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complexe inextricable. Ce qui frappe immédiatement dans le rapport des cellules aux fibrilles, c’est qu’en général les noyaux allongés, les corps cellulaires et les plasmodesmes se disposent dans leur orientation dans le sens du parcours des neurofibnilles. Lorsque l’attention est fixée làdessus, on peut se convaincre qu'il n’est pas question d’un enveloppement des cellules par un tissu de fibrilles, qui s’introduiraient donc dans les interstices des cellules, mais qu’en réalité les fibrilles sont incluses dans le protoplasme méme des cellules du plexus. La fig. 9 en fournit la preuve absolue. Elle donne à un fort grossissement une image détaillée du plexus d’un embryon de 18 jours. À l’intérieur du protoplasme de la cellule 4, qui flanque à gauche le gros faisceau fibnillaire, sont marqués quelques points. Ceux-c1 représentent les sections optiques de fibrilles coupées transversalement, qui sont donc enveloppées de tout côté par du protoplasme. En agissant sur la vis micrométrique on peut les suivre. On voit alors qu’elles se dirigent vers l’observateur, puis s’incurvent dans un plan parallèle au plan de section et ensuite (ainsi que cela est indiqué pour quelques-unes d’entr’elles), tout en restant dans la cellule, vont se perdre dans le gros faisceau susdit. Il est donc satisfait ainsi au postulat de Hezp, qu'un jugement concernant l'allure intra-ou extraplasmatique des neurofibrilles doit être basé sur des coupes transversales. Il me serait facile de reproduire encore un grand nombre d'objets, qui tous montrent la même chose. Mais je pense que cela est superflu, et que ce seul exemple suffira. La question du cheminement intra- ou extraplasmatique des neurofibrilles est un des points auxquels j'ai consacré le plus de temps dans mes recherches; aussi suis-je arrivé à la conviction que les neurofibrilles sont toujours situées dns les cellules et que les fibres nerveuses nues n'existent pas. Nous pouvons donc conclure en toute certitude que tout le plexus sous-cutané de cellules à coloration foncée n’est, avec le réseau de fibrilles, qu’un système de voies nerveuses ramifiées et anastomosées. Notre supposition de tantôt, que les cellules de Scawanx et les cellules tactiles auraient même origine, est par là provisoirement confirmée, ou du moins n’est pas infirmée.

Mais maintenant vient encore la grande question: que sont ces cellules, qui avec leurs corps protoplasmiques se fusionnant les uns dansles autres forment ce réseau nerveux ? Sont-ce des éléments neurogènes (neuroblastes) on jouent 1ls dans la neurogenèse le rôle passif de cellules d’appui? La réponse nous est donnée par l'étude de stades plus jeunes (fig. 10), où nous assistons à la formation des nerfs. Il n’y a en soi rien d’extraor-

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dinaire à ce que nous trouvions ce processus encore en train chez de pareils embryons relativement âgés. Au contraire, nous pouvions prévoir a priori que précisément dans la période qui précède immédiatement le développement des terminaisons nerveuses, de nombreuses jeunes branches d’anciens faisceaux continueraient à croître. Et nous voyons ainsi dans la fig. 10, comment, chez un embryon de 16 jours, de jeunes pousses d'un tronc épais, situé à peu de distance au-dessous de l’épithélium, passent dans le tissu conjonctif environnant. Elles restent d’abord enfermées dans le corps de la cellule gaine, qui leur fournit un tentacule de protoplasme. Mais peu à peu ce tentacule passe dans les plasmodesmes du tissu conjonctif et voilà comment, en fin de compte, nos fibrilles continuent à poursuivre leur route indépendamment dans le protoplasme des cellules du mésenchyme. Si elles ne sont pas soustraites par section à l'observation ultérieure, on peut encore les y poursuivre sur une certaine étendue ; elles émettent de temps en temps des branches latérales, jusqu’à ce qu'elles s’imprègnent de moims en moins et deviennent finalement invisibles; 1l arrive aussi qu’on les voit se terminer brusquement par une dilatation en forme de bourgeon, nettement délimitée *). |

Nous voyons donc que nous observons des images, qui se placent bien dans le cadre du stade primaire, pauvre en noyaux, de HELp. D’après la théorie de HELD on ne pouvait pas s’attendre à trouver une autre marche du développement chez de pareils embryons, relativement vieux. Au sommet des jeunes pousses nerveuses on ne trouve pas de plaque nucléée (Coa@r-Rurrini-LeréBure), ni de figures de division de neuroblastes. En outre, le nerf n’est pas ,,nu”” lorsqu'il s’introduit dans les interstices du tissu conjonctif. Nous trouvons les jeunes jets du système fibrillaire dans les voies protoplasmiques préformées et nous ne voyons rien de neuroblastes qui seraient chargés de la formation de neurofibrilles. De là résulte l’inexactitude aussi bien de la conception caténaire que de l’idée neuroniste; d'accord avec Hezp, je suis arrivé à la conclusion que la progression de la neurogenèse dans la périphérie repose sur un processus de fibrillation indépendant, qui a le pouvoir de s'étendre par ses propres forces dans le protoplasme existant. L'examen du rôle que joue le neuroblaste central dans ce processus tombe évidemment en dehors des limites de mon sujet.

