | 23 28 | 29 Cm pe ee 1:312:2|10:4)2:2|2:2 6 Fo | 35 39 40 43 0: 4 L 56»
en total 13 croisements réussis, c. à d. en moyenne par plante-père 13 : 16 = 0,81
ee EU Æ TR 26 8 1 0: O0 C1 ER CR RL RC 22 Le Care 0 Fi 16 1:8|10:412:9
ESPN | SANS CE 4): 48
l2:9 he PP Fe en total 12 croisements réussis, c. à d. en moyenne par plante-mère
& EAN bat LA ARLES) 2.01 12104794 RSR Ar OÙ OS 08 As 0 ESS | Sa L | 4:00 l4:.0 PS) BE 288n./:-88,:4.:894) 41:11:48. | 44 |1:3/4:0 4:014:013:114:012:213:1
en total 63 croisements réussis, ç. à d. en moyenne par plante-père RATES FAI
d|$1| 2 LERReLR ON DS 62 | SN 24 ed OS ae sh As 0,4 :-0 Si LAALETOSES LA Se Sp Roue AO 49,:).-48 | 46 Are 0 Rene TE Le8. 4 20! 4,3 0
en total 50 croisements réussis, c. à d. en moyenne par plante-mère D0:.11 222,94 0 0 0 ONE PR 6 AT AP ANUES v ON OSCAES RS SR à 2910:4/11:3/12:2|1:3 0:411:3/0:4/2:2/0:4 35 | 39 | 40 | 43 | 46 Fa, hs Sr 0: 4) 0:: 4 en total 9 croisements réussis, c. à d. en moyenne par plante-père 92 T10 —0,60
Cependant ces 4 cas cités étaient les extrèmes des exemplaires qui
-montraient un caractère plutôt mâle, ou un caractère plutôt femelle ;
les 32 plantes examinées de la série 1914. 1022 (les num. 1, 2, 4, 5, PRO UP els IS :19) 0012580723 94:28 29 51, 32: 33, 35, 38, 89, 40, 41, 42, 43, 41, 46) formaient une progression continue, dont les moyennes, quant au caractère mâle variaient entre 3,14 (n°. 19) et 0,72 (n°. 85), quant au caractère femelle entre 3, 31 (n°. 22) et 0,60 (n°. 29). La majorité des 32 plantes (17 exemplaires)
226 M. J. SIRKS.
a pour ces deux caractères des coefficients variant entre 1,75 et 2,26. Les résultats obtenus des croisements artificiels dans les numéros 1914, 1023 ; 1914. 1024; 1914. 1025, étaient tout à fait parallèles. Le groupe 1914. 19023 était composé tout comme groupe 1022 exclusivement de plantes à floraison blanche : les groupes 1914. 1024 et 1914. 1025 contenaient à côté de plantes à fleurs violettes aussi des plantes à fleurs bleu-violet, rouge-violet et roses en nombre divers, dont cependant ne furent pas faits de calculs exacts.
Reste à traiter la théorie de ces phénomènes.
L’explication de CoRRExs par des , Hemmungsstoffe” héritées en
lignes de descendance rencontre trop de difficultés pour qu’on puisse
l’admettre comme exacte.
L’explication, ou plutôt l'hypothèse d’Easr pour éclairer ces phénomènes est formulée ainsi:
Let us assume that different hereditary complexes stimulate pollen tube growth and in all hkelhood promote fertilization, and that hke hereditary complexes are without such effect. One may then imagine any degree of heterozygosis in a mother plant and therefore any degree of dissimilarity between the gametes it produces, without there being the possibility of a single gamete having anything in its constitution not possessed by the somatic tissue of the mother plant. From the chromosome standpoint of heredity the cells of the mother plant are duplex in their orgamzation; they contain N pairs. The cells of the gametes contain N chromoçomes, one coming from each pair of the mother cell ; but they are all parts of the mother cell and contain nothing that-that cell did not contain. These gametic cells can not reach the ovaries of flowers on the same plant because they can not provoke the secretion of the direct stimulant from the somatic cells of that plant.”
