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l’idée que ce seraient des fibres de TIMOFÉEw, précisément en raison de cette relation, j'ai conçu plus tard un doute à ce sujet. Car ce sont souvent des fibres qui frappent par leur marche particulière le long des cellules tactiles embryonales. Je n’ai pas réussi à obtenir de plus amples renseignements sur ces fibres. Etait-ce le jeune âge des fibres qui leur avait donné cet aspect, où l’inconstance de la méthode de BrezLscaowsk»? L'étude de la bibliographie m’a plongé à ce sujet dans un doute de plus en plus profond. Je ne me hasarde pas à prononcer une opinion. Dans ce qui suit ] apporte les motifs de mon doute.

Enfin, pour clore l’aperçu de la bibliographie, 1l me résie à dire encore quelques mots de l’appareil de soutien des corpuscules. Nous le voyons représenté par une solide couverture de tissu conjonctif, qui enveloppe les corpuscules et est percée par le nerf qui entre. Sur la face interne la couverture est tapissée d’un couche compacte de cellules endothéliales. On est d'accord sur ce point, que cette couverture est la continuation de la gaîne de HExtr’et du perineurium.

C’est surtout chez les premiers auteurs qu’on trouve décrit en détail : |

comment un anneau, qui part de la face interne de la couverture (Ranvier le met tout entier sur le compte de la couche de cellules endothéliales), se glisse en quelque sorte comme un diaphragme entre les pares périphériques des cellules tactiles; le disque du tact est contenu dans l'ouverture du diaphragme. Fixé à l’acide osmique, ce disque prend une couleur sombre. Chez les auteurs récents, qui s'intéressent spécialement pour les fibrilles, ce ,,Scheibenring”” (HæssE) est moins souvent mentionné. V. DE VELDE n’en parle pas dur tout et nous ne le trouvons pas non plus dans ses dessins.

Au sujet du sort des gaînes nerveuses, dans un sens plus restreint, les opinions sont assez partagées. Pour ce qui regarde les corpuscules de GRraxDRY, 1l y à des auteurs qui pensent que la gaîne de SCHWANN participe à la formation de l’enveloppe (Küzriker, Krause, Doarrr.). Suivant d’autres le neurilemme entre avec la fibre et passe au disque terminal (Ranvier, Carrière, KuLrscxiskY). 12QuIERDO aussi tient cela pour probable. D’autres (Dosroïzwsry, Scymoxowicz), par contre, sont d'avis qu’il se termine plus tôt, soit peu de temps avant, soit après le passage à travers la couverture.

De la gaîne médullaire on dit d'ordinaire qu’elle se termine avant le passage du nerf dans le disque, généralement avant, mais quelquefois aussi après la percée de l’enveloppe. On décrit comment les fibres, à

endroit où la gaîne médullaire disparaît, subissent une diminution de diamètre locale (retrécissement préterminal, ou, comme préfère RUFFINT, préexpansional). ScHIgrERDECKER prétend que les fibrilles du cylindre axial se comportent ici de la même façon que dans les étranglements de Ranvier: leur nombre serait considérablement réduit par fusionnement. Je fais mention de cette opinion, qui n’est peut-être pas sans valeur pour la théorie, mais sans vouloir me mêler de la controverse entre SCHIE- FERDECKER et Berne, sur les rapports entre les fibrilles dans les étranglements de Ranvier. LEFÉBURE conteste absolument l’existence d’un rétrécissement préterminal. Selon lui la fibre présenterait au contraire à cet endroit une dilatation (renflement préexpansional). LEFÉBURE a encore ressuscité pour les corpuscules de M£1ssxer l’ancienne idée de RANVIER, que (dans les corpuscules de Graxpry) la gaîne médullaire s'étend aux ramifications nerveuses. Selon LEerÉBURE, c’est le fait que la fixation à l'acide osmique à été remplacée ces derniers temps par l’imprégration spécifique qui est cause de la manière de voir erronée actuelle. On peut opposer à cela que ScyMoNowroZ p. ex. emploie bien l’acide osmique et que malgré cela il n’a pas vu (dans les corpuscules de GraNpry) la gaîne médullaire passer au disque. Tandis que je n'ose me prononcer au sujet des rapports dans les corpuscules de MErssNER, pour ceux de GRANDRY Je suis presque convaincu, — j'ai fait moi même une expérience de fixation à l’oxyde osmique —, que Ranvrer a été dupe de la coloration foncée que prennent les cellules sous l'influence de acide osmique.