Il y a cependant encore une objection, faite par les neuronistes, que

*) Massue de croissance ?

je ne veux pas passer sous silence. Elle est contenue dans les expériences de Harrison. Les belles expériences de cet auteur américain sont trop bien connues pour que je doive m'arrêter à les décrire. I] suffira que je rappelle que Harrison le premier réussit à garder en vie in vitro des morceaux de moelle embryonale, pendant un temps assez long pour pouvoir constater que de là croissaient des axons, présentant à leur sommet des mouvements amiboïdes, et dont l’origine se retrouvait dans les neuroblastes moteurs médullaires. Ces faits indéniables, confirmés depuis par d’autres auteurs, ont été avancés par HaRRrIsON, CaJAL et d’autres, comme un argument puissant contre la théorie des plasmodesmes de Hezp. Harrison a d’ailleurs augmenté encore l’importance de ses découvertes par un grand nombre d'expériences, qui étaient aussi ingénieuses qu’elles étaient faites avec art. Au Congress of American Physicians and Surgeons of 1913, HAaRRISON communiqua notamment que de nouvelles recherches lui avaient appris, que la croissance d’axons dans un milieu liquide n’était possible que si les pseudopodes de la ,,pointe végétative” trouvaient quelque substance solide pour s’y attacher et s’y appuyer dans leur croissance. Dans un cas c'était le couvre-objet, dans un autre des fils d’araignée ou quelque chose de semblable. C’est ainsi que, dans les idées de Harrison, les plasmodesmes de HELD serviraient aux axons croissant librement ,,merely to afford it mechanical support ....as a vine clings to a wall” (!)

Quant à mot, je ne pense pas que ces faits nous forcent à modifier notre conception de la croissance des nerfs. Même si la supposition de HarrisoN concernant la signification des ponts plasmatiques de HELD est exacte, 1l reste le fait que nous voyons les jeunes axons en voie de croissance gisant av milieu des plasmodesmes. Ceci nous forcerait quand même à admettre que dès le début 1l y a une fusion très intime entre l’axoplasme ectodermal et le protoplasme des plasmodesmes. Mais par là l’état des choses est somme toute ramené à la représentation donnée par Herr. Une pareille fusion de protoplasme hétérogène n’est pas du tout une chose rare, n1 d’une façon générale ni dans la neurogenèse en particulier. Les lemmoblastes aussi, qui deviendront plus tard les cellules de Scxwaxx, quelle que soit leur provenance, doivent laisser leur protoplasme se confondre complètement avec celui dans lequel gisent primitivement les fibrilles. Pour les fibres nerveuses adultes cette unité de neurolemme et d’axoplasme à été établie par NAGEOTTE, qui a constaté la communication de la gaîne médullaire d’une part avec la gaîne

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de Sonwaxx, d’autre part avec l’axoplasme. — Un autre exemple du fusionnement du protoplasme nerveux avec celui d’autres cellules est donné par le fait, communiqué par Boxe, que le nerf moteur avec sa lame terminale se trouve sous le sarcolemme, et que, partant de Vaxon aussi bien que de l'extension terminale, le réseau périterminal s’étend dans le sarcoplasme à travers la fibre musculaire tout entière. Il me semble donc que les données trouvées expérimentalement par HarrisoN ne sont pas en désaccord avec la conception de HæLp; au contraire, elles s’accordent parfaitement avec cette conception.

Une question en dehors du sujet, mais dont je désire cependant dire un mot en passant, est celle de savoir si des cônes de croissance existent comme tels, ou si on doit les considérer comme artificiels. Les auteurs ne sont pas d'accord à ce sujet. Aussi loin que j'ai pu m’en assurer, Rerzrus, Cayarz, H£cp, Harrison, NÉar, et dans ces derniers temps ALLEN CALLENDAR SUTTON, sont convaincus de leur existence réelle. Donrx, ScHurze et ParTon la nient. E. MüLL£r aussi semble pencher vers la négation. Pour ma part, dans mes préparations j'ai vu à diverses reprises des cônes végétatifs typiques et j’en ai représenté quelques-uns. Par contre, j'ai rencontré si souvent des fibrilles se terminant en pointe fine que je ne suis pas du tout convaincu que ces taches noires ne sont pas des produits d’hyperimprégnation. |

Mais laissons cette question et poursuivons encore un peu les jeunes nerfs dans leur développement. Comme stade suivant HeLp a décrit l’état secondaire, riche en noyaux. Dans ce stade sortent de la moelle des lemmoblastes émigrés, qui suivent le nerf dans les voies venant d’être créées et enveloppent les jeunes fibrilles de leur protoplasme. Par là les neurodesmes issus de plasmodesmes sont transformés en voies nerveuses plus riches en protoplasme, où le système fibrillaire peut continuer à se développer et de cette façon de gros faisceaux fibrillaires trouvent peu à peu leur place dans les anciennes voies.