;AÏ gametes having in their hereditary constitution something different from that of the cells of a mother plant, however, can provoke the proper secretion to stimulate pollen tube growth, reach the ovary before the flower wilts and produce seeds. Such differences would be very numerous in a self-sterile species where cross fertilization must take place, nevertheless like hereditary complexes in different plants should be found, and this should account for the small percentage of crosssterility actually obtained” ?).
*) Easr. E.M., 1915. L.c. p. 85.
Il est bien curieux de voir comment pour le processus de fécondation, s’écoulant d’une toute autre manière, chéz le Tuniqué Crona intestinalis, (une espèce d'animaux où l’on trouve aussi le phénomène d’auto-inconceptibilité à un degré très variable), T. H. Moraax a tiré les mêmes conclusions, à peu près parallèles à celles d’'Easr.
Easr !) lui même attire l'attention sur ce travail de MorGax (Heredity and Sex) et en cite un passage ?).
» The failure to self fertiize, which 1s the main problem, would seem
to be due to the similarity in the hereditary factors carried by the eggs
and sperm ; but in the sperm, at least, reduction division has taken place prior to fertilization, and therefore unless each animal was homozygous (which from the nature of the case cannot be assumed possible) the failure to fertiize cannot be due to homozygosity. But both sperm and eggs have developed under the influence of the total or duplex number of hereditary factors; hence they are ahike; 1.e. their protoplasmic substance has been under the same influences. In this sense, the case is hke that of stock that has long been inbred, and has come to have nearly the same hereditary complex. Of this similarity decreases the chances of combination between sperm and eggs we can interpret the results.”
Contre l’opimion d’Easr je voudrais objecter une chose : le phénomène de lauto-inconceptibilité des plantes est la suite d'un manque d’harmonie pour ainsi dire entre le protoplasme du tube pollinique et les cellules ambiantes du tissu du style. Selon toute probabilité il n’y a aucun rapport direct entre la structure génotypique du noyau du pollen et la fécondation ; et par conséquent non plus ,,the dissimilarity between the gametes produced by a heterozygotic mother plant”. Le rapport existe entre tout le plasme du grain de pollen (le plasme du père p.c.) et le plasme de la plante-mère, car 1l n’est pas admissible qu'il aurait heu une réduction de qualités plasmatiques. L'opinion de Mor&an me paraît plus plausible, qui dit que les gamètes pourront bien avoir une différente structure génotypique, maïs ,,their protoplasmatic substance has been under the same influences”. MorGax l’admet pour une fécondation animale comme pour Ciona tntestinalis, où le sperme ne contient
Done ME AUS. Lo pe 88:
*) MorGan. T. H., 1913. Heredity and sex. (Columbia Univ. Press. New York. 1913. 282 pp.) p. 217. |
228 M. J. SIRKS.
presque pas de plasme et où le plasme de l’œuf fait partie de la gamète; cette opinion me paraît à plus forte raison plausible pour les plantes ; et il me semble qu’elle est plus vraisemblable que lopinion d’Easr.
Il me semble très juste aussi que MorGax ait traité le problème d'auto-inconceptibilité de Ciona intestinalis dans un livre intitulé »Heredity and Sex”. Car, à mon opinion, aussi fondée sur les expériences déjà communiquées sur Verbaseum phoeniceum, 1 y a un rapport étroit entre le phénomène d’auto-inconceptibilité et celui de la différencation sexuelle. Comp'rox encore partage cette opimion : ,,[t is possible that the phenomena of self sterility are more widely distributed than is generally recogmized. Indeed it may be said that they are intimately connected with sex differentiation. The current theories of sex for the most part leave unexplained the singular fact that male gametes do not fuse with male, nor female with female (Such a process takes place, however, in the parthenogenetic oogonia of Humaria granulata, where potential % nuclei fuse in pairs: and something similar occurs in the fusion of polar nuclei in the Angiosperm embryo-sac). In the higher animals and plants the gametes and accessory sexual structures are highly specialized, and the inability of like to fuse with like is not so surprising at first sight. In the isogamous Algae and Fungi, however, it is not by any means an expected phenomenon: it is not obvious why the gametes produced by one and the same individual of certain species of Spirogyra, or Dasycladus clavaeformis, or a heterothalhic Mucor or Phycomyces should be unable to conjugate” ).