Quant aux éléments d'appui des corpuscules de Hergsr, on est d’accord là-dessus que la massue externe est le prolongement de la gaîne de Hexzr. Le nerf penètre dans la massue externe avec le neurilemma et la gaine médullaire. Mais avant d’atteimdre la massue interne la gaine médullaire disparaît. Le neurilemma ,,dringt zu den die Plasmascheide deckenden Z/ellen vor” (Scymonowicz). V. D. VeLpx en dit que ,,die Scxwann'sche Scheide nach den in zwei Reïhen dem Innenmantel entlang geordneten /ellen hinstrebt und diese teilweise umgibt”. Il peut paraître étonnant que van DE VELDE ait pu donner une pareille description relativement détaillée de rapports cellulaires, qui généralement s'observent mal par la méthode de BrezsoHowskY ; cependant, je tiens à faire remarquer que son observation, qui est d’accord avec les données de ScymoxowIcz, si elle est exacte, constitue un argument en faveur de l’exactitude de la supposition que je viens de faire, que les cellules du tact sont la continuation de la gaîne de Scuwanx.

206". # G. C. HERINGA.

Nous avons ainsi exploré dans toutes les directions le domaine dans lequel s'étendent mes propres recherches. Toutes espèces de questions de nature théorique générale nous ont souvent écarté bien loin de notre point de départ. Il est donc temps que nous posions nettement la question. Dans mes recherches sur le développement des corpuscules de Graxpry et HEerBsr, je suis parti des données detaillées qui ont été consignées dans la publication de Scymoxowicz. Je les reproduirai ici. Elle y sont réunies d’une facon tellement nette, que je les copie textuellement de l’original. |

: Blu. 19 Tag: Die Nervenfasern treten in den oberen Theil der Cutis ein, verzweigen sich unweit von der Epidermis und umflechten mit ihren Ausläufern die Bindegewebszellen. Die mit diesen Zweigen umfochtenen Zellen bilden Gruppen, welche sich dadurch unterscheiden, dass ihre Kerne, wiewohl nach Grüsse und Structur unverändert, etwas dichter an emander liegen, und dass oft sich nach der Heidenhain'schen Methode das Plasma grau färbt, was darauf hinweist, dass dasselbe sich zu differenziren beginnt. |

20. Tag: Das Endgeflecht der Nervenfaser ist etwas dichter, von den Hauptzweigen laufen ziemlich viele, sehr dünne Nervenfäserchen aus, welche ein reichlicheres Geflecht bilden. Das mittelst der Heidenhain’schen Methode sich grau fürbende Plasma der Zellen hat an Menge zugenommen und erscheint kôrnig.

21. Tag: Die Nervenfasern bilden in gleicher Entfernung von der Epidermis baumartige Verzweigungen. Diese Endbäumchen verästeln sich horizontal, indem sie zur Oberfläche der Haut parallel laufende Geflechte bilden (Fig. 21, 22). Hie und da sieht man Fasern welche einer Theïlung nicht unterliegen, zur Hôhe der Verzweigungen anderer Fasern vordringen, und parallel zur Hautoberfläche abbiegen. An diesem abgebogenen Stückchen sieht man sehr feine und kurze, mehr weniger senkrecht zu ihm gelagerte Ausläufer. — Wir sehen zum ersten Mal Nervenendigungen verschiedenen Charakters. In letzteren müssen wir, wie wir sehen werden, die ersten Anfänge der Herbst’schen Kürperchen suchen, in den ersteren stark verzweigten Endigungen dagegen in der Entwicklung begriffene Grandry’sche Kôrperchen.

22. Tag: Ich habe keine weiteren nennenswerten Anderungen bemerkt (Fig. 25 zeigt die Reaction der Zellen auf die Heidenhain’sche Methode, von unten tritt eine Nervenfaser heran).

23. Tag: Die Nervenfasern bilden, wie früher Endgeflechte. Um die

Fasern, welche wir als den Anfang der Herbst’schen Kürperchen betrachteten, lagern sich hie und da Zellen, welche sich von der Umgebung dadurch unterscheiden, dass sie etwas grôüsser und ihre Kerne stärker gefärbt sind. Die sehr feinen Seitenfasern, welche wir am 21. Tage sahen, konnte ich auch hier bemerken, obwohl nicht so reichlich. Stellenweise sieht man im Verlaufe der Verzweigungen Verdickungen, welche man als Anfänge der Tastscheiben betrachten muss (Fig. 23, 24). Die Zellen inuerhalb der Verzweigungen sind etwas grüsser und das Plasma färbt sich nach der Heidenhain'schen Methode grau.