La même chose arrive dans le bec de canard. Là aussi nous trouvons bientôt des fibrilles incluses dans le protoplasme d’éléments cellulaires, qui par leurs noyaux allongés, disposés le long des fibrilles, sont reconnaissables comme les lemmoblastes de Hezp. Comment cette enveloppe protoplasmique se forme, je n’ai pas pu le découvrir dans mes préparations. Cà et là on trouve bien un lemmoblaste en mitose (fig. 8), mais cela se présente trop rarement pour que l’on puisse expliquer par là tout le processus. L’assertion, que ces lemmoblastes sont d’origine des

cellules de tissu conjonctif, je ne saurais la réfuter d’après mes préparations. Je puis tout simplement faire remarquer le parfait accord qui existe pour le reste entre mes données et celles de Hezp et baser là-dessus la conviction que mes lemmoblastes sont identiques aux cellules que Hezp à vu sortir de la moelle, dans les stades les plus jeunes du développement fœtal. Hezp a trouvé que ces cellules étaient reliées par des bras protoplasmiques au tissu conjonctif environnant, tout comme cela était le cas dans mes préparations pour les cellules d’une voie nerveuse. Cet argument ne peut donc pas être invoqué en faveur de la supposition, qu'elles proviennent du tissu conjonctif. Au contraire, cette liaison est tout à fait d'accord avec le fait que les lemmoblastes fusionnent leur protoplasme avec celui des neurodesmes. Ceux-ci, en effet, ne sont autre chose que des plasmodesmes du tissu conjonctif.

Lorsque la fibrillation continue à s’étendre dans le réseau plasmodes- mique subcutané, les fibrilles formées se rencontrent et se fusionnent. Et lorsque les lemmoblastes aussi sont arrivés à cet endroit, il s’est formé un réseau protoplasmique de voies nerveuses, où un système étendu de fibrilles qui se croisent et s’anastomosent trouve son chemin (voir fig.11).

Avec les connaissances ainsi acquises, il ne nous est pas difficile d’interpréter les images observées pour les stades ultérieurs, telles que la fig. 8. Les cellules de ce réseau, dans le protoplasme desquelles s'étendent les fibrilles et dont les noyaux allongés se disposent dans le sens des fibilles, se reconnaissent directement comme lemmoblastes. Et, bien que la coloration du protoplasme ne soit pas partout également nette, des nombreuses anastomoses des faisceaux fibrillaires nous pouyons conclure que nous avons affaire à un réseau, produit par des anastomoses multiples de voies lemmoblastiques. Le principe constructeur est le même que celui de la fig. 11, mais les voies sont beaucoup plus rapprochées.

Nous allons maintenant étudier de plus près les propriétés de la fibrillation. |

Suivant Jorts les neurofibrille$ sont caractérisées en général par les propriétés suivantes: ,,1°. Les neurofibrilles sont toutes sensiblement de même volume. Elles sont extrêmement ténues. Elles sont lisses et de calibre uniforme.

2°. Elles se groupent souvent en petits faisceaux onduleux, où les neurofibrilles se poursuivent parallèlement et sans se diviser sur de longues distances.

3°. Elles peuvent également se ramifier et, en s’anastomosant, for-

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mer des réseaux plus ou moins étendus. Dans ces réseaux les neurofibrilles et leurs multiples subdivisions conservent toutes le même calibre?”

Dans l’étude de nos préparations nous avons reconnu la grande valeur de ces données pour la bonne intelligence des rapports fibrillaires dans le plexus subcutané. Là où les rapports sont les plus simples, on voit qu’un faisceau fibrillaire s’étend tout droit. Les noyaux lemmoblastiques rangés le long des fibrilles indiquent la voie protoplasmique suivie. Mais en regardant plus loin on voit que les choses ne sont pas partout aussi simples. En premier lieu on trouve entre les divers faisceaux fibrillaires les nombreuses anastomoses, sur lesquelles nous avons déjà attiré l’attention; on peut les ramener à un raccordement entre les voies lemmoblastiques, d'une façon analogue à celle que nous avons déjà observée dans la fig. 11. — Nous pourrions en quelque sorte comparer le tout à une voie de chemin de fer ou à l'emplacement d’une gare. Un certain nombre de lemmoblastes placés à la suite les uns des autres constituent les voies que suivent les fibrilles. Mais tout comme dans un chemin de fer les diverses voies passent les unes dans les autres par des bifurcations, les anastomoses, dont il vient d’être question, donnent aux fibrilles d’un faisceau l’occasion de passer dans un autre, — et de se réunir avec lui; cette réunion se fait d’ailleurs aussi en ce sens, que réellement il se produit une fusion des substances fibrillaires des deux faisceaux. Pour ce qui est de ce dernier point, avant de pouvoir faire cette assertion, j'ai eu aussi à lutter avec la même difficulté que Prexriss ! à si soigneusement examinée. C’était notamment la difficulté de décider si les fibrilles qui se rencontrent se fusionnent en réalité, ou ne sont qu’artificiellement réunies. Pour trancher cette question, Jorts a un excellent critérium. Selon lui les grosses fibrilles sont toujours artificielles et résultent soit d’une hyperimprégnation, soit d’une agglutination de plusieurs éléments simples, et c’est avec raison qu'il fait remarquer qu'à proprement parler 1l ne peut jamais être question de réunion de neurofbrilles, si tous lès composants ne satisfont pas à la condition d’avoir le même fin calibre ?). Or, cette condition eit satisfaite.

*) Voir l'introduction, p. 252.

