TRAVAIL DU LABORATOIRE D’ANATOMIE DE L’UNIVERSITÉ DE LEYDE

Les terminaisons nerveuses dans la pellicule cireuse du bec de canard ont joué un rôle important dans la bibliographie. Cela peut se dire en particulier des corpuscules de GRANDRY. Dans ces organes, si simples en apparence, et construits d'une façon qui permet d’en reconnaître au premier coup d’œil la structure, on a souvent cru voir le prototype des organes sensibles terminaux. Toute une série de recherches relatives à leur structure avait fourni des résultats concordants dans les grandes lignes. De cette facon les corpuscules de GrANDRY sont, depuis une vingtaine d'années, les terminaisons sensibles sur lesquelles nous avons les connaissances les plus précises. Dans la série des corpuscules tactiles ils ont obtenu leur place après (Borezar) les disques tactiles de MERKEL et même à côté d’eux (ScnwaLzBe). Mais, alors que ces disques tactiles, malgré leur structure en apparence plus simple, sont restés à plus d’un point de vue un sujet de discussion, les corpuscules de GRANDRY ont fourni le schéma, auquel on tâche encore toujours de ramener les autres organes sensibles terminaux. L'importance considérable que les corpuscules de GRANDRY ont acquis par là dans la bibliographie est compréhensible. Aussi longtemps que la lutte pour ou contre la doctrine des neurons n’est pas terminée, l'étude de ce qui se passe et de ce qui se produit au bout des prolongements des axons restera, à côté de la recherche des phases de développement les plus jeunes du nerf spinal, un facteur important. A la périphérie la fibre nerveuse a d’autres propriétés qu'à d’autres endroits de son parcours; il semble du moins qu’il en soit ainsi. La gaîne médullaire et la gaîne de ScHwanx ont disparu; par contre, d’autres éléments cellulaires, de structure particulière, entrent en connection avec le nerf. Le cylindre axial lui-même présente certains changements, constants en général pour tous les orga-

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nes nerveux terminaux, dans le groupement de ses neurofibnilles. — Cependant, on se représente difficilement que la neurogenèse soit régie par d’autres lois à la périphérie que partout ailleurs, et il est donc naturel de penser que les mêmes principes généraux sont cachés dans des manifestations de diverse nature. Il n’est donc pas étonnant que dans tous ces autres faits on ait vu autant de nouvelles données, permettant de découvrir ces lois générales. Ainsi le mode de ,,terminaison”" devint donc un des points capitaux de la théorie des neurons; et c’est précisément aux descriptions des corpuscules de GRraNDpry par DoGtez, SOYMONOWICZ, BOTEzAT et d’autres que les neuronistes ont emprunté des arguments importants pour la défense de leur manière de voir. Il est vrai que divers auteurs de l’autre bord ont essayé, même dans ces derniers temps (Coc@r, Rurrintr, LÉONTOwIrcH), de donner des faits observés une autre explication, s’accordant mieux avec leur façon de considérer les choses, mais le grand résultat obtenu en commun par les premiers auteurs est resté jusqu'ici inattaqué: le dualisme resta le maître dans le domaine des terminaisons sensibles, le dualisme qui suppose le contact entre la cellule tactile et le disque nerveux.

11 n’a pourtant pas manqué, dans ces derniers temps, de voix qui prétendaient que l'innervation sensible se produirait par la pénétration du nerf dans le corps de la cellule innervée. Ce n’est plus que par intérêt historique qu’on cite encore les anciennes recherches de Hexsex (1864), d’après lequel les nerfs de la queue de la larve de grenouille aboutissent dans le noyau des cellules épithéliales — don-

nées qui conduisirent HENsEex à établir sa théorie bien connue —; de.