24. Tag: Die Verzweigungen erscheinen minder dicht, da die feinen Seitenästchen verschwunden sind. Die zurückgebliebenen stürkeren Aestchen liegen vorwiegend horizontal und parallel zur Hautoberfläche und wir bemerken in diesem Stadium zum ersten Mal, dass die Faser durch die Verflachung zwischen den Zellen, an welche sie von unten und oben grenzt, die Form einer Scheibe annimmt. Die Zellen, welche an die verflachten Nervenendigungen grenzen, werden grüsser und eriunern immer lebhafter an definitive Tastzellen (Fig. 26). Um die Nervenfasern, welche wir als in Entwicklung begriffene Herbst'sche Endigungen deuteten, lagert sich rings herum eine Reïhe von stark sich färbenden Zellen, welche von zwei bis drei Reïhen von dicht nebeneinander liegenden Zellen umgeben sind. Die letzteren zeigen die Merkmale gewôhnlicher Bindegewebszellen (Fig. 27).

25.—28. Tag: Die Entwicklung hat keine wesentliche Fortschritte gemacht. Die Grandry’schen Deckzellen sind viel grüsser geworden und die Tastscheiben sind den definitiven ganz ähnhich (Fig. 17). Um die Grandry’schen Kôrperchen bildet sich eine Bimdegewebshülle. Wenn die Deckzellen ein aus 5, 6 und ? Zellen bestehendes Conglomerat bilden, wächst das Bindegewebe zwischen die Deckzellen hinein und theilt auf diese Weise dieses Conglomerat in 3, ? oder mehr definitive Kôrperchen, welche von nun an aus 3, 2, oder sogar einer /elle bestehen.

3 Tage nach dem Auskriechen : Die Grandry’schen Deckzellen besitzen ein mit M. Heidenhain’scher Methode grau sich färbendes und eine Streifung aufweisendes Plasma. Im Herbst’schen Kôrperchen lüsst sich in diesem Stadium eine unbedeutende keulenformige Verdickung des Axencylinders nachweïsen, die Plasmascheide ist schon stark ausgebildet und die yorher in drei Schichten liegenden Zellen haben an Zahl zugenommen sind ganz plattgedrückt und wie die Blütter einer Rosenknospe

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an einander gelagert. Diese Zellen sind im Begriffe mehrere Schichten concentrischer Lamellen zu bilden. Es ist also ersichthich, dass sich der Bau dieser Kürperchen in diesem Stadium der definitiven Form schon bedeutend genühert hat (Fig. 28). Es ist wahrschemhch ; dass die Zahl der Nervenkôrperchen im Entenschnabel am Ende des embryonalen Lebens nicht geringer ist, wie die beim ausgewachsenen Thiere, sie sind im embryonalen Leben viel dichter neben einander gelagert, und rücken später wahrend des Wachstums des Thieres in Folge der Zunahme des sie umgebenden Bindegewebes einfach aus einander.

Dass sich Nervenkürperchen noch im postembryonalen Leben bilden, erscheint mir nicht plausibel und ich muss ausdrücklich betonen, dass ich dieselbe im Embryonalleben immer alle auf gleicher Entwicklungsstufe fand. Man muss deshalb annehmen, dass sich die Anlagen für alle Kôrperchen zu der selben Zeit bilden”.

Les conclusions étaient; ,,1. Die Tastzellen der Grandry schen und Herbst’schen Nervenkürperchen sind bindegewebigen Ursprungs.

IL. Die Differenzierung der Bindegewebszellen zu Tastzellen der Grazdry’schen und Herbst’schen Kürperchen erfolgt unter dem Einfinss der Nervenfaser. . .. Auf Grund meiner Präparate bin ich zu der Hypothese gelangt, dass diese feinsten Endverzweigungen, welche wir am 21—23 Tage der Entwicklung gesehen haben, eine specielle Vorrichtung darstellen, welcher die Auflage obliegt, mit den Bindegewebszellen auf einer môglichst grossen Fläche in unmittelbaren Contact zu treten und in denselben durch einen besonderen nervüzen Reiz eine Veränderung der Form und Structur zu Stande zu bringen, welche die Zellen befähigt, die Function der Tastzellen zu übernehmen”. .....

