NO

) Je souligne.

*) Voir ce qui sera dit plus tard des filets aux endroits de bifurcation.

RP CU NS Te 0

branches collatérales et les ramifications d’un même neuraxon continuent à appartenir au territoire du neuron-père, de sorte que si toutes ces branches collatérales (les télodendries d’APArHYy) s’anastomosent entr’elles et mélangent leurs fibrilles, l'intégrité du neuron reste intacte. Mais comment DoGtez sait-il que les diverses fibres nerveuses pénétrant dans un organe terminal sont issues d’un même axon? Je ne demanderai même pas comment DoGtEeL sait que les axons conservent leur individualité dans le réseau subpapillaire.

Van De VELDE confirme les constatations de DoGrez concernant la configuration des terminaisons nerveuses dans les corpuscules de Metss- NER, mais 1l tranche la question! Lui aussi voit que les divers réseaux terminaux sont reliés entr’eux par des fils et il conclut: que dans les corpuscules de Meissxer l'indépendance des divers axons se perd. C’est là une assertion fatale pour la théorie des neurons et dont la signification n’est pas atténuée par la remarque, qu’il y a aussi des massues terminales.

C’est ainsi donc que les ultraterminaisons réveillent l’idée de la théorie d’Aparay. Et une fois que la pensée est dirigée dans cette voie, il suffit de faire un seul pas pour comprendre la conception de Rurrint. En effet, quelque fréquentes que soient les expansions ultraterminales, elles ne sont pas constantes. Les corpuscules de HerBsr p. ex. donnent l’exemple d’un réseau terminal. Des expansions ultraterminales n’avaient pas été décrites pour eux !). Or, conservant son point de départ principiel, et voyant que dans beaucoup de cas le nerf tout entier se termine en cul-de-sac (Lexxossex), RUFFINI essaie de sauver de cette impasse la théorie du cercle fermé, en montrant que la partie essentielle du nerf, les neurofibrilles, ne se termine pas en cul-de-sac, mais fait demi-tour et revient par le même chemin par lequel elle est venue. RUFFINI ramène ainsi la trajectoire fermée du nerf à un ,,cireuito chiuso delle neurofibrille”’. Nous avons vu ci-dessus que sa description du disque tactile d’un corpuscule de GRANDRY était d'accord avec cette manière de voir. — Si donc nous voyons que jusque-là RurFINt est partisan d’APATHY-BETHE, sous d’autres rapports encore il a assumé les conséquences de son point

*) I est vrai que DocreL (31) décrit comme corpuscules de HErBsT complexes ceux dont le cylindre axial se bifurque après l'entrée dans la massue interne. Celle-ci participe à la bifurcation. La massue externe aussi se défonce. Il se forme aïnsi un ensemble qui, par sa forme extérieure, fait songer plus ou moins à un uterus bicornis unicollis.

248 G. C. HERINGA.

de vue. La théorie d’Aparay ne s’accorde pas avec celle des neurons. Elle est une conséquence immédiate de la théorie des chaînes. Or, d’accord avec la distinction faite par Apbarxy entre ,, Nervenzellen” et »Ganglienzellen”, Rurrini défend l’idée que les réseaux fibrillaires périphériques des organes nerveux terminaux sont le produit d’éléments neuroblastiques, qui se développent comme tels dans la série de cellules neurogènes. Cette idée, développée davantage à l’aide des publications de Cocer, Rurrixt l’a consacrée avec celle du circuito chiuso dans sa »teoria unitaria”. Elle consiste en ceci: Le système nerveux périphérique tout entier, sensible aussi bien que moteur, se développe exclusivement à partir d'éléments provenant du système nerveux central, et devenus libres par émigration, ainsi que le prétendent également Doux, Hezp et d’autres encore. Au debut le nerf, formé d’une chaîne de cellules, croît, par développement et segmentation de ses éléments constitutifs (neuroblasti, cellule nervoformative, sinc1z1 nervoformative), dans un sens exclusivement centrifuge. Les fibrilles sont juxtaposées sans anastomoses. Mais, une fois que le domaine d’extension périphérique

est atteint, 1l se développe à l’extrémité du nerf une grande masse pro-.

toplasmique avec noyau, où les fibnilles se raccordent entr’elles à la façon des mailles d’un filet. Cette lame terminale représente à son tour un nouveau centre trophique, qui dans la suite contribue également, dans une direction centripète, à la croissance en longueur du nerf. Jusque là la manière de voir de RuFFINI s’accorde parfaitement avec celle de Cogar, qui est basée sur des recherches sur le développement du n. ampullaris et du n. lateralis chez les Sélaciens. Pour les lames terminales riches en noyaux Co@r a introduit le nom de y’astra nervosa nucleata. Qu’advient 1l maintenant d’une telle piastra à l’état adulte? Elle forme tout d’abord les cellules sensorielles spécifiques des nerfs olfactif, acoustique, latéral, ete. Mais les réseaux terminaux de la sensibilité générale de la peau s’en déduisent aussi: 1°. par croissance, division et anastomose des p. nucl. sotto-ectodermice, se développent un grand plexus subcutané de fibres nerveuses amyéliniques avec des noyaux aux nœuds (= rele amielinica subpapillare) et les terminaisons papillaires libres; 2°. des p. intra-ectodermice se développent les corpuscules tactiles (de Pacrixr, Gor@r-Mazzonr, Rurrinr, GranDry, etc.) Il y a à remarquer à ce propos que les corpuscules de ce groupe, qui se trouvent immédiatement sous l’épithélium (Graxpry, Krause, peut-être aussi ceux de MErssxEer), envoient souvent des faisceaux de fibrilles vers des