Merkez (1889), qui considère la cellule tactile comme une cellule ganglionnaire; de Boxxer (1884), qui vit le ménisque tactile des corpuscules de MerkEL gisant intercellulairement entre le noyau et la membrane cellulaire; de Haycrarr (1886), qui crut voir les nerfs interépithéliaux se terminer dans un granule de chromatine d’un noyau de cellule épithéliale (coloration à l'hématoxyline). Pr1r2NER (1883), en fixant à l’acide osmique et traitant ensuite par le chlorure d’or et la safranine, décrivit comment deux nerfs aboutissent dans chaque cellule épithéliale de la larve de grenouille. UNNA vit dans la peau humaine des fibres du système myélinique se terminer dans des cellules endothéliennes de capillaires. Au point de vue des méthodes suivies, toutes ces publications ont encore le cachet de primitivité, de sorte qu’elles ont perdu tout intérêt d'actualité.

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L'opinion de MerkeL concernant les corpuscules de GraNDRY fut combattue par Raxvrer (1881), qui crut devoir considérer comme un : contact réciproque le rapport entre cellules et disques. Et, comme nous l'avons déjà dit, cette manière de voir trouva confirmation partout (Kuzrscnyrsky 1884, Dosrorgwsky 1886, Docrez 1891, 1904, GEBERG 1893, Kazzius 1895, Scymoxow1cz 1896, Borezar 1906, 1907). Deux fois seulement on entendit une parole opposée. La première fois elle vint de Doarxz et WiLLaiNen (1900), la seconde fois, hésitante, de van DE VeLpe (1907). Docrez et WiLLAINEN donnèrent comme résultat de leurs recherches par la méthode du bleu de méthylène, que du disque tactile partent, comme d’une fontaine (,,springbrunnenartig””), des fibrilles, qui passent dans le protoplasme des cellules tactiles et y produisent le dessin caractéristique pour ces cellules. Mais après un nouvel examen, fait en 1904 par la méthode de CaJaz, DoGiEz se rétracte: avec les fibrilles-fontaine le contact entre le disque et les cellules disparut de nouveau de la scène. — Les recherches de VAN DE VeLpg sont les dernières qui ont été publiées sur les corpuscules de GRaNDry. Grâce à la méthode de BrezscHowskY, VAN DE VELDE à réussi mieux que tout autre à rendre visibles les fibrilles dans les ramifications terminales, et voilà pourquoi 1l est important que v. b. VELDE ait cru de nouveau mettre en doute l’idée généralement admise du rapport mutuel entre la cellule et le disque. Il dit: , Wenn man mehrere meiner Bielschowsky'schen Praeparaten untersucht, und auf die struktur des peripheren Teils der Tastzelle in Zusammenhang mit derjenige der Tastscheibe achtet, so ist in einigen Tastzellen ohne Wiederspruch eme Andeuturg von Zusammenhang zu bemerken; obgleich die Tastscheibe einen deutlich hervortretenden Randring zeigt, gehen hier wie es scheint Aestchen ab, welche im Protoplasma der Zellen wieder Netze bilden.” Dans des sections transversales v. D. VELDE né put pas retrouver ces fibrilles pénétrant dans les cellules. Aussi ne se hasarde-t il pas à prononcer un avis définitif, et suggère-t-il simplement la possibilité, que ce qui ressemblait à des neurofibrilles intracellulaires pourrait appartenir à un système de fibres, qui servirait de ciment (,,Kittstoff”?) entre la cellule et le disque.

Pour les corpuscules de Hergsr les difficultés de l’examen sont bien plus grandes encore. Au lieu de cellules nettes, placées le long du prolongement terminal, nous voyons là une massue interne dans laquelle on n’est pas encore parvenu à reconnaître une structure, et au sujet de la signi-