Ce que j'ai à faire en premier lieu dans mes recherches, c’est de contrôler avec mes préparations les résultats de Scymoxowicz concernant l’origine des cellules. Mais il y a plus. J’ai fait remarquer à diverses reprises que le travail de Scyxmoxowrez est tout entier imbu de la théorie des neurons, à laquelle il apporta un nouvel appui. Or, on est frappé de voir combien, comme nous nous en sommes déjà aperçus, SCYMONOWICZ passe légèrement, précisément parce qu’il est neuroniste, sur la façon dont le disque tactile lui-même prend naissance. Cela a eu pour effet que, — tandis que pour le reste les choses ont été admises en général telles que Scymonowicz les a représentées, et qu'en particulier la conception dualistique fut acceptée partout —, l'extension terminale elle-même resta l’objet d’une discussion. La la-

cune dans le travail de Scymoxowicz était la porte laissée ouverte au

doute caténaire concernant le schéma neuroniste.

J’aurai donc, en second lieu, à chercher une explication raisonnable de la formation des extensions nerveuses. Or, une explication ne peut être qualifiée de raisonnable que si elle est d’accord avec les lois génétiques qui règnent dans tout le reste du parcours (périphérique) du nerf.

Enfin, je tâcherai de résoudre par voie embryologique la question de savoir quels sont les rapports mutuels entre le nerf et les cellules, de quelle façon ces rapports s’établissent et jusqu’à quel point Scymo- NowiczZ a raison, lorsqu'il suppose que la morphologie des cellules dépend de l’extension du nerf.

LE

La méthode que j'ai principalement appliquée dans mes recherches est celle de BrezscHowsxy, telle qu’elle est employée aussi par M. le prof. Boere. J’ai fait en outre des mêmes stades des préparations à l’hématoxyline de HerpeNHAIX et à l’éosine de matériaux fixés dans un solution de sublimé de H£rmanx ou dans la liqueur de Zexcker. Les matériaux eux-mêmes furent fournis par des becs d’embryons de canard à partir de 14 jours d’incubation et de canetons sortis de l’œuf, âgés de 0 à 6 jours. Enfin, pour établir la comparaison, j'ai emprunté encore des matériaux à l'épiderme cireux d’un canard adulte, en partie à l’état normal, pour une autre partie après section du nerf infra-orbital pour l'étude de la dégénérescence des corpuscules terminaux sensibles.

Au commencement j'ai mis dans une couveuse les œufs que j'avais reçus d’un parc. Plus tard j’ai laissé à une poule le soin de développer mes embryons. Vu la provenance plus ou moins incertaine des œufs, et parce que je n'étais pas certain si les œufs, qui m'’étaient fournis comme frais, n'avaient pas déjà été couvés pendant quelque temps, eu égard aussi aux différences individuelles existant toujours dans la vitesse de développement, on pouvait prévoir a priori que des embryons ayant nominalement le même nombre de jours d’ineubation seraient néanmoins dans des états de développement notablement différents. Tel fut effectivement le cas. C’est là une circonstance dont il faudra tenir compte dans l’appréciation des dessins.

De tous les états de développement j’ai fait des coupes transversales

L'AT'NETRTE 4 à

270 G. C. HERINGA.

et tangentielles; pour les objets jeunes les coupes transversales furent faites à travers tout le bec; pour les préparations relativement âgées (à partir de 20 jours) les sections ne furent faites que dans l’épiderme cireux. L’épaisseur des coupes variait de 5 à 10 4 pour les coupes transversales. Aux coupes tangentielles je donnai une épaisseur de 10 à 20 quand elles étaient préparées par la méthode de BrezscHowsxy, de 5 à 10 # quand c'étaient des préparations à l’hématoxyline-éosine. J’ai toujours fait des coupes en série, sans que toutefois j’en aïe retiré beaucoup de profit. Les corpuscules dont il s'agissait étaient trop petits et trop nombreux pour pouvoir les suivre avec certitude d'une coupe à une autre, dans le dédale de fibres de tissu conjonctif et de nerfs.