de ss : tétons tit atité cdot nt

couches plus superficielles et aident ainsi à former la rete amielinica. A ce point de vue ils se comportent comme les p.sotto-ectodermice. Enfin les lames terminales motrices se ramènent également à des piastre nucleate motrice. Rurrixt dit expressément que dans tous les cas où la piastra nucleata représente la véritable extrémité du nerf, les fibrilles y ont toujours une forme arquée et reviennent vers le centre, après avoir traversé le réseau qui est caractéristique pour la piastra. La où existent des ultraterminaisons, celles-ci sont utilisées par les fibrilles pour trouver leur chemin vers le réseau subpapillaire général, et par là le cycle périphérique est de nouveau fermé. Cor, dont la manière de voir s’accorde complètement, comme nous l’avons vu, avec celle de RUFFINT, ne partage pas ces dernières idées. [Il a observé que dans le développement du n. ampullaris la piastra nucleata même reste sous l’épithélium et y donne naissance à des élargissements fusiformes du nerf, alors que l'organe terminal interépithélial proprement dit est innervé par des ramifications qui partent de la piastra et se faufilent entre les cellules des ampoules. Et c’est ainsi que CoG@r pense aussi que les organes nerveux terminaux de la sensibilité générale de la peau sont innervés par des ramifications des piastre nucleate des nerfs sensitifs ordinaires et sont des formations terminales.

Mais, par contre, si Rurrint attribue aux expansions ultraterminales le rôle de former des anastomoses avec d’autres axons, 1l n’est pas seul de cette opinion.

Je n’ai qu’à rappeler la communication de van DE V£LpE sur la structure des corpuscules de Meissxer. Dans les corpuscules de GoL&1-Maz- ZONT, VAN DE VELDE a trouvé des rapports analogues; de même dans les fiochetti papillari de Rurrixt; et pour l’innervation des cheveux tactiles il décrit, comme Borezar, un système de cercles fermés. CECOHERELLI parle. d’anastomoses de branches terminales de nerfs sensibles dans la langue et Rossr trouve la même chose pour les nerfs moteurs de la langue. Enfin SFAMEx1 vit des ultraterminaisons de corpuscules de RUFFINI, de Varer-Pacixt et de corpuscules génitaux dans les organes génitaux de la femme, s’anastomoser avec d’autres fibres myéliniques: ,, dalle terminazioni descritte in antecedenza, a precisamente dalla loro piastra nervosa finale, partono rami varicosi che si rendono via via piu superficiali, e anastomosandosi con ramificazioni cilindrassili simili, derivanti da fibre midollate, che non hanno formato alcun corpuseulo, constituiscono una fitta rete a granuli piuttosto grossi, qua e la staccati.”

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Tout cela sont donc des publications qui peuvent donner de l’appui à la théorie du cycle fermé, et qui se rapportent toutes à des animaux vertébrés. Car pour les invertébrés la neuranastomose, telle qu’elle a été décrite par ApatTay, Berne, Hesse, HOLMGREN, n’a presque pas été contestée. Jusqu'à quel point toutes ces communications sont d’accord avec la réalité, 1l est assez difficile pour moi d’en juger. Les assertions de Rossr et CECCHERELLI ont été contredites par Boxe. Lonpon et Psskër aussi nient l’existence d’anastomoses entre nerfs moteurs.

Il y a d’ailleurs une grande différence entre reconnaître l’existence d’anastomoses neuronales et leur accorder la signification physiologique importante que Rurrixt donne à ses fibrilles ultraterminales. Toutes les données mentionnées ci-dessus se rapportaient à des anastomoses des ramifications terminales, et se rapprochaient donc bien le plus possible de l’idéal d’Aparny. Néanmoins, de tous les auteurs cités, Rossr, dont les assertions ont été réfutées, est le seul qui ait tiré une pareille conclusion. Et cette rete amyelinica subpapillare, nommée également par Coc&r et SFAMENT, et qui joue dans la théorie de Rurrini un rôle aussi important comme rendez-vous général ? C’est là un guëpier dans lequel je n’aime pas de me fourrer. Au sujet de réseaux et de plexus nerveux il règne dans la bibliographie un désarroi indescriptible. [zQu1ERDO, Docrer, Berne, Léoxrowiren, Prexriss, Scxuize, CocGr, RUFFINI, SFAMENT, CECCHERELLI, V. D. VELDE, tous parlent d’un ,,réseau subpapillaire ” mais avec quelles différences de vues! On se sert beaucoup trop du terme plexus nerveux, sans se rendre compte si l’on a affaire à un filet, à mailles nouées, ou à un tissu, à mailles lâches. Et pourtant une distinction nette serait nécessaire! Berne décrivit au début (°95) qu’il existe dans le corium un {issu de fibres nerveuses myéliniques, donc sans anastomoses. Mais à côté de cela un véritable réseau subpapillaire, avec des noyaux aux nœuds, et qui serait constitué exclusivement de fibres sympathiques, amyéliniques. Docrez vit dans les organes génitaux un pareil réseau, également formé donc de fibres amyéliniques à anastomoses, avec des noyaux aux nœuds. Mais contrairement à Berne il prétendait que ce réseau était en communication, d’une part avec Les réseaux sympathiques qui entourent les vaisseaux sanguins et avec des fibres amyéliniques indépendantes, d’autre part aussi avec des fibres myéliniques.