*) Il n'est pas du tout établi que des neurofibrilles de différentes grosseurs n'existent pas. Mais il n’est pas davantage certain qu'elles existent, abstraction faite peut être de la différence entre fibrilles sensibles et motrices. Dans l'état actuel de nos connaissances, le point de vue radical de Joris est certainement le plus sûr.

ai

Non pas évidemment dans les gros faisceaux eux-mêmes, parce que là on ne saurait voir séparément les fibrilles. Mais on les observe surtout bien lorsque des fibrilles venant de divers côtés et de divers faisceaux se réunissent en un réseau, qui satisfait à tous les points de vue au postulat de Jorts. Nous avons rencontré un pareil faisceau dans la fig. 11. On en voit un très beau spécimen dans la fig. 8 (/), où un réseau très vaste s’étend en quelque sorte diffusément sur divers lemmoblastes, avec des raccordements de tous les côtés; un autre réseau particulièrement beau, remarquable par son élégance et la régularité de sa structure, est réprésenté dans la fig. 9 (X).

Tout ceci nous apprend donc en premier heu que des fibrilles de provenance différente s’anastomosent (d’où résulte, entre parenthèses, qu’il ne saurait être question de vouloir délimiter les uns par rapport aux autres des ,,neurons” différents); — en second lieu, que le pouvoir des neurofibrilles de s’anastomoser et de former des réseaux (3° caractère de Joris) dans les voies lemmoblastiques du plexus subcutané se manifeste largement; et en troisième lieu, qu'un neuroréticule n’est pas le monopole de corps neuroblastiques, ainsi qu’on semble souvent tenté de l’admettre. Déjà Hezp a indiqué un endroit prédisposé à la formation de reséaux fibrillaires, savoir les endroits de décomposition de faisceaux fibrillaires; sur la fig. 8 on en trouve, à droite et en haut (en «), un exemple simple. Sur le même dessin on voit en outre que sur le parcours longitudinal des fibrilles aussi se présentent souvent des réseaux intercalés, grands ou petits. Tout prouve que la prédisposition des fibrilles à la formation de réseaux est un phénomène d’une importance générale, très intimement lié aux lois régissant la formation de substance fibrillaire. Nous y reviendrons plus tard.

Depuis trop longtemps déjà nous avons perdu de vue nos corpuscules de GRANDRY, que nous nous empressons maintenant de rechercher dans les préparations Brezscaowskvy. Dans la fig. 12, au milieu d’une voie de neuroplasme, est représenté un petit réseau particulier, en forme de fuseau. Excessivement régulier et de structure élégante, il est enchâssé d’une façon bipolaire dans un faisceau fibrillaire s’étendant de gauche à droite. Mais en outre 1l est relié de tous côtés par un grand nombre d’anasiomoses à divers faisceaux qui l'entourent. C’est la structure particulière, légère, du réseau et le noyau rond placé au-dessous qui le font reconnaître comme le début d’un corpuscule de GRanpry. Je suis convaincu que le lecteur sceptique à ce sujet se laissera convaincre, dès qu'il

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aura pris connaissance des stades suivants du développement. Que devonsnous penser maintenant de la cellule où ce réseau s’est formé, la cellule à laquelle appartient aussi ce noyau rond ? On ne voit rien des limites de cellules. Pas plus que pour les autres éléments du plexus subcutané, nous ne parvenons à délimiter le corps cellulaire. Nous devons cependant conclure de l’existence de fibrilles qui de toutes part émanent du réseau, que la jeune cellule de GraANDRY est en rapport plasmatique continuel avec les cellules environnantes, donc avec les lemmoblastes. Nous avons donc ici une nouvelle donnée indiquant que les lemmoblastes (lisez: cellules de Scxwanxx) et les cellules de GRANDRY sont des éléments parfaitement équivalents.

Pourtant, je fais ici un trop grand pas, car J'aurais dû laisser place à la possibilité d'existence de cellules nerveuses (neuroblastes), à la possibilité que des neuroblastes pussent être intercalés dans la voie des lemmoblastes. C’est un fait connu que des cellules nerveuses peuvent être rellées à leur entourage. Mentionner les nombreuses données tendant à le prouver, et qui se rapportent en grande partie aux liaisons des cellules dans les organes centraux, me conduirait trop loin. Je me bornerai à citer deux exemples, qui me paraissent tout spécialement intéressants pour notre sujet. HeLo fit remarquer avec insistance que des neuroblastes peuvent être reliés à d’autres neuroblastes, ou à leurs formations, aussi bien par des liens plasmatiques que par des liens fibnillaires; pour des fibrilles exogènes 1ls peuvent en même temps fonctionner comme cellules conductrices”? (Geleitzellen) *). Importante aussi est une communication dans la publication, d’ailleurs contestable, de Pa'ron; d’après cet auteur toutes les cellules de la moelle seraient raccordées syncitiale-

ment dans les premières phases du développement et il se formerait des

réseaux fbrillaires, s’étendant diffusément sur plusieurs domaines, dans la suite neuroblastiques.

L'existence de cellules nerveuses dans les nerfs spinaux périphériques des vertébrés est souvent mentionnée dans la bibliographie, même si nous faisons abstraction des mentions faites par des caténaires *).