ARCHIVES NÉERLANDAISES, SÉRIE III B, TOME It. 16

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fication de laquelle on n’est pas encore d'accord. Le long de la paroi extérieure les cellules de la massue sont appliquées contre celle-ci de telle façon, qu’elles y forment une anse. Scymonowicz (1896) décrit ces cellules comme constituées d’une couche de protoplasme relativement très mince, entourant un noyau ovoïde, relativement très grand, pauvre en chromatine. DoG1eL (1899) rapporte que ces cellules contiennent de fins granules, tout à fait analogues à ceux que l’on trouve dans toutes espèces de cellules nerveuses. DoGtEz croit voir dans la massue interne le prolongement de l'axoplasme, où sont enfermées les fibrilles du filament axial. Cet axoplasme pénètre entre les cellules de la massue. Ces proéminences en forme d'épines de la massue contiennent des neurofibrilles, qui, partant comme rameaux latéraux des fibrilles centrales, pénètrent avec ce plasma entre les cellules et y forment des filets. Par là les cellules de la massue sont directement comparables, comme cellules tactiles, avec les cellules de GRANDRY, ét 1c1 comme là, le rapport entre la cellule et le nerf serait, suivant l’opinion de l’auteur, celui d’un contact. Les résultats de Borrzar (1907) sont également d'accord avec cette opinion. Suivant ce dernier auteur le filament axial a un bord dentelé. Les dents sont les points de départ de neurofibrilles, qui s'engagent entre les cellules et y forment un réseau. En 1896 déjà Scymoxowicz communiquait des observations, qu’on serait tenté de mettre en rapport avec ces données. Dans ses préparations (qui n'étaient pas spécifiquement colorées), 1l vit notamment, dans ce qu'il appelait la ,, Plasmascheide’”” (gaîne plasmatique), des stries qui se coloraient plus fort que le reste et qui de l’axe du cylindre allaient à la surface de la gaîne. En section transversale ces stries formaient ensemble une figure en forme d’étoile dans la gaîne plasmatique. [1 me semble que les rameaux latéraux que DoGiEL et Borezar ont vu partir du filament axial sont identiques avec les stries décrites par Scymoxowrcz et ne sont pas de nature neurofibrillaire. Moi-même j'ai souvent constaté dans la massue un dessin strié, qui certainement ne pouvait pas être attribué à des neurofibrilles.

Prenons maintenant connaissance des données que VAN DE VELDE nous fournit (1909): ,, Der perifibrilläre Mantel ist streckenweise wie ein diünner heller streifen ohne Struktur zu sehen, und geht am Ende über in eine birnformige Verbreiterung worin deutlich ein schwächhich gefirbtes, durch grobe Maschen gebildetes Netzwerk vorhanden ist. Dieses Netzwerk scheint in keinerlei Zusammenhang zu stehen mit dem nervüsen Teil des Kürperchens und bildet eine ziemlich grosse und

ringfürmige Zone rings um der Anschwellung des Achsenzylinders. Ich meine jetzt mit der Methode Bielschowsky Andeutungen der Struktur (des perifibrillären Mantels) bekommen zu haben, welche darin bestehen, dass in dem perifibrillären Mantel streckenweie Streifen zu sehen sind, welche senkrecht auf dem Achsenzylinder verlaufen und sich meistens an der Grenze von perifibrillären Stoff und Innenmantel ?) in zwei Linien teilen, die nach zwei verschiedenen Seiten, indem sie sich beiderseits umbiegen, übergehen in die Grenzlinie des perifibrillären Stoffes. Eigenartig ist dass diese Struktur nur hervortritt bei Hyperimpregnation des Achsenzylinders, wobei der Innenmantel ein etwas korniges Vorkommen hat, und auch die longitudinale fibrilläre Struktur deutlich sichtbar ist. Die Kôrper treten besonders dort auf, wo die Zellen dem Innenmantel anhegen””.