En effet, dans le cas de V’erbascum phoeniceum 1 s’agit à mon idée de différenciation sexuelle physiologique qu’il est impossible d’attester morphologiquement et qu’on peut comparer en grandes lignes avec les différences sexuelles physiologiques entre les races + et — des Mucorinées. Par rapport à un autre individu la domination d’une direction sexuelle ou de l’autre varie: Werbascum phoeniceum 1916, 1022.1 est sans aucun doute femelle envers les individus 1916, 1022.8; 1916, 1022.28 et d’autres encore. Quand nous constatons ainsi que parmi les individus végétaux hermaphrodites il peut exister une grande différence en direction sexuelle, et que le phénomène d’auto-mconceptibiité par conséquent est dû à une différenciation sexuelle physiologique, 1l en ressort que CorRExs a.eu raison de défendre l’existence
*) Cowprox. R. H., 1915. l.c. p. 264.
d’une différence fondamentale entre les hermaphrodites végétaux et animaux.
En admettant que les théories cytologiques sur la différenciation sexuelle et la nature des hermaphrodites du règne animal soient justes (adhérents de cette théorie sont e.a. Tu. Boverr ‘), R. Herrwr@ ?)), CorRENs *) attire lattention sur les expériences qu’il a faites pour contrôler l'exactitude de application possible des théories cytologiques de lher-
maphrodisme animal sur les plantes. Par la voie de croisements expé-
rimentals 1l tire la conclusion que l’applhication faite par HerrwiG est fautive. Car en effet 1l me semble aussi que la différenciation sexuelle physiologique qu’on trouve dans une grande variabilité de degré dans »lespèce” Ferbascum phoeniceum est un fort argument contre lopimon de HERTWIG.
Je suis sûr qu’il s’agit ici de facteurs héréditaires, mais je crois aussi queles manifestations de ces facteurs héréditaires sont trop compliquées pour pouvoir être expliquées par la voie relativement aussi simple, que l'hypothèse de l’hermaphrodisme cytologique de Bovert et de HErrtwiG. Aussi est-il inutile de chercher encore un rapport entre cette différenciation sexuelle physiologique dans les plantes hermaphrodites et les différentes théories sur la détermination du sexe. Momentanément les théories cytologiques pour la détermination du sexe prédominent *); et en effet on ne saurait nier que les explications et résultats obtenus de cette manière sont importantes, mais toutes ces théories se rapportent à une différenciation sexuelle, qu’on peut constater morphologiquement et non seulement physiologiquement. Cependant la différenciation physiologique semble exister aussi dans le règne animal, témoin Ciona intestinalis. j
Mais de quelle nature serait cette différenciation sexuelle physiologi-
‘) Boverr. Tu., 1911. Ueber das Verhalten der Geschlechtschromosomen bei Hermaphroditismus. Beobachtungen an Rhabditis nigrovenosa. ( Verh. Phys.-meu. Ges. Würzburg. N.F. XLI. 1911. p. 81— 97).
*) HerrwiG. R., 1912. Ueber den derzeitigen Stand des Sexualitätsproblems nebst eigenen Untersuchungen. (Biol. Centratbt. XXXII. 1912. p. 1 —45).
*) Correxs. C., 1916. Ueber den Unterschied von tierischem und pflanzlichem Zwittertum (Biol. Centralbl. XXXVI. 1916. p. 12—24).
*) Correxs-Gorpscaminr, 1913. Die Vererbung und Bestimmung des Geschlechtes. I. C. Correxs. Experimentelle Untersuchungen über Vererbung und Bestimmung des Geschlechtes. IL. R. Goroscumipr. Cytologische Untersuchungen über etc. (Berlin, Gebr. Borntraeger. 1913).
230 M. J. SIRKS..
que? En se servant du terme ,,manque d'harmonie” entre plasme et tissu stylaire on n’a rien expliqué. C’est une différenciation physiologique ; aussi Pexamen en doit être fait dans la domaine de la physiologie. Je nai pas encore fait des recherches sur la nature de ce processus; pourtant je veux exprimer mes suppositions, et dire dans quelle direction la résolution de ces problèmes doit être probablement cherchée, à mon avis, ainsi que de quelle nature la cause de Pauto-Imconceptibilité prouvera être.