Plus tard (1903) Berne a reconnnu l’exactitude de cette communication du réseau amyélinique avec des fibres myéliniques. Puis les résul-

tats de Doarez furent confirmés par Rurrint (01. 06), Léoxrowrren (01) et PrENTIss, avec une simple modification, en ce sens qu’ils attribuèrent au système myélinique, dans la construction du réseau, un rôle beaucoup plus grand que Doarer. Nous avons déjà pris connaissance en principe de la manière de voir de Rurrint. D'après lui quatre espèces de nerfs prennent part à la rete amielinica subpapillare: 1°. des fibres myéliniques, dont les fibrilles s’y dissolvent totalement; 2°. des »tübr. ultra-espansionale” du système principal des organes terminaux ; 3°. des fibr. ultra-espansionale de l'appareil de Timoreew des organes terminaux; 4°. des ,,fibnille isolate, che non procedono da fibre myeliche”. Selon l’opinion de Rurrinr les deux dernières sont d’originé sympathique. LéoNrowrrex, qui est au point de vue neurogénétique un partisan de Coccr, Rurrint et SCHUIZE, un caténaire pur sang, voit dans le raccordement réticulé des fibres nerveuses une phase de développement ordinaire du système nerveux périphérique spinal aussi bien que sympathique. Selon lui, ce qui est typique pour les fibres de REMAK, c'est qu'elles restent beaucoup plus longtemps que leurs collègues myéliniques dans le stade de raccordements réticulés, à partir duquel les dernières s’individualisent bientôt en formant des unités séparées. Dans les réseaux de fibres de ReMaK, LéoNrowrrcx trouve cà et là des éléments qui ,,nach der Grüsse des Kerns, und der Menge der denselben umgebenden kôrnigen Substanz eher kleinen Ganglienzellen als Nervenzellen ähneln... es (ist) bei manchen Gebilden unmüglich zu sagen ob wir es mit Nerven- oder Ganglienzellen zu thun haben. Diese Umstände sind es,die mich auf den Gedanken bringen, dass einige dieser Nervenzellen zu eigenartigen Ganglienzellen mit nur wenig scharf abgegrenzten Einflusssphären werden künnen”.

Importants aussi sont les résultats de Prenriss. Celui-ci confirma en 1904 les résultats de Berre. Dans quelques-unes de ses préparations, dont la coloration au bleu de méthylène avait particulièrement bien réussi, 1l trouva toutefois un réseau beaucoup plus compact que Berne. La méthode du bleu de méthylène, dit Pren'riss, donne ordinairement des préparations incomplètement teintées. Parmi les siennes, il n’en trouva que 2 à 3 % qui montraient le réseau subépithélial jusque dans les plus fines ramifications. Il donne alors de ce réseau, qu’il identifie avec celui qui avait été observé par Srament et RurrINt, une description soignée, inspirant confiance par la précision avec laquelle les diverses difficultés ont été examinées. Il est certain que la méthode du bleu

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de méthylène ne donne bien souvent que les lignes de construction grossières du système nerveux et précisément le petit nombre des préparations utiles de PPexriss a été pour moi une raison de taxer d’autant plus haut ses résultats. Le réseau situé immédiatement au-dessous de l’épithélium, constitué entièrement par des fibres amyéliniques, à noyau, se rattache, suivant la description, 1°. au plexus sympathique périvasculaire, 2°. à des fibres myéliniques: ,, The strands (of medullated fibers) divide and their fibrils are apparently continuous with each other in à fine meshed irregular network; for under a high magnification some of the fibrils were found to be formed of a single fibrilla, and it is absolutely impossible to say where one fiber ends and another begins. — From certain preparations I was able to trace a single fibrilla from one medullated fiber into another without loss of continuity. This connecting fiber appears to be homogeneous throughout its entire length. It is very possible that snch a condition may be produced by the overlapping of two fibrils. I myself have concluded after a careful study of these networks that they are formed ‘by such an overlapping of two fibrils and not by the direct union of fibrils from different neurones”. 3°. à des terminaisons sensibles: ,, The fibers (of the plexus) seem to radiate from beneath the sensory organs, and at these points from 3 tot 6 cells are usually found grouped together. In the sensory organs fibers pass from the network, while others are given off at points between the sensory spots and end freely in the epithelium””. — Il y a à distinguer deux espèces de noyaux dans le réseau: des noyaux qui de tous côtés sont entourés de fibrilles qui se ramifient (ces noyaux sont généralement ronds) et des noyaux plus où moins allongés, aplatis, qui sont placés comme des noyaux de ScHwanxx le long des fibrilles. Quant au groupement des fibrilles dans le premier cas, PReNTIss fait remarquer expressément qu’il est vrai que les fibrilles se ramifient fort autour des noyaux, mais qu’elles ne s’anastomosent pas entr'elles et ne forment donc pas un véritable réseau: ,,[ therefore maintain that these cells, 1f nervous structures, are to be compared not.as Berne would have us, to ganglioncells of invertebrates (in which a complete basketwork is formed by the fibrillae) but rather to the central nervecells of vertebrates, through which as a rule most of the neurofibrillae pass entirely independant of each other’? !),

‘) Joris donne les types suivants de cellules ganglionnaires: 1. Le type des cellules à réseau (cellules ganglionnaires spinales, noyaux

Je cite encore: ,, The presence of neurofibrillae about the nuclet of some of the cells would indicate, that they (also) are of nervous character as Berne and Lronrowrrex assert. The evidence as to the presence of neurofibrillar networks in these cells is not conclusive and, {4ose eccentrically located might well be sheath cells” ‘). Finalement PRENrss a fait une expérience de dégénérescence: A près avoir tranché tous les nerfs myéliniques desservant le palais, il vit qu'après 25 à 35 jours toutes les fibres qui aboutissaient dans l’épithélium étaient dégénérées. Par contre les cellules et fibres du plexus subépithélial et périvasculaire se coloraient normalement et étaient donc parfaitement intactes: ,Some of the cells of the network are therefore true nervecells and exert a trophic influence upon the fibres connected with them”. — C’est surtout par cette expérience que PrentTiss fournit une large contribution à la cornaissance exacte de la signification du plexus subépithélial.