Ces stries dans la massue interne sont sans doute les mêmes que celles qui ont été vues par Soymonowicz, DoGtez et BorezaT. Aussi le passage suivant me paraît-1l plus important: ,,În der birnenfôrmigen Kuppel, in welche der perifibrilläre Mantel so wie auch in den Zeichnungen von Dogiel zu sehen ist, übergeht, ist nicht nur in den überimprägnierten, sondern auch in den normal imprägnierten Präparaten eine deutliche Netzbildung zu sehen; das Netzwerk ist ziemlich dick und die Linien nicht scharf konturiert; in Präparaten mit normaler Imprägnation #s4 ein Uebergang des nervôsen Teils in das Netzwerk dér Kuppel zu sehen” *?). Vax pe V£ezpe met ce réseau sur la même ligne que la striation transversale décrite ci-dessus et croit devoir contester à tous deux une nature neurofibrillaire. À mon avis cette conclusion est erronée. Mes propres recherches m'ont donné la conviction que l’importance du réseau est beaucoup plus grande et que les fibrilles trouvées par vAN DE VELDE dans les cellules de Granpry doivent être placées à côté du réseau périterminal des fibres musculaires. De cette facon vAN DE VELDE a porté, sans le savoir lui-même, un coup dangereux à la conception dualistique des organes sensibles terminaux, presque érigée en axiome.

Mais entretemps l’état des choses est encore celui-ci, que l’idée du contact règne encore en maîtresse. J’ai montré ci-dessus qu’à tort ou à raison cette idée a été généralisée et étendue à toutes les terminaisons sensibles.

Il restait encore à décider quelle était l’origine des cellules avec les-

*) (— cellules de la massue ?) *) C’est moi qui ai souligné.

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quelles le nerf entrait en contact aussi intime. Les recherches embryologiques qui ont été entreprises pour trancher cette question n’ont pas du tout conduit à des résultats concordants.

Wazbeyer (1979), Izqaurerno (1879), Merkez (1880), Kurrscuysky (1884), Scawazge (1885 pour les corpuscules de GranprY), E. BorezT (1902), Léoxrowircx (1901) ramènent les cellules à des éléments épithéliaux. Ils cherchent la forme primitive dans le corpuscule de Mere; pour eux les cellules des terminaisons sensibles sont des cellules épithéliales détachées de l’épiderme. Izaurrrpo et BoTEzar fondent leur opinion sur des recherches personnelles. Ils rapportent qu’ils ont vu les corpuscules de GraNDry entrer dans la vie embryonnaire en se séparant des terminaisons intraépithéliales. Mais en face d’eux se dressent une série d'auteurs, qui pensent que ce sont des cellules de tissu conjonctif, qui se sont rangées le long des terminaisons nerveuses: Krause (1881), Scxwazge (1885 pour les corpusculus de M£gtssver, etc.), v. KozLiKERr (1889), Soymoxowrcz (1896), Rurrint (1906). Cette opinion trouve son principal appui dans l'œuvre de Scymoxowicz. — LeréBure (1909) prend encore une position à part. Il compte les cellules parmi le tissu conjonctif, mais 1l pense que comme éléments d’appui déterminés ils sont déjà entrés avant au service du nerf et 1l les considère comme analogues aux ,,cellules godronnées” de RÉNAUT-RUrrINI. Mais à cette théorie toute base réelle fait défaut.

Dans aucune terminaison nous ne trouvons de cellules tactiles d’un caractère aussi nettement défini que chez les corpuscules de GRANDRY. En règle générale nous en trouvons deux ou plus par corpuscule, rarement une seule. Ce sont elles qui, par leur groupement régulier et leur aspect caractéristique, donnent aux corpuscules leur forme typique. Les cellules sont empilées comme des disques ronds et plats, de telle façon que les axes des disques coïncident et forment ensemble l’axe de l’organe cylindrique. Les faces opposées de deux cellules adjacentes sont concaves. Dans les espaces lenticulaires biconvexes, ainsi délimités, se trouvent les disques tactiles des nerfs. Les cellules extérieures n’ont contact avec une plaque nerveuse que sur leur face interne et leur face externe est convexe. La grosseur des cellules varie de de 8 X 14 x à 40 X 50 z (Scymoxowicz); elles sont riches en protoplasme, qui prend une couleur foncée à l’hématoxyline de Herpenxaix et l'acide osmique. Le plus souvent le noyau se trouve à peu près au centre de la cellule. Il contient une grosse nucléole, a une forte membrane nuclé-

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aire et une structure de chromatines qui contribue à augmenter la ressemblance avec un noyau de cellule ganglionnaire. — Les auteurs relativement anciens font déjà mention d’un dessin structural particulier dans le protoplasme de ces cellules.