Tout le processus vital qui se déroule entre le moment où le pollen müûrit et celui où le semis est mür, pourra être divisé en quatre parties: 1° la polhinisation à proprement parler du stigmate, 2° la germination du grain de pollen, et le mouvement du tube pollinique, 3° la fusion du contenu du pollen et de lPovule, et 4° le reste du développement de œuf fécondé en semis. La première partie, ordinairement appelée biologie de la pollinisation, est une vaste domaine de recherche, exploré déjà dans beaucoup de directions; le processus de fécondation, qui embrasse les parties 2 et 3 a été déjà examiné exactement, quant à la partie 3, mais à peu près négligée quant à la germination et au sort du tube pollinique, et sur la quatrième partie, on peut trouver de nouveau une abondante bibliographie.
Ce que nous savons de la germination du pollen et du mouvement du tube pollinique a été rendu par Ernst dans les termes suivants: ,, Der schwellende Inhalt des Pollenkorns tritt, umgeben von der inneren membranschicht der Intine, durch eine vorgebildete Austrittstelle oder nach teilweiser Sprengung oder Auflüsung der Exine aus dem Pollenkorn aus. Wäbhrend der Verlängerung des Schlauches wandert allmähhch der Inhalt des Pollenkorns in denselben über. Der wacnsende Schlauchteïl 1st dicht mit Zytoplasma gefüllt, in den älteren Partien dagegen bildet das Plasma einen dünnen Wandbelag. Vegetativer Kern und generative Zelle werden in geringern Abstand hinter dem Scheitel im Plasma mitgeführt. Die Pollenschläuche der Angiospermen werden verschieden lang, haben sie doch, um die befruchtenden Kernen zu den Eizellen zu führen, sehr verschieden weite Wege zu durchwachsen. Während dieses Wachstums, das sich je nach der Griffel- und Fruchtknotenlänge über wenige M1lhimeter bis zu ? Dezimeter erstreckt, erfolgt keine, der Vergrôsserung entsprechende Inhaltsvermehrung des Schlauches. Plasma und Kerne finden sich immer nur in den jüngsten Partien vor, die hinteren, älteren Partiën des Schlauches werden entleert und von Strecke zu Strecke durch Pfropfen aus Membransubstanz abgetrennt. Das Wachstum der
Pollenschläuche findet stets in bestimmter Richtung statt. Sie wachsen zunächst zwischen den Papillen der Narbenoberfläche hin, dringen zwischen denselben durch in das Leitgewebe des Griffels und wachsen in demselben hinunter bis zum Fruchtknoten und von dessen Placenten zu den Samenanlagen. Allem Anschein nach handelt es sich dabei um eine Beemnflussung der Wachstumsrichtung durch chemische Reize. Die
Pollenschläuche wachsen in derjenigen Richtung, in welcher ihnen die
meisten Nührsstoffe zu Verfügung stehen” ?).
Deux problèmes importants attendent encore d’être résolus, et de cette résolution suivra l'explication d’auto-inconceptibilité.
1°. De quelle manière se fait l’alimentation du tube pollinique par le tissu stylaire ambiant ?
2°. Les stimulants sont-ils chimiques, et si c’est le cas, le sont-ils exclusivement ?
Quant à la première question, on n’en a pas encore fait des expériences exactes pour autant que je sache; le contenu plasmatique du tube pollinique ne semble pas augmenter, durant le processus entier, bien au contraire, la teneur en eau, car si les parties moins jeunes sont entleert”, 1l y restera pourtant de l’eau. Et en outre le plasme forme in den älteren Partien einen dünnen Wandbelag”. Aussi l’augmentation est-elle due à une augmentation de suc cellulaire et non à du protoplasme. À côté d’eau, encore d’autres matières solubles seront peutêtre absorbées par le tube pollinique de l’entourage. Il paraît donc bien très admissible que les fonctions osmotiques y jouent un rôle important. La réponse à la deuxième question est meilleure en apparence. Par une culture artificielle de grains de pollen on à pu constater l’influence d’un grand nombre de facteurs dirigeants, exerçant cette influence du dehors.