*) ,Die neurofibrillairen Substanzen, die von den Neuroblasten her gewachsen sind, sind nicht neuronenmässig verteilt. Denn ohne Rücksicht auf histologischen Zellgrenzen, erscheinen sie auf vollständig gefärbten Präparaten im Innern von Neuroblasten wie von Glioblasten oder auch von gewissen peripheren Zellen und solchen von Innervationsorganen ausgebreitet” (HELp).

*) Nous avons vu dans l'introduction que LéonrowiTon et SFAMÉNI font mention

Dourx décrit des cellules nerveuses, qu’il trouve dans l’état embryonnaire le long des branches du système latéral et des nerfs du canal pituitaire, et qui, à ce qu’il pense, deviendront des cellules sensorielles spécifiques.

À la fin de son mémoire sur les corpuscules de HerBsr, DoGIEL rapporte qu’il a souvent vu, dans le cours des gros troncs nerveux, de petites cellules nerveuses, isolées ou réunies en groupes (ganglions), qui envoient des pseudopodes vers les vaisseaux sanguins, et qu’il croit devoir classer dans le système sympathique.

Nous avons pris connaissance, dans l'introduction, des communications de HELD, pour nous si importantes, sur les neuroblastes périphériques. Nous avons vu l’étroit rapport établi par Hern entre lemmoblastes (aneuroblastes) et neuroblastes et la signification que HELD a accordée à ces neuroblastes, comme futures cellules sensorielles spécifiques dans la voie du nerf olfactif. N’est-il pas fort probable que ce que nous venons d'appeler de jeunes cellules de GRANDRY sont des descendants des neuroblastes, que Hezp a trouvés chez des embryons ayant jusqu'à âge de trois jours, précisément aussi dans la voie du trijumeau périphérique, ou peuvent du moins être mis sur la même ligne ?

Doxex est resté dans l'incertitude au sujet du mode de développement de ses neuroblastes periphériques: ,, Bei Trigon”, dit-il, ,,müssen offenbar auch Neuroblasten mit dem weiter fortwachsenden Nerven vorwandern”. Il restait à examiner ,,0b beim Vordringen des Lateralis die späteren Ganglienzellen bereits als solche unterscheidbar sind, oder ob sie erst an Ort und stelle ihren Ganglienzell-Charakter annehmen”’. C’est encore une fois HELD qui a donné la réponse à cette question. A la périphérie le neuroblaste, pour se développer à partir du glianeurocyte, a à passer par les mêmes phases que ses congénères ont présentées auparavant dans la moelle. Au milieu des lemmoblastes, qui au début ont exactement la même apparence, on reconnait à un moment donné les jeunes neuro-

-blastes à leur réseau fibrillaire grossier, unipolairement situé, d’où par-

tira d’abord l’axon, après quoi le réseau s’étendra sur toute le cellule. Ceci suffit à faire comprendre la distinction entre lemmoblastes et neuroblastes: ,, Während die Schwannzellen eine Neryenfaser oder ein Bündel

de cellules placées en dehors de tout lien nerveux direct. Léonrowiron ne leur veut accorder aucun rôle dans la formation des organes terminaux. SFAMÉNI veut bien leur accorder un pareil rôle, mais non comme formateurs du réseau terminal (voir p. 254).

ARCHIVES NÉERLANDAISES, SÉRIE III B, TOME III. po

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von ihnen seitlich einschliessen, geht aus den Neuroblasten oder den embryonalen Ganglienzellen, eine oder mehrere Neurofibrillenzüge polstindig hervor, was einen klaren und sicheren histologischen Unterschied zwischen beiden so verschiedenen Zellarten auch auf Präparaten anzeigt, die keine durchgreifende neurofibrilläre Färbung besitzen, und demgemäss auch das Gitter des Neuroblastischen Zellleibes selber nicht offenbaren” (Her).

Quant à ce qui regarde mes préparations, je dois reconnaître que, lorsque j’eus découvert les cellules de GRANDRY au milieu des lemmoblastes, j'étais absolument convaincu que j'avais affaire à des neuroblastes périphériques, dans le sens de He. Et c’est dans l'attente positive de succès que j'ai cherché longtemps et avec zèle leurs jeunes représentants unipolaires. Mais sans résultat! Et pourtant on ne peut pas objecter ici que ces états appartiennent à une période antérieure de la vie embryonnaire, à la période où He» les trouva (jusqu’à l’âge de 3 jours). Car alors j'aurais dû trouver des cellules de GRANDRY chez des embryons de 16 jours. Or, dans ces embryons ces cellules n’ont pas été trouvées, ni sous la peau, ni dans les troncs nerveux plus profonds, plus gros.

Les corpuscules représentés dans les figg. 12 et 13 appartiennent aux formes les plus jeunes que j'aie vues. La neurofibrillation dans les cellules de GranprY est donc dès le début une avec celle de l'entourage. Pas plus que dans les autres ,,Geleitzellen””, nous n’avons à admettre ici un pouvoir individuel, propre à la cellule de GRANDRY, de faire apparaître dansson corps un neuroréticulum spécifique, lié à la cellule. Noussavons déjà que dans tout lemmoblaste des anastomoses fibrillaires peuvent donner lieu à une réticulation; c’est évidemment la même loi qui, dans la cellule de GRaNDRY, a donné lieu au même phénomène. Par là le réseau fibrillaire perd son importance comme distinction entre les cellules de Graxpry et les lemmoblastes, de sorte que leur unité, en faveur de laquelle j'ai déjà avancé plusieurs arguments, me semble démontrée en dernière instance par ce qui précède.