J’ai fait mes dessins aussi exactement que possible à l’aide de l’appareil d’ABgr-Zetss, et presque tous à un fort grossissement (obj.apochromatique à immersion, oculaire compensateur 4-8-12), l'éclairage étant aussi intense que possible. Quiconque a travaillé avec la méthode de Brecscaowsky connaît les difficultés caractéristiques inhérentes à cette méthode. Il est souvent impossible de décider si une petite ligne noire, qui semble partir d'un faisceau de fibrilles ou d’un réseau, est une neurofibrille spécifiquement imprégnée, ou si c’est l’imprégnation du tissu conjonctif, ou encore si ce n’est pas par hasard une apparence due à une cellule dont le bord est nettement accusé ; et très souvent 1l est impossible de distinguer des fibrilles à imprégnation granuleuse ou insuffisante d’un dépôt fortuit d'argent. J’ai pris comme règle de ne pas indiquer comme de nature neurofibrillaire tout ce qui pratiquement ne pouvait pas être reconnu comme tel avec certitude. — Vu la nécessité de représenter dans un seul plan les rapports tri-dimensionaux de la préparation, une légère schématisation du dessin était inévitable. Mais je me suis toujours efforcé de faire le moins possible de concessions à cette nécessité. C’est ainsi que dans la reproduction des réseaux neurofbrillaires j'ai suivi la nature d’aussi près que possible, sauf dans les cas où J'ai clairement mentionné le contraire.

Je commence donc. |

Ce furent les préparations à l’hématoxyline-éosine qui, dans la recherche des jeune stades de développement, me donnèrent les premières indications. Ainsi que je viens de le dire, les embryons les plus jeunes que j'ai examinés étaient âgés de 14 jours. Dans les stades de 14 et 16 jours j'ai vu des images comme celle que représente la

Ee

fig. 1 : un réseau de gros faisceaux nerveux, immédiatement reconnaissables comme tels ; chaque faisceau se compose d'un certain nombre d’axons, le long desquels se trouvent des noyaux de Scxwaxx. Les fibres nerveuses sont, comme on voit, déjà formées comme telles, à part la gaïne médullaire. Aux faisceaux nerveux manque seulement le périneurium. Il est évident que ces faisceaux complexes, qui existent surtout dans les couches profondes, représentent les troncs anciens, d’où sortent les jeunes ramifications, situées immédiatement au-dessous de la surface. Je ne suis cependant pas parvenu à suivre avec certitude ces fines ramifications dans ces préparations qui n'étaient pas spécifiquement colorées. Le danger de confusion avec des parois de vaisseaux capillaires et de fibres de tissu conjonctif était trop grand, pour que j’osasse tirer quelque conclusion de pareilles images. Si l’on songe, d’ailleurs, que, comme nous allons le voir, les dernières extrémités excessivement ténues des neurofibrilles aboutissent dans les plasmodesmes, on reconnaîtra qu’il est évident que, si les neurofibrilles ne sont pas colorés, on voit bien des cellules et des plasmodesmes, mais pas de terminaisons nerveuses.

Ce qui pourrait en quelque sorte donner l’idée d’une jeune formation est, dans la fig. 1, le faisceau de fibres qui réunit obliquement les deux gros faisceaux. Mais on n'y voit pas beaucoup de détails. Il semble qu'à gauche des éléments venant des deux côtés (du haut et du bas de la figure) passent dans ce faisceau. À mi-chemin il y a un noyau de ScHwaANx. L’épaisseur du faisceau tout entier diminue assez considérablement de gauche à droite, mais on continue cependant à voir un filament, qui se perd finalement dans le faisceau de droite. Il est clair que ce filament nerveux, dont on ne saurait dire s’il est formé par un ou plusieurs axons, est raccordé de tous côtés plasmatiquement avec les éléments du tissu conjonctif environnant; cela saute p. ex. aux yeux à l’endroit indiqué par X et pour la ramification partant vers le haut de la cellule marquée X X. Ce raccordement plasmodesmique, qui est si aisément contrôlable quand il s’agit d’un pareil fin filament nerveux, semble exister aussi chez des faisceaux nerveux plus gros et plusâgés.

Dans ces états je n’al pas encore trouvé trace de corpuscules de GRanpry ni de HerBsr. Si nous passons maintenant à des embryons un peu plus âgés, nous trouvons que dans la subcutis 1l y a des éléments qui y manquaient jusque-là. Dans les coupes transversales, à une certaine profondeur sous l’épiderme, la régularité du tissu conjonctif

- est interrompue par des masses cellulaires qui, par la couleur foncée 1 «L D | Si 15*

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caractéristique qu'elles ont acquise sous l'action de l’hématoxyline de Herpenxaix, se détachent nettement sur leur entourage (figg. 2 et 3; confr. fig. 25 de Scymoxowrcz). L'accord chronologique et la réaction colorée caractéristique avec l’hématoxyline ne laissent déjà subsister aucun doute à ce sujet, que les complexes cellulaires trouvés ici sont les mêmes que ceux que décrivit SoymoxowIcz et dans lesquels il vit se différencier les éléments cellulaires des corpuscules de GRANDRY et Hergsr. La suite de l’examen le confirma d’ailleurs.