La lumière, la pesanteur et le contact paraïssaient être sans influence sur les tubes polliniques, suivant l’opinion de KNY ?).
Selon Morsox *) et Mrvosur *) air aura peut-être cette influence,
*) Erxsr. A., 1913. Fortpflanzung der Gewächse (Angiospermen). (Handwürterbuch der Naturwissenschaften, IV. p. 212—261) p. 252.
*) Kay. L., 1881. Sitzber. bot. Ver. Provinz Brandenburg. XXXIII. 12 Juli 1881.
*) Moriscu. H., 1893. Zur Physiologie des Pollens. (Sitzber. Wiener Akad. Math.-naturw. KI. Band 102. I! p. 423-447.
Mivosur. M., 1894. Ueber Reizbewegungen der Pollenschläuche. (Flora, Bd. 78. p. 76—93).
HE M. J. SIRKS.
que les tubes polliniques s’en détournent : aérotropisme négatif; selon Liprorss ) au contraire les figures aérotropiques négatives de Moriscx devraient être attribuées à un dessèchemement et par conséquent à une augmentation de concentration des gouttes de liquide de culture.
Des substances chimiques comme source de stimulants furent examinées pour la première fois par Moriscn?) et depuis par plusieurs autres savants (Mivosnr, Liprorss). Et parmi ces substances chimiques surtout les albumines et les substances sacchariques semblent jouer un rôle important. Comme formes principales de chémotropie de tubes polliniques Lrrorss distingue ,,Proteochemotropismus”, ,Saccharochemotropismus””, et pour ces deux formes 1l conclut: ,,Es dürfte also vollkommen berechtigt sein, zu behaupten, dass chemotropische Reizbarkeit gegenüber Proteinstoffen eine den Pollenschlauchen der Angiospermen allgemein zukommende Eigenschaft darstellt” et: , Auf Grund der jetzt referierten Befunde, zusammengestellt mit den Erfahrungen Mivosxis, dürfte man micht fehlgehen mit der Behauptung, dass auch der Saccharochemotropismus bei den Pollenschläuchen der Angiospermen allgemeine Verbreitung besitzt” *).
On voit qu’il est possible d'expliquer le phénomène de mouvement déterminé du tube pollinique au moyen de chémotropie. Mais qu'est-ce que cest que la chémotropie? ,,Reizbarkeit”, ,, Perzeptionsprozess”?, une réponse de mots, dont on ne sait pas encore trouver l’exacte signification.
Osmotropie en forme négative a été constatée aussi dans certaines espèces de plantes, mais jamais encore elle n’a été traitée comme sujet d’un article. Liprorss *) mentionne qu’il a fait des recherches sur ce sujet, mais malheureusement ces recherches n’ont pas été publiées.
Est-ce que la chémotropie et losmotropie diffèrent fondamentalement ? Les considérations et conclusions relatives à la chémotropie des tubes polliniques ont été basées toutes sur des expériences faites sur des cultures artificielles, sur des matières de culture de solutions de gélatine
‘) Liororss. B., 1909. Untersuchungen über die Reizhbewegungen der Pollenschläuche. I. Der Chemotropismus. (Ztsch. f. Botanik. I. 1909. p. 443 —496). p. 479.
#) Moriscn. H., 1889. Ueber die Ursachen der Wachstumsrichtungen bei Pollenschläuchen. (Sitzber. Wiener Akad. Math.-naturw. KI. Band 98. Abt. I. -Januar 1889).
*) Livrorss. B., 1909. Le. p. 475 et p. 476.
‘) Lirorss. B., 1909. L.c. p. 479.
ou d’agar. Et 1l faudrait une étude approfondie des changements que subit une telle matière de culture, lorsque d’un centre s’y diffusent certaines substances chimiques, pour constater qu’il s’agit ici réellement de chémotropie. En apparence il n’y à aucun rapport entre l’osmo-
tropie et la chémotropie, puisque losmotropie constatée est négative,
et qu’elle fait passer les tubes polliniques d’une solution plus forte à une solution plus faible, tandis que la chémotropie paraît pousser les tubes justement en sens inverse. Cependant ce rapport sera plus fort à mon avis qu’on ne le dirait à première vue et ce n’est qu’une étude détaillée sur la chémotropie d’une seule matière, et encore une étude qui tient compte des circonstances et des changements de la matière de culture, qui pourra amener la solution.