Résumant les résultats de PRENTISS nous remarquons donc que selon lui les fibres myéliniques et amyéliniques se réunissent sous la peau en un seul plexus. Les organes terminaux sensibles sont en relation étroite avec celui-ci. Tout comme Rurxint il trouve dans le réseau des cellules

nerveuses. Toutefois il ne dit pas si celles-ci appartiennent spécialement aux éléments sympathiques ou plutôt aux éléments spinaux. — Enfin il me reste encore à citer des auteurs qui, contrairement à ceux mentionnés jusqu'ici, décrivent un plexus subépithéal qui serait constitué exclusi- -vement par des fibres myéliniques. Déjà avant Docrez, Lawpowski ?) et KLerx ?) (tous deux en 1870) avaient observé dans la queue de la larve de grenouille un veritable réseau nerveux myélinique, à noyaux, se terminant par de fins prolongements dans l’épithélium. ARNSTEIN ?) (1876) vit dans loreille de la souris un réseau de fibres amyéliniques qui, d’après ce qu'il dit, sortiraient de fibres myéliniques. Plus récentes sont les publications de Srament (1902), Scaurze (1904) et Cocar (1905). Ces auteurs là aussi font participer à la formation du plexus uniquement des nerfs (primitivement) myéliniques. SFaMENI donne des rapports périphériques une description qui s'accorde à beaucoup de

gris de la moelle épinière et de la moelle allongée, ganglions acoustiques (CayaL)). 2. Le type des cellules de passage (cellules pyramidales, cellules rétiniennes multipolaires, cellules de la moelle épinière et de la moelle allongée. 3. Le type mixte.

‘) Je souligne.

*) Cité d’après LéonrowiTen.

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points de vue avec celle de Léoxrowrrex. Il fait remarquer que des axons myéliniques se terminent souvent dans des fibres variqueuses amyéliniques, qui se combinent sous l’épithélium avec des expansions ultraterminales de pareille configuration (voir la citation p. 249: ,,...constituiscono una fitta rete a granuli puittosto grossi, quà et là staccati”). Un autre point d'accord entre Sramext et LÉoONTowrrcu c’est que, contrairement à l’opinion de RUFFINT, pour aucun des deux les nœuds du réseau n’ont la signification de corps neuroblastiques. Il est vrai qu'eux aussi trouvent dans le plexus des éléments ressemblant à des cellules glanglionnaires, mais celles-ci sont situées /2 /ong des baguettes nerveuses constituantes ‘). SFAMENI dit: ,,În rapporto diretto di continuità coi rami della fitta rete, di cui teste ho fatto cenno, stanno alcumi elementi cellular: speciah, provisti, di un numero variabile di prolungamenti; 1} contorno di queste cellule ed 1 prolungamenti medesimi sono come strandellatti e tutto 1l corpo cellulare monstra 1 segni di una profunda desorganizzazione subita, probabilmente per effetto della sotanze acide adoperate... Il protoplasma di tale cellule se tinge fortemente quasi quanto il cilindrasse delle fibre nervose *) ed assiume per cio una tinta scura su cui risalta un nucleo grosso, assai piu sbiadelo e discretamente rifrangenti... Nel corpuscolo si vedono 1 singoli rami del plessicino aggerarsi attorno ad elementi cellular simill a quell che stanno in rapporto con la fitta rete a rosario gia descritta; pare anzi che in qualche punto detti fil tocchino 1l margine di esse cellule”. Le résultat auquel SFAMENI arrive ainsi, c’est qu’il considère les corpuscules du tact comme des ganglions intercalés dans la voie nerveuse, autour des cellules desquels les axons spinaux se ramifient et à partir desquels la voie nérveuse se poursuit plus loin vers la périphérie dans les ultraterminaisons. FERRARI partage cette manière de voir de SFAMENI. Léoxrowircx tient plutôt les cellules en question pour des éléments entièrement indépendants du système réticulaire. Le long des branches plus profondes du nerf et aussi dans Le stratum papillare et dans le corium il trouve des ,,circa 40 y lange und 15 y breite Ganglienzellen welche in das System der Remak’schen oder markhaltigen Nerven eingeschlossen sind”. Plus loin il dit: ,, Irgend welche Beziehungen zu den Gefässen oder Schweissdrüsen konnte ich nicht feststellen”. (Est-ce qu’on doit conclure de là qu’elles n’appartiennent pas au système sympathique?) ,, Diese Zellen

) Comp. les cellules de GRaNDRY!

*) Comp. PRENTISS cité ci-dessus.

bu a.f

+ nid

scheinen nur in geringer Zahl vorhanden zu sein, und ihre physiologische Bedeutung is nicht klar””. D’un côté Léonrowrron pense qu’elles jouent un rôle dans la regénération (comment ?), d'autre part 1l est d’avis que, tout comme Rerzius l’a décrit pour certaines cellules chez les invertébrés, elles envoient les dendrites vers l’épithélium, les neurites vers le ganglion spinal.

Que pouvons-nous tirer, qui nous soit profitable, de cette dispute sur le plexus subcutané? Après une aussi longue digression, 1l n’est pas inutile de le souligner. La raison pour laquelle nous nous en sommes tant occupés était la question de savoir si oui ou non 1l y a des anastomoses de neurons qui puissent appuyer la théorie du cycle fermé. Le résultat, c’est que nous avons trouvé qu’un grand nombre de chercheurs, dont les opinions s’écartent pour le reste considérablement les unes des autres, sont d'accord sur ce point, que le raccordement d’axons dans la peau et dans le tissu souscutané est un phénomène fort commun et que plusieurs de ces auteurs cherchent un rapport étroit entre les organes nerveux terminaux et ce plexus. Mais qu’on puisse accorder à tout cela la signification fondamentale, que dans les voies anostomosantes les fibrilles effectuent un cycle fermé, voilà ce qui paraît encore loin d’être certain. Nous allons donc laisser tomber cette question. C’est l’observation qui devra dire le dernier mot en cette matière.