Cependant, là où Scymoxowrcz décrit sans plus ces complexes cellulaires comme des cellules de tissu conjonctif qui se sont réunies en groupes serrés, 1l est devenu dupe d’une erreur d'interprétation, à laquelle il aurait échappé s’il avait aussi fait usage de coupes tangentielles dans son examen embryologique. Car que résulte-t-il de l'examen de ces coupes-là (fig. 4)? Qu'il n’est pas question de groupes isolés, mais qu'en réalité les îlots de cellules, qu'on voit en section transversale, font partie d'un réseau grossier, lequel s’étend comme un seul réseau sur tout le bec. Dans ce réseau gisent des bandes massives, liées entr'elles à la facon d’un filet, d’un tissu qui est éminemment riche en noyaux; ces bandes sautent directement aux yeux par leur couleur caractéristique. Généralement on ne voit pas de contours cellulaires, mais, d’après ce que l’on voit, dans les parties moins denses (fig. 4 en bas), on peut dire que le tissu se compose de cellules à raccordement plasmatique, s’anastomosant par des tentacules. L’ensemble forme un vif contraste avec l'entourage. Il y a d’ailleurs de tous les côtés de multiples communications plasmodesmotiques avec les éléments de tissu conjonctif avoisinnants, ce qui fait que pour les cellules isolées situées tout près de la surface de section on ne saurait dire avec certitude si ces cellules appartiennent au réseau ou au tissu conjonctif. Mais en général on remarque que les cellules du réseau sont plus riches en protoplasme que celles du tissu conjonctif. Les noyaux dans ce , tissu” particulier sont presque tous de même grosseur, bien que quelques-uns se fassent remarquer par leur plus forte dimension. Ceux-ci ont plus ou moins la forme d’une vésicule, ont une solide membrane nucléaire et parfois un ou plusieurs nucléoles remarquablement grands. Le protoplasme autour d'un pareil noyau prend d'ordinaire une teinte extra-foncée. Les mitoses sont fréquentes, sans qu’on reconnaisse la moindre régularité dans la direction de l’axe de scission. Dans ce stade on trouve aussi assez souvent des noyaux du tissu conjonctif qui sont en train de se diviser.

Sinoussuivons maintenant ce ,,tissu”” dans son développement ultérieur et que nous examinions dans ce but une préparation d’un embryon de 20 jours (fig. 5.), on reconnaît qu'il se manifeste bientôt une différence qui, progressant dans diverses directions, conduit à la formation de nouveaux éléments. Ce sont d’abord de grandes cellules polygonales, à grands noyaux vésiculaires ; ensuite des accumulations caractéristiques de protoplasme, en forme de massue, le long du contour desquelles sont rangées, d’une façon régulière, des noyaux, qui ont gardé à peu près leur grosseur primitive. Le centre de ces massues est légèrement marqué d'une striation longitudinale. Enfin, en troisième lieu on voit qu'entre ces deux premières différenciations la structure compacte des barreaux cellulaires du stade précédent sont occupés à faire place à un groupement plus lâche, réticulaire, des éléments. Un plus fort grossissement fait apparaître de plus amples détails (fig. 6). On voit nettement le caractère muitipolaire des grandes cellules et on reconnaît qu’une liaison irrégulière, réticulaire, des éléments est entretenue par des voies de commuuication, qui forment des stries à travers le tissu conjonctif et sont marquées par de nombreux noyaux, le plus souvent allongés. A première vue on se demande avec beaucoup de doute si réellement tous ces éléments, morphologiquement si différents, dérivent des cellules semblables, qui constituent le plexus cellulaire. Mais en y regardant de plus près on constate que le doute n'est pas justifié, car il n’est pas difficile de trouver entre les deux formes extrêmes, les grandes cellules multipolaires et les petites cellules allongées, toutes espèces de formes de transition. Souvent il est difficile de décider si une cellule déterminée doit être rangée dans le première catégorie ou dans la dernière. Un protoplasme granuleux, un noyau plutôt rond à grands nueléoles sont des” caractères qui la feraient appartenir à la première catégorie, tandis que le manque de protoplasme et un corps cellulaire bipolaire sont typiques pour l’autre groupe.