Ce serait être peu clairvoyant que de croire que par la découverte de l’origine des cellules tactiles le processus de leur formation est expliqué. Bien qu'une même loi ait produit les réseaux fibrillaires dans la cellule de GraNDeY et dans d’autres lemmoblastes, 1l a certainement dû intervenir encore une loi, et peut-être même a-t-il fallu la coopération d’un grand nombre d’autres lois, pour faire que le processus ait occasionné

précisément dans ce lemmoblaste une formation de nature aussi particulière. Le processus est en effet accompagné d’une modification de toute la cellule! Le noyau s’agrandit, le corps cellulaire devient riche en protoplasme et se dessine vis-à-vis de son entourage, et en même temps le système fibrillaire réduit à une ou deux ses multiples connexions avec l'extérieur. Quelle est la cause de tous ces changements ? [Il est impossible de répondre à cette question. Je ne connais qu’une seule circonstance qui pourrait peut-être nous donner une indication. C’est la suivante. Nous avons déjà fait remarquer plus haut que les corpuscules de GRANDRY se placent de préférence aux nœuds du plexus sous-cutané (voir fig. 7), et nous nous rappelons ici que des réseaux fibrillaires se forment souvent aux endroits où le faisceau fibrillaire se scinde. Ne pourrait-il pas exister entre ces faits un rapport de cause à effet? Ce n’est qu'une hypothèse! Un exemple de la situation d’un corpuscule de GranDRY à l’endroit d’une bifurcation d’un faisceau fibrillaire est donné par la fig. 13. Un réseau excessivement ténu est tendu, par-dessus le noyau rond, entre les deux branches, dont les fibrilles s'étendent de l’autre côté du réseau, réunies en un seul faisceau (comp. fig. 12). Ce qui est remarquable, c’est 1°. la diminution rapide du calibre des gros faisceaux, 2°. le réseau : particulier qui est formé d'un côté de la cellule de GRanpry (dans la fig., au-dessus). Ces deux particularités restent inexpliquées, comme tant d'autres.

Lorsque les corpuscules de GRANDRY continuent à se développer, le noyau s'agrandit, le réseau fibrillaire devient plus régulier et s’étend davantage. Il se forme ainsi une image comme celle qui est représentée en détail dans la fig. 17. On voit combien diffusément un réseau excessivement fin s'étend non seulement sur les cellules de GRANDRY, mais encore sur les lemmoblastes avec lesquels elles sont reliées.

Plus que dans toute autre préparation les cellules de GRANDRY ressemblent 1c1 à des cellules ganglionnaires multipolaires, pour lesquelles je les a1 prises au début. Nous savons déjà que cette idée était fausse. Je dois dire cependant que, bien que la figure reproduise évidemment un endroit particulièrement choisi, la série de coupes, à laquelle ce dessin est emprunté, se distingue néanmoins de la plupart des autres par la grande richesse et la finesse de son imprégnation.

La fig. 14 nous fournit des données extrêmement remarquables concernant un stade de développement plus avancé. En y regardant bien,

on remarque qu'il est représenté ici un gros faisceau de fibres se décom-

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posant en entier sous forme d'Y. La grande majorité des faisceaux fibrillaires, qui probablement se sont déjà arrondis plus ou moins sous forme d'axons, n’ont toutefois presque pas absorbé d’argent et ne sont visibles que vaguement comme stries grossièrement granuleuses, entre lesquelles sont semées quelques noyaux. Deux petits réseaux, l’un au-dessus, l’autre en dessous de quelques noyaux de GrANDprY indubitablement reconnaissables comme tels, sautent d'autant plus clairement aux yeux. À l'endroit où se bifurque le gros tronc « pénétrant dans le faisceau nerveux (la voie neuroplasmique) se développe vers la gauche un filet allongé, légèrement ondulé dans son contour général. Maintenant que nous avons vu à diverses reprises qu'un pareil filet a de multiples liaisons, nous ne nous étonnons guère de voir un faisceau fibrillaire, dirigé vers le bas, partir de ce réseau, ce qui a nettement une influence sur la configuration des mailles et étire le filet en pointe. Mais l’extension toute particulière du filet attire notre attention. Nous voyons qu’il suit le faisceau nerveux dans sa courbure, en enveloppant deux noyaux de Granpry, et devient de moins en moins imprégné, ce qui le rend peu à peu invisible, Il est fort probable que le même caprice de la méthode, qui a fait que les fibrilles suivantes de ce faisceau n'étaient plus imprégnées, à soustrait ce même filet à l'observation à un moment inopportun. Dans tous les cas on ne saurait dire s’il ne s’étendait pas beaucoup plus loin avec la même régularité, et on peut dire la même chose d’un second petit filet, qui est formé par le faisceau fibrillaire Z et qui se trouve sous le noyau au-dessus duquel s’étendait le premier, entre ce noyau et un autre gisant plus profondément. |