Scymoxowrcz est l’auteur qui entre dans le plus de détails à ce sujet et c'est sa description que nous allons rappeler ici brièvement. Scymo- Now1cz distingue dans la cellule une portion centrale et une portion périphérique. Dans toutes deux les colorants du protoplasme font apparaître un dessin strié particulier, qui, d’après la comparaison des coupes tangentielles et transversales, est dû à des fibrilles, qui traversent en groupement régulier le corps de la cellule. La direction du parcours de ces fibrilles n’est pas la même dans les deux parties de la cellule, la partie centrale et la partie périphérique. Dans la première partie les fibrilles relient deux points opposés des faces iv férieures et supérieures de la cellule. La ligne décrite entre ces points a la forme d'une hyperbole, qui tourne sa convexité vers Le centre de la cellule, vers le noyau. La section transversale des fibrilles est presque ‘aussi grande que la largeur d’un espace interfibrillaire, compris entre deux fibrilles voisines. Ces espaces sont traversés par des fibrilles transversales plus minces, qui relient entr'elles les fibrilles hyperboliques. La partie cellulaire centrale, qui doit son aspect strié aux grosses fibrilles et a généralement une coloration plus foncée que la zône périphérique, s’étend latéralement aussi loin que le bord du disque tactile; — c. à d. que la base et (ou) la face supérieure de la figure en forme de sablier, que forment par leur ensemble les fibrilles hyperboliques, couvrent exactement cette partie à de la surface cellulaire, qui vient en contact immédiat avec le disque tactile. — La partie cellulaire périphérique a une coloration plus claire. Scymoxowicz y distingue des fibrilles qui ont une allure parabolique

et s'engagent par leur convexité dirigée vers le centre dans la concavité

des fibrilles centrales. Il dit que ces fibriiles ,,vom oberen Theiïle des Seitenwand ausgehend, zu derselben Wand, jedoch zu ihrem unteren Theile zurückkehren. Man kann kaum einigen dieser Fasern an jeder Seite unterscheiden, Das Bild dieser Theile ist um so mehr verwischt, als zwischen diese Füserchen sich zahlreiche Fibrillen befinden, welche dieselben unter einander verbinden, sodass wir ofé den Kindruct eines nelzartigen Baues erhalten” ?),

‘) Je souligne.

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Le résultat de mes propres recherches m’a conduit à examiner d’un peu plus près la description de Scymoxowicz. Et c’est ainsi qu'en tout premier lieu il m’a semblé que cet auteur rend la frontière entre les parties cellulaires centrale et périphérique beaucoup plus nette que ses propres dessins ne le semblent justifier. La différence principale doit bien être celle-ci, que les fibrilles centrales relient des points opposés, alors que les fibrilles périphériques relient des points situés sur la même paroi. Or, cela ne résulte pas des figures. On y voit que les fibrilles ,,périphériques”” plus rapprochées du centre partent des régions horizontales de la paroi, situées en dehors du domaine du’ disque tactile; s’adaptant

exactement aux fibrilles centrales, dans leur situation et leur allure,

elles forment vers l’extérieur, par une courbure croissante, une transition graduelle des fibrilles centrales aux fibrilles réellement paraboliques, qui appartiennent à la paroi verticale. Les dessins de MerkeL e.a. donnent la même représentation.

Il résulte donc déjà de ceci que le dessin de la cellule est plus régulier que la description de Scymoxow1oz ne le ferait prévoir; cela devient d’ailleurs plus clair encore, si nous songeons que suivant la description 1l y a dans toute la cellule une structure réticulée plus ou moins nette, produite par des raccordements transversaux entre les lignes principales. La différence d’aspect entre les deux parties de la cellule, différence qui frappe directement à l'inspection de la figure, provient tout simplement de ceci, qu’à la périphérie les minces lignes principales du réseau sont relativement moins apparentes qu’au centre, où les grosses composantes verticales dominent toute l'image. Je reviendrai tantôt sur la signification de cela.