Car une matière de culture artificielle reste toujours un mal nécessaire: un examen des tubes polliniques dans le tissu stylaire aura plus de valeur. Et il me semble que dans les matières de culture artificielles le tube pollinique absorbera bien plus difficilement de l’eau que dans le tissu stylaire, et que dans le train normal des choses absorption de l’eau doit être le facteur le plus important pour la croissance du tube pollinique, peut être combinée avec l'absorption de certaines matières, qui augmentent le coefficient isotonique. Quand le tube pollinique se met à germer, 1l doit être capable de soustraire à l’entourage (le stigmate) de l’eau et .1l le fera en effet; aussi doit-il avoir un coefficient isotonique plus haut que celui de entourage. Et tout en continuant le tube pollinique devra toujours soustraire de l’eau aux cellules ambiantes et de cette manière 1l rendra le contenu de ces cellules-là plus concentré que celui des cellules situées plus bas, que le tube pollinique n’a pas encore atteint. De cette manière une osmotropie négative se fait sentir, qui force le tube pollinique à chercher toujours des cellules qui ont un suc cellulaire moins concentré, et qui sont situées p. c. plus loin le long du canal stylaire. Je laisse de côté la question de savoir si encore d'autres matières sont alors absorbées.
Je pense qu’on peut trouver la cause de l’auto-inconceptibilité des plantes dans le fait que dans un certain endroit du canal stylaire le tube pollinique en croissance et le tissu stylaire ont le même coefficient isotonique, et alors le tube pollinique doit cesser de croître. Il faut donc une certaine différence de coefficient isotonique pour que le tube pollinique puisse atteindre l’ovule. Je suppose que le suc cellulaire du pollen d’une même plante est trop peu concentré en cas d’auto-inconceptibilité pour pou-
234 M. J. SIRKS.
voir causer la fécondation, qu’il ne s’agit mi de ,, Lainienstoffe” mi d’,,Individualstoffe”.
Par cette même voie on pourrait trouver alors aussi une explication de la constatation, faite par vox FABEr ‘), que les tubes polliniques du pollen du caféier de la plante elle-même croissent beaucoup plus lentement dans le tissu stylaire, que les tubes originaires de pollen étranger. Encore sauraiït-on expliquer alors l'opinion d’HertBerr Nrrssox ?): , Fast alle meine Bestände, die zwei oder drei Generationen zurück aus Isolierung stammen, sogar diejenigen, die nur eine Isolierung durchgemacht haben, zeigen eine schlechte Kornqualität, also auch dann, nachdem die Nachkommenschaft freier Befruchtung überlassen worden ASE TRES Hier ist offenbar das Herabsetzen der Quahität in der aufgezwungenen Selbsthefruchtung zu suchen”. Et Nizssox ajoute à bon droit: ,,Es scheint mir, als ob man bei Untersuchungen dieser Art kaum zwei prinzipiell ganz verschiedene Dinge gesondert gehalten hat, nämhch die Wirkung aufgezwungener Selbstbefrüchtung auf, einer fremdbestaïübenden Pflanze (autogame statt allogame Befruchtung) und die Wirkung genotypischer Homo- oder Heterozygotie”’.
Attendons maintenant les recherches purement physiologiques.
*) Fager. F. C. vox, 1912. Morphologisch-physiologische Untersuchungen an Blüten von Coffea-Arten. (Ann. Jardin bot. Buitenzorg. XXV. 1912. p. 59—160).
*) Nizsson. N. Heriperr, 1916. Populationsanalysen und Erblichkeïtsversuche über die Selbststerilität, Selbstfertilität uud Sterilität bei dem Roggen. (Ztschr. f. Pflanzenzüchtung IV. 1916. p. 1—44). p. 88.
He “