Nous préférons porter encore un moment notre regard sur le dernier point de la théorie de Rurrini, la question si les lames terminales doivent être considérées comme des neuroblastes primitivement nucléifères. Cette partie de la teoria unitaria s’appuie principalement sur la représentation, donnée par ScHurze et CoGer, du développement du système nerveux périphérique; en sa faveur on avance, d’ailleurs, quatre arguments. Ces arguments sont empruntés aux cellules sensorielles spécifiques, aux cellules du plexus subcutané, aux terminaisons motrices et aux terminaisons sensibles elles-mêmes. Ils embrassent donc l’ensemble de toutes les terminaisons périphériques. Nous devons considérer ces arguments l’un après l’autre. Puisque nous avons encore fraîchement à la mémoire la discussion du plexus subcutané, le plus simple est que nous commençions par le numéro deux. Nous venons de voir qu'il n’est pas du tout certain que ces cellules existent dans les nœuds et quil est bien permis de douter qu’on puisse leur accorder cette signification pour les terminaisons nerveuses: Il est vrai que l’expérience de PREN'ISS a prouvé une certaine indépendance fonctionnelle du plexus,

IS

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qui pourrait dépendre d'éléments neuroblastiques, mais on doit considérer en mème temps que selon toute probabilité le système sympathique participe pour une forte partie à ce réseau, de sorte que la possibilité doit rester ouverte, que cette indépendance doit être attribuée aux éléments sympathiques.

Un appui plus fort à la teoria unitaria pourrait être fourni par les cellules sensorielles. Pour celles-ci, en effet, 1l est établi par des recherches de divers auteurs (Doerez, Kormer, CaJaL) que dans leur corps cellulaire elles hébergent réellement un réseau fibrillaire, qui se prolonge

continüment dans les fibrilles du nerf innervant. Mais il y a cependant

quelque chose à opposer à cela. J’invoquerai ic1 HeLp, dont je caractériserai d’abord en quelques mots la position vis-à-vis de Scxuzze-CoG@t, sans entrer cependant trop loin dans les finesses de cette controvérse. Ces derniers auteurs prétendent que la croissance des nerfs se fait par mitose suivie de bipartition incomplète du corps cellulaire des éléments médullogènes, dont les noyaux deviennent des noyaux de ScawanN. HELD, par contre, démontre dans son grand ouvrage illustré de magnifiques dessins, que la neurogenèse consiste dans la transformation de plasmodermes en neurodermes, par le fait que le processus de fibrillation, une fois mis en train dans les neuroblastes centraux, se propage indépendamment à partir de là le long des voies protoplasmiques, fournies tout au début à travers le réseau de Szizx, plus tard par les prolongements des cellules con- Jonctivales et des cellules d'organes. Selon HæLp les cellules de SOHwANN sont des éléments médullogènes qui, comme cellules primitivement nondifférenciées (Glianeurocyten), sortent de la medulla ou du glanglion, cheminent le long de la voie fibrillaire une fois établie et ne se différencient que plus tard, en devenant des lemmoblastes (= cellules neurogliques périphériques). Pour la description des divers stades dans lesquels se décompose ainsi le processus de développement des cellules et des différences qui en ceci existent entre les divers nerfs, je dois renvoyer au travail de Hezp. Je dois me borner ici à ce qui se rapporte au développement des organes terminaux. Or, il est important de faire remarquer à ce sujet que selon Herp tous les glianeurocytes en voie de croissance ne deviennent pas des lemmoblastes, mais qu'un certain uombre d’entr'eux deviennent de véritables neuroblastes fibrillogènes qu'on qualifie de ,, périphériques” pour les distinguer des neuroblastes centraux”. [ls sont disséminés çà et là le long de la voie d’un nerf sensible, séparément ou en groupes. Ce sont donc, tout comme les lem-

moblastes, des cellules d’origine centrale et sont ,,aus den Ganglienanlagen ausgewandert. Sie künnen weit von dieser 1hrer Quelle hervorgeschoben werden, und schiesslich als äusserste Klemente dieser ganzen Gruppe in das subepitheliale Bindegewebe von Haut und Schleimhaut selbst gelangen und den Nervengeflechten hier eingelagert sein”. C’est notamment dans la peau de la tête du canard, le long de la première branche du trijumeau et ,,in den Geflechten seines I[® Astes”, dans la submuqueuse de la langue en formation et dans les branches nerveuses du glosso-pharyngien et hingual, que HELD trouva ces neuroblastes périphériques. Puis, chez des embryons relativement avancés du chien, sous l’épithélium de la muqueuse du nez. ,Endlich finde ich (HæLp) Neuroblasten in gewissen Epithelflächen selber gelegen. Solche intraepitheliale Neuroblasten von reicher Zahl sind die Zellen der Nasenschleimhaut, aus denen, wie ich an Embryonen von Neunauge, Forelle, Eidechse und Schildkrôte beobachtet habe, die Fibrillen des N. olfactorius gehirnwärts als basale Ausläufer bipolarer Epithelzellen hervorgehen” ”).