Outre les corpuscules composés de deux ou plusieurs cellules, qui, comme je l’ai déjà dit, sont la règle, on trouve exceptionnellement aussi des corpuscules de Graxpry unicellulaires. Généralement les cellules de ces derniers sont un peu plus petites que celles des corpuscules pluricellulaires. [ls offrent d’ailleurs la même structure, bien que souvent un peu moins nette. Suivant Boreza'r les corpuscules unicellulaires se distinguent les plus souvent par le manque d’une enveloppe. Leur existence est importante en ce sens que Izavrerpo, MEerkez, KuzrsCHYSKY et DosrorEwskY ont cru y reconnaître les formes de transition entre les organes terminaux de Merkez et de GRaNpry.Selon MERKEL, chez d’autres oiseaux que le canard les corpuscules de GRANDRY unicellulaires sont plus nombreux que les pluricellulaires. Je ne partage

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pas cette opinion d’Izaurerno c.s. et vois plutôt dans les corpuscules unicellulaires des organes qui sont encore en train de se développer. Les arguments que je puis avancer pour Justifier ma manière de voir n’apparaîtront que lorsque j'aurai communiqué les résultats de mes propres recherches. En attendant, je puis déjà invoquer en sa faveur: 1°. le manque d’enveloppe. 2°. le fait, que J'ai trouvé également un corpuscule incomplètement développé à un autre pont de vue chez un caneton de 6 jours, dont Le bec était néanmoins complètement développé au point de vue de son innervation. Ce corpuscule n’avait pas non plus de couverture et le nerf s’étendait aussi à l’extérieur des cellules extrémes du corpuscule tricellulaire, une circonstance qui, comme lindique ScyMoxowicz, ne se rencontre Jamais dans les corpuscules complètement développés, mais est très commun dans l’état embryonnaire. 3°. l'existence de certains types de cellules, s’écartant du type ordinaire, dans quelques corpuscules du bec adulte, et qui doivent certainement être considérés comme des cellules de GRaANDRY en voie de développement. Kuzrscxysky les a appelées des cellules pariétales. Key-Rerzius, Merrez, IZQurERDO et ScyMoxowICZ en ont également parlé. Izqurerpo a déjà supposé que ce seraient des cellules tactiles en voie de développement. Entr’elles et les cellules de recouvrement absolument typiques Scymoxowicz a vu toutes espèces de formes de transition. On les trouve de temps en temps au pôle du corpuscule; elles ont un protoplasme foncé, à grains grossiers, ne présentant pas la striation typique, avec un noyau plus petit que celui des cellules tactiles ordinaires.

Englobée entre les cellules, dans la fente lenticulaire biconvexe qu’elles forment, se trouve le disque tactile”. Dans ce disque, dilatation de l’axon, les fibrilles forment, ainsi que cela a été décrit dans ces dernières années pour l’extension nerveuse des organes terminaux les plus différents, par ramifications et anastomoses répélées leur réseau périphérique. Van pe VeLpe (1909, méthode de BrezscHowskr*) en donne la description suivante: ,, Er (le cylindre axial) verläuft nun noch eine Strecke weit, unter schwacher Verbreiterung, zwischen den peripheren Teilen von zwei Tastzellen hindurch, und breitet sich plôtzlich in eimiger Entfernung der Kapsel, gerade dort wo er in die oben genannte Hôhle kommt, pinselartig aus, durch auseinander fallen seiner Neurofibrillen. Diese behalten eine Strecke weit ihre Hauptrichtung unter Abgabe von Anastomosen mit andern Fasern, wodurch allmählich die

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dickeren Neurofibrnillen ganz auseinander fallen in dünnere ‘), welche ein fein maschiges Netz bilden, das weiter die ganze Scheibe einnimmt. — Bisweilen kann mann dicke Neurofibrillen beobachten, welche parallel an dem Rand laufen, und auf ihren ganzen Verlauf Anastomosen abgeben: auch der Rand wird oft von einem Ring dickerer Neurofibrillen umgeben, welche auch wieder durch Seitenästehen mit andern in Verbindung stehen””.