Nous voyons ainsi clairement que toutes ces cellules, quelques différentes qu’elles soient par la forme, sont de même origine, et nous comprenons donc que toutes sont des produits de différenciation du réseau cellulaire subcutané. L'importance de cette remarque se comprend surtout lorsqu'on observe le stade suivant. :

Dans le bec de 22 jours, représenté fig. 7, nous retrouvons nos cellules multipolaires. Par leur forme arrondie et leurs stries concentriques typiques, elles ont pris tant de ressemblance avec les cellules de GRANDRY

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qu'il n’est plus permis de douter de leur identité. Nous constatons aussi, — et nous le retrouvons, maintenant que nous sommes prévenus, dans le stade précédent, — que souvent une cellule de GRANDRY semble avoir plusieurs noyaux, placés à différents niveaux. Mais, en regardant avec plus d'attention, nous constatons notre erreur. Nous reconnaissons qu'ici plusieurs cellules sont juxtaposées, chacune ayant son propre noyau et son contour propre. En modifiant la mise au point, on voit le contour de l’une faire place au contour de l’autre. Il y a donc déjà des corpuscules de GRaxprey pluricellulaires ! Outre les grosses cellules bien rondes, nous en voyons d’ailleurs de plus petites, de forme plus allongée et nous avons à noter également que souvent, tout comme dans la fig. 3 (à droite), plusieurs de ces cellules jeunes sont groupées ensemble sur la même ligne.

En dehors de ces cellules de GRaNDRY, la fig. 7? montre encore des complexes, que l’on reconnaît sans difficulté comme les descendants des massues de la fig. 3, si l’on tient compte de ce qu’un manteau de cellules concentriquement groupées s’est disposé autour d’eux. L’obliquité de la section a certainement contribué à compliquer les images. Le corpuscule marqué (fig. 7, à droite et en bas), coupé longitudinalement, et celui marqué X, coupé transversalement, donnent l’idée la plus nette de la structure. On voit par eux que les massues sont constituées par trois composants. Le centre est homogène, peut-être un peu strié en section longitudinale. Autour de ce centre se trouve une zone remplie d'une mosaïque de cellules à noyaux ronds, qui entourent le centre assez régulièrement en arc. Il est probable que &’est par rétraction que leur protoplasme a acquis les contours nettement accusés, représentés sur la figure. À l’état vivant ces cellules se touchaient sans aucun doute et remplissaient tout l’espace disponible. Vient ensuite à l'extérieur le manteau de cellules groupées concentriquement, déjà mentionné. Il n’est pas difficile de reconnaître dans ces massues les précurseurs des corpuscules de Hergsr et dans les cellules placées concentriquement le commencement de leur massue extérieure. Génétiquement cette dernière peut être distinguée de la massue intérieure. Les cellules de la massue intérieure se développent visiblement à partir des mêmes éléments que les cellules de GrANDRY, savoir les cellules foncées de la subcutis. Il est donc clair que les cellules de la massue intérieure et les cellules de GRANDRY sont des grandeurs équivalentes. Par contre, la massue extérieure est formée d’éléments qui viennent en seconde ligne

et qui plus tard viennent se disposer autour de la massue intérieure déjà formée. Ces éléments sont donc clairement de toute autre provenance. Je fais cette remarque en songeant au travail de ScHUMACHER, dont j'ai parlé dans l'introduction. Il est naturel de chercher une affinité entre les corpuscules de Varer-Pacint et ceux de Hergsr et pour cette ra1son il me semble que, d’après ce qui précède, l'unité des massues extérieure et intérieure est fort douteuse, même pour les corpuscules de Varer-Pacinr. D'ailleurs, pour d’autres raisons déjà nous avons douté de l’exactitude des idées de SCHUMACHER.