Nous trouvons donc 1e1, se raccordant à une toute autre version de la genèse des nerfs pérphériquees, une conception de la nature de cellules sensorielles qui, bien qu’elle conduise à l’explication des mêmes faits, est néanmoins directement opposée à celle de Rurrint. Les deux auteurs sont d'accord sur ce point, que ce sont des neuroblastes, mais, tandis que RUFFINT y voit une partie du nerf lui-même, pour Hecn c’est une cellule qui se développe en toute indépendance à côté du nerf déjà formé. |

Si donc la piastra nucleata de Coa@r et RUFFINI n’est pas confirmée par les recherches de He», et si en particulier l'opinion des premiers auteurs, que la cellule sensorielle est une pareille piastra, est combattue par le dernier à l’aide de ses propres observations, — d’un autre côté les auteurs italiens, là où 1ls croyaient que leurs idées s’appliquaient aux £erminaisons motrices, ont vu déposer contre eux les recherches de BOEKE. Selon ce dermier ce n’est pas du tout à l’extrémité d’un nerf que les lames terminales motrices prennent naissance, mais c’est sur le parcours de la fibre nerveuse, à où elle franchit la fibre musculaire, que se forment de petits épaississements. Un tel épaississement, qui, se répétant un grand nombre de fois, donne au nerf l’aspect d’un chapelet, ,,stellt nur

*) D'accord avec les communications de Kozmer et d’autres.

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eine lokale Vergrüsserung der Oberfläche der Nervenfaser (des leitenden Elementes) vor, in die Neurofibrillenbahn eimgeschaltet. Von einer Kernansammlung in der Muskelfaser oder auf der Muskelfaser an der Stelle, wo sich die Verdickung gebildet hat, ist jetzt noch keine Rede. Dass die kolbenartigen Verdickungen der Nervenenden sich den Muskelbündeln im Kerngebiet anlagern, wie es von Loxpox und PEskEer beschrieben wurde... habe ich nie wahrnehmen künnen.

Wenn einmal die knopfformigen oder spindelf‘rmigen Verdickungen im Laufe der Neïvenfasern aufgetreten sind, künnen verschiedene Wege emmgeschlagen werden. Entweder wächst die Verdickung, noch immer in der Nervenfaser eingeschältet, fcrt und lockert sich dabeï auf, um dann erst ein wenig aus dem Verlaufe der Nervenfaser hinaus zu treten, oder sie bleibt klein, und kommt ohne erst weiter in die Breite auszuwachsen, bald neben die Nervenfaser zu liegen, nur mit einem ganz dünnen, aber deutlich doppelten, d.h. aus mehreren Neurofibrillen aufgebauten Stiel mit der Nervenfaser verbunden. Die motorische Platte wird dann also kollateral”? ?),

Si mon seul but avait été d’argumenter contre RUFFINI, pour prouver que la lame terminale en voie de formation ne contient pas de noyau, j'aurais pu raccourcir d’un alinéa le passage cité. Si Je cite pourtant encore le dernier alinéa, c’est pour insister sur un autre point encore: pour bien faire ressortir combien les idées de Boxe sur tout le processus de neurofibrillation diffèrent en principe de celles de RuFFiNI. En effet, selon Bogxe le réseau terminal n’est pas le produit d'un centre dynamique destiné specialement à cela, mais une simple extension de l’axon même, formée Zocalement parce que des influences locales (1.c. la présence d’une fibre musculaire) ont donné l’impulsion. Remarquez l’indépendance qui, conformément à la manière de voir de HErp, caractérise le processus neurogénétique. Que voyons-nous ensuite? L’impulsion à la naissance d’une pareille extension une fois donnée, les fibrilles s'étendent dans le protoplasme musculaire, continuant à croître par leurs propres forces, dirait-on, et cela toujours sans que rien qui ressemble à une cellule ganglionnaire, ou à un neuroblaste, doive faire senür son influence. Tout comme les fibrilles axonales progressent le long des plasmodermes, d’après la description de Hæp, le réseau fibrillaire s’étend

*) En collaboration avec DE GroorT, BoëkE à pu montrer que le développement des disques tactiles de l'organe d'Ermer suit une marche analogue.

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ici de plus en plus dans le protoplasme de la cellule musculaire. Dans le protoplasme. Ceci aussi constitue un point de désaccord important avec la manière de voir de Rurrint, basée sur la conception dualistique. J’ai dit plus haut que dans ces derniers temps Sramext seul, et peut-être aussi vAN DE VELDE, sont partisans d’une situation intracellulaire de la lame terminale. Pour autant qu'il s'agit des terminaisons sensibles, 1l en est ainsi. Mais pour les terminaisons motrices BOEkE a non seulement prouvé que la lame terminale et la partie immédiatement adjacente de l’axon sont situées sous le sarcolemme, enveloppées de protoplasme musculaire, mais encore qu'un fin système réticulaire de fibrilles (,,réseau périterminal”) traverse toute la fibre musculaire, et s'attache à l'axon et à la lame terminale, avec lesquels il se raccorde sans discontinuité. Il est à peine nécessaire de dire que ces découvertes, qui comme le travail de van pe Vers datent de 1909, rehaussent sensiblement la signification des fibres intracellulaires des cellules de GraNDrY, mentionnées avec hésitation par ce dernier auteur, et l’on peut dire la même chose des fibrilles que vAN DE VELDE a cru voir partir du filament axial des corpuscules de HERrBsr.

En même temps que les idées de Cor et RuFFINt sur les terminaisons sont attaquées par ces publications de Borke et que les travaux de cet auteur donnent un nouvel appui à la conception moniste, même pour les organes terminaux sensibles, notre doute concernant la théorie de RurFINI croît dans la même mesure ‘). HELD pour les cellules sensorielles et Boxe pour les terminaisons motrices ont démontré qu’il est inexact de les considérer comme une piastra nucleata. Restent donc comme dernier rempart pour la teoria umitaria les terminaisons sensibles. RurFrINI rapporte avoir observé que les disques tactiles des corpuscules subépidermiques du tact renferment dans l'état embryonnaire un noyau propre. [l dit même qu’il a trouvé une fois, chez une fillette de 11 ans, des réseaux nucléifères dans les corpuscules de RurFInt. Plus tard ces noyaux n’existent plus. S'ils disparaissent ou s’ils devien-

‘) En faveur de la signification cyto-dynamique indépendante de la lame terminale motrice, RUFFINI invoque encore le fait que cette lame offre à l’atrophie neurogène une plus longue résistance que le nerf lui-même. Cette observation à son pendant dans celle de Borke, qui, après avoir tranché les fibres myéliniques, vit se conserver les terminaisons de la seconde innervation (sympathique) situées sur les mêmes lames, alors que les terminaisons ,,principales” dégénéraient inexorablement, Nous reviendrons là-dessus plus loin.