L'idée qu’on s’est faite de la structure du disque terminal s’est assez souvent modifiée dans le cours des années. En particulier, on a souvent discuté sur la question de savoir si oui ou non un anneau marginal” limite le réseau de tous côtés. L’importance de cette question résidait en ceci que, lorsqu'un tel anneau existait tout le disque tactile prenait des limites bien définies, ce qui excluait avec certitude tout passage des fibrilles du disque dans les cellules. La plupart des anciennes publications de la période des premières expériences avec les méthodes de colo- .rarion des fibrilles (GEBERG, Scymoxowicz, DoGtez & WiLLAINEX) mient l'existence d’un tel anneau et disent que les fibrilles se terminent en des ,,pointes” qui hérissent le contour du disque. Mais plus tard (Do- GIEL 1904, Ruorrixt 1906, v. D. Vezoe 1909) on revint à l’ancienne description de DoGtez (1891), d’après laquelle des fibrilles circulaires entoureraient de tous côtés les terminaisons nerveuses. Cela résulte d’ailleurs déjà du passage cité de v. D. Vezpe. Cet auteur, qui plus que tout autre a donné des images complètes des réseaux de GRANDRY, a cru reconnaître à la périphérie du réseau une structure plus ou moins nettement concentrique.

Sur ses dessins nous voyons également les mailles centrales, de forme polygonale, entourées à la périphérie de mailles étirées vers le centre et le tout est limité tout autour par des fibrilles nettement accusées. Pourtant v. D. VELDE n’ose pas s’exprimer péremptoirement dans cette question. Je citerai encore une fois ses propres termes: ,, Vergleicht man nun die Abbildungen von GEBERG, diejenigen von ScYMoNOWICZ, und diejenigen von Docrec, so besteht kein Zweifel, dass wirklich etwas von dieser Zackenbildung am Rande der Scheibe vorhanden ist. Sind die Zeichnungen von GEBERG richtig, so kônnen wir die dort anwesenden dornartige Fortsätze identifizieren mit den von DoGrez und WiLLAINEN abgebildeten”. Le passage cité plus haut (p. 239) est d’ac-

‘) 11 me semble qu'il est difficile de décider si ces grosses neurofbrilles me

sont pas en réalité des faisceaux de fibrilles minces.

cord avec ceci: c’est de ces épines sur le bord du disque que v. D. VELDE croyait voir partir les fibrilles intracellulaires.

Dans sa description, Rurrint va le plus loin dans le sens des fibrilles circulaires: ,S1 riplegano (les fibrilles) tutte ad ansa o ad arca, decrivendo una curve piu o meno ampie et si rivolgano nuovamente verso 1l tratto sottile d'onde s’erano mosse... Nei quali ultimi (corpuscules de Graxpry et MerkEL) Hi curve delle anse sone cosi poco svilupati, che riguardandoli in : l'on presentano 1l loro contorno come finemente seghettato”.

On voit comment, par cette description, tout en conservant l’indépendance des disques et des cellules, RurFFIN1 est parvenu à rendre compréhensible la dentelure du bord du disque, qui a si souvent fait supposer la possibilité d’un lien avec les cellules. Mais en outre RUFFINI a développé par là d’une façon spéciale, pour les terminaisons sensibles, la théorie d’AParny, concernant l’allure en cercle des fibrilles.