Nous trouvons done ici encore une fois plusieurs preuves de lextension sans limites nettes des réseaux de GrANDRY. Il y a d'ailleurs encore deux particularités, qui méritent d’être examinées pendant quelques instants. En premier lieu le fait, qu'un seul réseau fibrillaire recouvre deux cellules situées l’une à côté de l’autre. Ce cas n’est pas rare dans mes préparations. Nous avons, d’ailleurs, déjà vu sur la fig 7 que la juxtaposition de plusieurs cellules de GRANDRY n’est pas exceptionnelle. Mais maintenant, que nous voyons que deux pareilles cellules sont réun'es dans une même construction fibrillaire, nous nous demandons avec plus de force, quelle peut être la signification de ce phénomène ? L'explication en pourrait être cherchée dans diverses directions. D’abord 1l se pourrait, — l’idée ne peut pas être exclue a priori — qu’une cellule de GRANDRY ait donné naissance par division à deux autres, qui seraient

en quelque sorte restées prisonnières dans le même réseau fibrillare. Seulement, je n’ai jamais observé de mitose de cellules de GRrANDRY, bien que j'y aie fait attention. J'abandonnerai donc cette supposition, pour considérer directement d’autres possibilités. En second lieu nous nous trouvons devant cette alternative: ou bien les deux cellules sont différenciées à l’état de cellules de GRANDRY, indépendamment l’une de l’autre, et la fusion äe leurs réseaux est une conséquence fortuite de leur croissance, unie à la richesse bien connue de leurs Haisons ; ou bien leur développement est dû à une même cause, que l’on chercherait difficilement ailleurs que dans le réseau fibrillaire commun. Nous en arrivons ainsi à examiner sous une autre face encore le problème du développement des corpuscules de GRANDRY.

La question que nous nous posons peut encore s’énoncer comme suit: la formation du réseau fibrillaire et la différenciation du corps cellulaire sont-elles des conséquences simultanées, juxtaposées mais connexes, d’un même agent encore inconnu, ou bien devons-nous considérer le deuxième phénomène comme une conséquence du premier? — Bien que la fig. 14 nous ait amené à poser cette question, je ne vois pas qu’elle nous fournit des données pour y répondre. Nous devrons donc garder cette question in petto, pour y revenir plus tard.

Ayant devant nous ce filet jumeau, il est intéressant de songer encore une fois à la supposition de Soymonowrcz, d’après laquelle la fibre de raccordement de deux lames terminales (situées dans le même corpuscule) serait un disque tactile, rétréci en lanière. Représentons-nous un moment que les deux cellules de la fig. 14 soient devenues libres l’une de l’autre, arrondies et que les deux corpuscules ainsi formés soient enveloppés chacun d'une couverture. Le réseau devrait alors être nécessairement infléchi au-milieu, rétréci, et en voyant l’ensemble dans un état adulte on ne pourrait dire autre chose que ceci, que les deux corpuscules sont réunis par une ultraterminsison plus ou moins en forme de bande (fibrille ultraespansionali propriamente dette de Rurrini). J'ai effectivement pu observer quelques fois deux réseaux de GraNpry juxtaposés, qui étaient reliés par un étroit pont.

Le second sujet d’examen que suggère la fig. 14 est la tendance à l’arrondissement qu'y manifeste le réseau de Granpry. Si l’on fait attention au troisième petit filet (le plus bas) de la figure, on remarque que deux fibrilles encore y sont attachées, il est vrai, mais que néanmoins en général ce filet, beaucoup plus que ceux que nous avons

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considérés jusqu'ici, fait l'impression d’être un tout fermé. À ce point de vue 1l se trouve beaucoup plus près des réseaux comme ceux dont nous avons fait connaissance chez les corpuscules de Graxpry adultes. — Le même processus de concentration du neuroréticulum est encore beaucoup plus avancé dans la fig. 15. Nous y trouvons, entre deux noyaux, un petit filet, qui, bien que suivant en entier l’allure d’un faisceau nerveux assez vieux, n'a aucune liaison, sauf d’un côté, où il est prolongé en un pédoncule réticulaire, qui a été tranché, mais par lequel il a sans doute été relié au faisceau nerveux. Les faisceaux fibnillaires venant de droite pouvaient encore être suivis plus loin dans la coupe, mais n’ont pas été dessinés plus loin, pour ne pas compliquer inutilement le dessin. Ils restaient indépendants du petit filet. Le fait que nous observons est donc celui-ci, que nous avons trouvé un filet terminal, alors que jusqu'ici nous les avons toujours vus intercalés. Comment s'opère ce passage de multipolaire à unipolaire, ou tout au plus bipolaire, comme cela se présente dans quelques cas d’une ultraminaison rémanente, c’est un point sur lequel on peut théorétiser beaucoup, mais sans arriver beaucoup plus loin. En effet, nous nous trouvons en quelque sorte devant un fait accompli. Des dessins comme la fig. 15 nous forceraient-ils réellement à admettre la dégénerescence, la résorption de fibrilles déjà formées? Ou devons-nous plutôt songer à un déplacement des voies et une concentration de toutes ces communications en une seule tige? Un haut degré de souplesse, de déformabilité, de fluidité même de constructions fibrillaires comme les formations plasmatiques n'aurait rien d’extraordinaire. Bref, nous nous trouvons ici devant la même question, qui attend encore sa solution, e.a. au sujet de l’origine de l’unipolarité des cellules ganglionnaires spinales et de l’orientation dendritique particulière de la cellule de Purkinse. Mais 1l y à encore une autre possibilité dont nous devons tenir compte. Nous avons vu dans l’introduction que le développement des terminaisons motrices commence par la formation d’un petit filet, composé de quelques mailles seulement, à situation intercalaire, mais qui, par développement latéral a bientôt pris tout entier une situation collatérale. Les pédoncules, qui primitivement entretenaient des deux côtés la liaison avec le tronc du faisceau, se rapprochent de plus en plus l’un de l’autre à mesure que le petit réseau s’echappe latéralement et ainsi extension fibrillaire finit par se trouver terminalement à côté du faisceau nerveux, avec lequel 1l n'est plus relié que par une seule tige. La différence entre