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nent des noyaux de ScHwANN, RurFINI ne tranche pas la question. Ce qui est exclu dans tous les cas, c’est qu’ils auraient quelque chose de commun avec les ,,cellules d’appur” des corpuscules, qui selon lui ne sont qu'en rapport secondaire et extérieur avec le nerf.

Nous sommes arrivés ainsi sur le terrain sur lequel s’étendent aussi mes propres recherches. La bibliographie ne nous offre pas beaucoup de faits à placer à côté de ceux de Rurrini. Nous avons en premier lieu les recherches de Scymoxowicz en 1896. Bien qu’ancien, datant d’une époque où les méthodes de coloration des fibrilles étaient encore fort imparfaites, c’est cependant encore ce travail là qui nous donne la description la plus détaillée des organes terminaux du bec de canard. On le cite encore toujours dans la bibliographie et c'est dans lui que la conception dualistique trouve son plus ferme appui. Pour moi il a été le point de départ de mes recherches. J'en ferai une analyse développée. Ici il suffira de faire remarquer que ScymMoxowicz ne dit rien de noyanx appartenant au disque tactile. Selon lui 1l se forme tout simplement ,1im Verlaufe der Verzweigungen Verdickungen, welche man als Anfänge der Tastscheiben betrachten muss”. En second lieu nous avons la publication de Léoxrowiren, à laquelle nous devons encore un moment prêter attention. LÉONTOwWrTcH, un caténaire au point de vue de ses idées concernant la neurogenèse, se trouve, dirais-je, plutôt du côté de Borre que de celui de Rurrint, lorsqu'il s’agit du développement des terminaisons. 11 ne-se prononce pas très nettement. Je citerai ses propres termes. Parlant des fibres myéliniques qui se détachent du réseau (voir plus haut, p. 251), 1l dit: ,,In der weiteren Entwicklung spalten sich die Füäserchen am Ende vollständig von einander ab, und bilden Telodendriën, mit je nach dem Alter Klein-, Mittel- oder Grossplatten-varicositäten. .. Hier sind auf den nackten Teilen bereits keine Kerne sichtbar, sie sind entweder zu Kernen der Schwannschen Scheide geworden, oder der Degeneration verfallen; aus diesem Nerventypus entstehen unter speciellen Entwicklungsbedingungen ,, Endkürperchen”’”. Puis, quelques pages plus loin: ,An den Zweigen der markhaltigen Fasern ist häufig eine Ne:igung Zur Bildung mehr oder minder lockerer Knäuel bemerkbar; geht dieser Proces weit vor sich, so bilden sich die Meïssner’sclien Terminalkôrperchen oder die Krause’schen ,runden Kolben””. Et un peu plus loin encore: ,,Solchen Eigenthümlichkeiten, wie knopformige Verdickungen, (die ich beim Menschen fast nur in den Pacinischen Kür-

perchen sah), echte oder falsche Netze und Maschen, grüssere oder geringere Entwicklung der Plattenvaricositäten der Endigungen lege ich keimerlei Bedeutung bei. Alle diese Eigentümlichkeiten der nackten Nervenverzweigungen existieren thatsächlich, sie Aängen aber entweder von lokalen Bedingqungen oder von grôsserer oder geringerer Abspaltung

der Fibrillen von einander ab, und bilden eine Uebergangserscheinung,

die in gewisser Beziehung zu dem Alter der Endigungen steht. Jedenfalls kann ich auf nichts hinwersen was mich veranlassen künntle diese Bigentümlichkeiten ernster zu nehmen.” TxoNrowrrcx ne voit done pas non plus dans les extensions terminales des formations qui ont dans l'allure du nerf une signification propre, une importance à part, mais le résultat d’une manifestation, plus avancée qu'ailleurs sous l’influence de certains agents, de propriétés qui sont à compter parmi les qualités générales des fibres nerveuses. Voilà la grande analogie que je crois voir entre les idées de BoEkE et de LÉONrowrrcH.

Disons encore un mot de la ,,deuxième”” innervation des terminaisons sensibles, du système de Timoréew. Signalée pour la première fois par Timoréew dans les corpuscules de V ArER-PacINI (1896), elle a été retrouvée dans la suite par divers auteurs dans les organes terminaux les plus différents, même dans les organes moteurs. Pour les terminaisons du bec de canard elle a été décrite par SFAMENT, puis encore par DoGtEL et d’autres. Ce sont des fibres fines, amyéliniques ou recouvertes d’un mince manteau myélinique (SraMENt), qui sont appliquées tout contre les fibres myéliniques, qu’elles embrassent parfois, et qui sont souvent enveloppées avec ces dernières d’une même gaîne de HENLE. Après avoir percé l’enveloppe séparément, ou en même temps que la fibre principale, elles forment, immédiatement au-dessous de l’enveloppe, un réseau à mailles serrées de fibres variqueuses, qui tapisse extérieurement les cellules du tact. De ce réseau peuvent partir des expansions ultraterminales, tout comme du système principal. Ces expansions ultraterminales peuvent, tout comme les expansions ultraterminales ordinaires, se terminer librement, p: ex. interépithélialement, ou passer à un autre corpuscule. Nous avons vu aussi (p. 250) que RuFFINI à vu de pareilles expansions ultraterminales participer à la formation du réseau myélinique subpapillaire. Quant à la nature de ce système de fibres, 1l est actuellement fort probable que nous devons le considérer comme appartenant au système sympathique. Le système de Trmoréew des corpuscules de HErBsr nous a été décrit par Docrez et Timoréew. Il forme un réseau à la périphérie des