Dans l’embryon de 22 jours nous trouvons donc que les éléments cellulaires spécifiques, tant des corpuscules de GRanNDrY que de ceux de Hergsr, existent déjà comme tels, bien qu'il doive encore se produire bien des changements avant que l’état définiuf soit atteint. Il n’y a pas à en douter, 1ls se développent à partir de la masse cellulaire compacte que nous avons signalée dans la subcutis, chez les embryons de 18 jours. Mais chacun aura remarqué que dans le dessin dont il vient d’être question (fig. 7) les corpuscules du tact sont englobés dans un réseau de fibres, que l’on reconnaît aisément comme nerveuses à leurs noyaux de ScHwanx étirés, et l'on se demande d’où viennent ceux-ci. Or, la réponse est toute naturelle: tout comme les cellules de GRANDRY se ramènent aux grandes cellules polygonales des figg. 5 et 6, les cellules de Scxwaxx doivent être identifiées avec les éléments allongés de ces figures, de sorte que les cellules du tact et les cellules de Schwann proviennent toutes deux des éléments primitivement tout à fait identiques du plezus cellulaire subeutané.

Voilà une conclusion très importante, que nous allons soumettre à une vérification au moyen de nos préparations par la méthode de Bret.sCHOWSKY, mais dont je désirerais d'abord sonder les conséquences. En ramenant les cellules du tact et les cellules de ScHwAxx à une même or1gine, nous sommes immédiatement en conflitavec Rurrintr, LéoxrTowrrcx et d’autres, qui, dans leurs efforts pour mettre les résultats de Scymoxowicz d'accord avec la théorie caténaire, ont nécessairement dû en arriver à attribuer aux deux éléments une provenance différente. Scymoxo- W10Z lui-même ramena les cellules de GRANDRY aussi bien que celles de SCHWANxX à des éléments de tissu conjonctif, entrés secondairement en contact avec la voie nerveuse.

Mais de quel droit Soymoxowrcez considère-t-1l les cellules foncées, situées sous la peau, comme appartenant au tissu conjonctif? Tout

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comme à lui, il m'a été très facile d'établir avec une absolue certitude que l’épithélium ne participe en rien à leur formation. Car il est clair que dès sa brusque apparition le réseau s’étend sur tout le bec, parallèlement à l’épithélium, comme un disque plat, perforé, de quelques cellules d'épaisseur. Nulle part il ne présente la moindre tendance à la cohérence avec l’épithélium. La limite entre ce dermier et le tissu conjonctif est unie et plate; pas plus que Scymonowicz, je w’ai rien pu trouver de proéminences épithéliales dans le tissu conjonctif, qui se détachent, ainsi que [zQureRDo et d’autres, et aussi Borezar, prétendent avoir vu. Aussi osé-je nier péremptoirement que les cellules des corpuscules de GRrANDRY soient d’origine épithéliale. Mais 1l n’est pas du tout prouvé par là que ce sont des cellules de tissu conjonctif. Lorsqu'on voit, comme dans la fig. 3, un, nerf se perdre dans le plexus subcutané, — la même chose s’observe sur la fig. 25 de Scoymonowrez —, l’idée vient à l’esprit que ces éléments, au lieu d’être des cellules de tissu conjonctif se plaçant le long du nerf, pourraient bien être des cellules qui appartiennent ab initio au nerf. Cette possibilité, qui n’entrait pas en ligne de compte pour le neuroniste qu'était Scymoxowicz, et qui, ce qui est assez étrange, n’a pas davantage été examinée par d’autres auteurs, doit être le point de départ de nos considérations ultérieures. Elle peut être formulée dans la question, si réellement ces cellules sont enveloppées d'un tissu de fibres nerveuses, ainsi que le prétend Scymoxowicz, ou si elles sont par hasard liées d’une autre façon à ces fibres.

Pour avancer dans cette direction, nous nous adressons aux préparations par la méthode de Brezscxowsky, et nous pouvons dire immédiatement qu’au plexus de cellules cohérentes, dont nous avons appris cidessus qu’elles constituent le milieu où se différencient les cellules tactiles, correspond un réseau de fibrilles. Sur la fig. 8, qui donne un bon aperçu d’un fragment du plexus, on voit un grand nombre de noyaux, allongés pour la plupart, gisant dans une masse protoplasmique continue ; on ne saurait y indiquer les limites de cellules, mais même avec la vague contretinction que l’on peut obtenir après l’imprégnation de BieLscHowsKY, il y a des indications suffisantes, que nous avons réellement affaire ici à des cellules qui s’anastomosent. Au milieu du plexus plasmatique ainsi formé, nous trouvons un grand nombre de fibrilles. Parfois elles vont tout droit, réunies en faisceaux, d’autres fois elles s’anastomosent en formant

un réseau. Cela peut aller si loin, que çà et là elles se combinent en un