La signification d’un organe terminal était certainement la plus simple à comprendre dans la théorie des neurons. On croyait que le disque terminal était une accumulation terminale d’axoplasme, dans laquelle les fibrilles se réunissaient à la facon d'un réseau, tout comme dans le corps cellulaire neuronal. Cette représentation des choses ne dut pas être modifiée, lorsqu'on constata que la dilatation axonale ne constituait pas toujours l’extrème bout du nerf. On savait déjà, par d'anciennes recherches sur les corpuscules de GRANDRY, — et ScyMoxowi1cz y attire encore une fois l'attention —, que c’est une chose tout ordinaire que les fibrilles d’un axon, après avoir formé un réseau par bifurcation et anastomose, se réunissent de nouveau pour passer ensuite dans un second disque tactile du même corpuscule. I’explication, toute naturelle, en fut donnée par Scymoxowicz. Il fait remarquer qu'une fibre de raccordement entre deux réseaux de Granbry est plat et large, en forme de ruban, et exprime l’hypothèse que c’est ,,kein Achsenzylinder sondern eine verschmälerte Nervenscheibe”. D'ailleurs, en quoi cela serait-il en désaccord avec les conceptions de la théorie des neurons, si les fibrilles, après un premier étalement, se réunissaient de nouveau et continuaient à former un faisceau compact? La théorie des neurons ne préjuge rien au sujet du groupement des fibrilles dans le neuron, à condition que celui-ci reste intact dans l’ensemble. Mais à mesure qu’on prêta plus d'attention à la fréquence des ultraterminaisons, qui ne restent pas limitées au même corpuscule, mais en sortent pour se terminer libre-

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ment dans le tissu conjonctif ou l’épithélium , comme Ranvrer l'avait déjà décrit, ou pénétrer dans un autre corpuscule, sous l’influence d'Aparay l'opinion se propagea de plus en plus, qu'il serait possible que ces ultraterminaisons se combinent avec un autre axon, soit dans un corpuscule, soit au-dehors, et ferment ainsi le cercle periphérique. En effet, Doctez, l’examinateur expert des organes nerveux terminaux, qui nous exposa deux fois de suite son point de vue concernant la théorie des neurons et se montra à ce propos un neuroniste convaincu, du moins pour ce qui regarde le système nerveux périphérique, ne réussit pas à prouver de façon convaincante que les divers axons conservent leur indépendance dans les terminaisons sensibles complexes. Dociez donne la description suivante d’un corpuscule de Meissxer : Un ou plusieurs ‘) cylindres, provenant d’un réseau nerveux subpapillaire (non véritable), pénètrent dans le corpuscule de MerssNer, après avoir perdu depuis plus ou moins longtemps leur gaîne myélinique. Avant de percer l’enveloppe, ils émettent souvent des branches latérales, qui ou bien pénètrent aussi dans le corpuscule, ou bien suivent une voie indépendante vers quelque terminaison dans le voisinage. Dans la massue interne du corpuscule les fibres, tout en se subdivisant à plusieurs reprises, décrivent des trajectoires tordues. Dans leur parcours elles offrent souvent des renflements (,, Varicositüten ”), formés d’accumulations locales de protoplasme, où les fibrilles forment, par ramification et anastomose, de petits filets, filets dont Les fibrilles se rejoignent de nouveau pour former le faisceau émergent. Ces filets, DoreL les appelle ,,Zwischen-(Etappen)-Netzen”. On les observe surtout aux endroits de séparation des cylindres axiaux ?). Outre ces filets, nous trouvons constamment au bout de chaque fibre nerveuse une lame terminale (,, Endnetz”) de la même construction que les filets intermédiaires, ou bien ses mailles sont un peu plus carrées. Les lames terminales des diverses ramifications sont reliées entr’elles par des fibrilles! Je ne comprends pas comment DoGtELz continue à croire à l'indépendance du neuron sensible, alors qu’il dit, et ses dessins l’indiquent (c’est à tort que Lrré- BURE conteste la force probante de ses dessins), que les ramifications terminales des cylindres auxiaux, qui pénètrent dans la massue, forment un système fermé de réseaux reliés entr'eux. Certes, même les diverses