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cellules de la massue. DoGtEL pense qu’il pénètre aussi entre les cellules et enveloppe celles-ci de toutes parts. Il me semble que de cette orientation du système de Timoréew on peut tirer une conelusion relativement à la nature des cellules de la massue interne. Nous savons, en effet, que c’est une particularité constante des fibres de Timorérw d’envelopper d'un filet la face extérieure des éléments cellulaires de toutes espèces d'organes terminaux sensibles. Il en est ainsi dans les corpuscules de Mrissxer, dans les corpuscules génitaux, dans ceux de GRANDRY, bref partout ‘). Il est par là probable que les cellules de la massue des corpuscules de HErBsr sont équivalentes aux éléments cellulaires des autres organes terminaux, tandis que d’un autre côté il y a une limite bien nette entre les massues interne et externe. T/assertion de Scu- MACHER, que (dans les corpuscules de VarEr-Pacint) la massue intérieure ne serait autre chose que la continuation de massue extérieure, et serait constituée comme celle-ci de lamelles concaves à double paroi, perd d’après cela beaucoup de sa probabilité. Si l’on songe plus loin dans cette direction, une autre analogie s'offre à l’imagination. Nous avons déjà vu que les fibres de Trmoréew suivent de près les fibres principales dans leur allure subeutanée, parfois même de si près qu’elles sont entourées avec elles d'une même gaîne de Henze. Elles enveloppent en même temps le neurolemma des fibres principales (SrAMENt). N’est-il pas naturel, dans ces conditions, de considérer ce que chez ces terminaisons nous trouvons à l’intérieur de ce réseau de TrMorÉEw comme analogue aux éléments de la gaîne de Scxwanx? Cetle supposition aprioristique n’est appuyée qu'en partie par les données bibliographiques, ainsi que nous le verrons tantôt, lorsque nous parlerons de l'appareil d'appui. Et pourtant on verra qu’elle est exacte.

Les recherches de Borke ont montré, d'accord avec les expériences physiologiques plus récentes de DE Bogr, que dans les lames terminales motrices l’innervation tonique, sympathique, des muscles est confiée aux minces fibres variqueuses, Mais pour les terminaisons sensibles, Docrez en 1904 et Borrzar en 1912 défendaient encore leur opinion, que les fibres secondaires seraient des embranchements de fibres sensibles ordinaires, myéliniques, qui perdraient déjà leur gaîne médullaire dans les troncs nerveux. Si nous opposons à cela que Rurrint et Sra-

‘) Dans les corpuscules de Varer-Pacini et de GoLcr-Mazzoni, où il semble

qu'il n'y ait pas de cellules, la massue interne sans nucléus est enveloppée de la même façon que les cellules des autres.

MENT continuent à croire à la nature sympathique du système de Timo- Féuw , 1l semble que la controverse qui règne ici ne puisse pas être résolue à l'aide des données bibliographiques actuelles. Et pourtant, eu égard à la grande ressemblance morphologique entre les filaments de Timoréew des terminaisons sensibles et les fibres d’innervation sym- . / DA pathiques des muscles, on sera fortement tenté de mettre les premières sur la même ligne que les dernières et de ranger donc, avec RUFFINI et SFAMENI, la deuxième innervation dans le système sympathique, même pour la sphère sensible. Si l’où se rappelle, toutefois, que BoëkE, par des expériences de dégénérescence, a pu prouver l’indépendance du système des fibres sympathiques vis-à-vis des fibres myéliniques, on sera tenté de se montrer sceptique au sujet de la communication de RurFrINI, que des expansions ultraterminales du système de Trmoréew se réunissent avec des fibres myéliniques dans la rete amyelinica subpapillare (voir p. 251). Cependant, d’un autre côté on doit reconnaître que la raison de ce doute devient elle-même douteuse, si l’on songe que d’apres les données bibliographiques il n’est pas du tout improbable que ce plexus soit aussi directement en relation avec le plexus vasculaire sympathique. Une chose du moins semble certaine, c’est que si l’on parvient à tracer dans la sphère motrice une limite bien nette entre les systèmes spinal et sympathique, cela n’est pas encore possible pour les fibres sensibles, où plutôt, là la limite s’efface de plus en plus dans ces derniers temps. ractères morphologiques ne sont pas assez certains pour faire Les caractè g une distinction entre les deux systèmes. SFAMENI fait remarquer que le \ : . . . Rat système sympathique contient aussi bien des fibres amyéliniques que éliniques, et inversement, selon Léoxrowircx, les jeunes des fibres my ; : s . À PRE / ) nerfs spinaux peuvent être amyéliniques sur une grande étendue. [/ab- ‘une gaîne médullaire n’est donc pas du tout un caractère consence d g P stant. Cela est 1l peut-être la cause de la controverse qui existe au sujet de la nature des fibres de Timoréew ?

Pour la connaissance du système tout entier mes propres recherches AS : / : ANAL 7 n'ont rien donné. On trouve mentionné généralement (DoGrez, v. D. VEeLpe, Boëke) que les minces fibres variqueusessontdifficilementimprégnables par les méthodes de Cazar et de BrecscHowsky. Aussi v.p. VELDE ne put-1l pas les imprégner du tout. Or, dans quelques-unes de mes préparations embryologiques j’ai rencontré des fibres, branches latérales de fibres ordinaires et en relation immédiate avec elles, qui me frappèrent par leur aspect mince et variqueux. Bien qu'au début j’aie repoussé