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cette représentation et celle que j’ai donnée jusqu'ici pour les terminaisons sensibles saute aux yeux. D’un côté une extension essentiellement multipolaire, diffuse, dans un milieu fibrillogène avec perte secondaire de raccordements, de l’autre un réseau qui se développe librement d’un seul côté, en vertu de son propre pouvoir de croissance.

Nous devons certainement tenir compte a priori de la possibilité, que dans le développement des organes sensibles aussi cette voie pourrait avoir été suivie.

Ce que nous avons déjà vu de la facilité avec laquelle peuvent se former des réseaux fibrillaires, n’est certainement pas en désaccord avec une pareille marche du développement, et rend même celle-c1 plausible, si l’on songe à la croissance énergique des faisceaux fibrillaires. Lorsque nous étudierons tantôt sur des coupes transversales comment se forment les corpuscules multiples, nous verrons que cette croissance collatérale joue réellement un rôle important, même chez les corpuscules de GranDpry. Et une fois que nous savons cela, nous désirons également examiner les Jeunes stades de ce mode de développement dans des coupes tangentielles. Malheureusement cela ne m’a pas réussi. Le seul réseau de GraNprY, dont je pourrais me figurer qu’il s’est développé de cette façon, en raison de son large pédoncule à structure réticulaire, est précisément celui de la fig. 15, que nous venons de décrire.

Vers la même époque, le corpuscule commence à tendre vers l’indépendance à un autre point de vue encore. On voit que petit à petit la cellule tactile se dessine plus nettement vis-à-vis de son entourage et, vu d'en haut, surgit en quelque sorte avec son faisceau afférent de la vole plasmatique, dont 1l se détache. Sur la fig. 15 on voit vaguement d’un côté la délimitation des cellules dans le faisceau nerveux. La fig. 16 donne une image plus nette d’un stade plus avancé. Ici l'organe terminal est pour ainsi dire achevé, tant au point de vue du réseau qu’au point de vue des cellules et des noyaux. Mais Le rapport étroit dans lequel 1l se trouvait encore récemment avec la bifurcation de la voie neuroplasmique est, me semble-t-1l, hors de doute. C’est comme s'il venait d’être mis en dehors de cette voie, tandis que les autres faisceaux neurofibrillaires, arrondis de plus en plus à l'état d’axons. poursuivent leur cours dans leur ,,Geleitplasma””, en passant à coté du corpuscule.

Dans l'étude des coupes tangentielles, 1l y a un point que J'ai bien mentionné, mais auquel je n’ai pas encore prêté suffisamment attention. Je veux parler de l’origine de la multicellularité des corpuscules de

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GRanpry. On se rappellera que dans les préparations à l'hématoxylineéosine nous avons aussi trouvé des corpuscules multicellulaires, bientôt après la découverte des premières traces du développement des corpuscules. Quant aux préparations suivant BrELscHOwWSKkY, nous avons pu remarquer en passant sur la fig. 14 que sous l’une des cellules de GRaNDry, et se raccordant à un second faisceau fibrillaire venant d’un tout autre côté, 1l se forme une seconde cellule tactile qui se rattache à la première. Mais les coupes tangentielles ne suffisent pas pour se faire une idée un peu plus détaillée de la façon dont ces rapports complexes prennent naissance et comment ils sont en réalité. Pour cela nous devons disposer de coupes transversales. D’après la description de Scymoxowicz, les corpuscules de GRANDRY se forment normalement comme de grands complexes cellulaires, qui ne se subdivisent que secondairement, par la pénétration de tissu conjonctif, en corpuscules d’un plus petit nombre de cellules. Dans mes préparations je n’ai rien trouvé qui justifiât cette manière de voir.

Les figg. 18, 19 et 20 sont là comme exemples pour montrer que les cellules de GRrANDRY, placées comme de véritables lemmoblastes le long du nerf, se développent séparément, indépendamment les unes des autres. La fig. 21 montre que nous retrouvons de pareils corpuscules unicellulaires dans les préparations Brecschowsxy. Le réseau fibrillaire dans les couches superficielles, coupé transversalement, s’observe aisément en agissant sur la vis micrométrique. Il va de soi que, lorsque les voies nerveuses sont aussi rapprochées que c’est le cas dans le plexus sous-cutané, qui en outre ne s’étend pas seulement dans un seul plan, mais a encore une certaine épaisseur dans la direction perpendiculaire à la peau, on trouve aisément des groupes de cellules de Granpry. Mais pourtant 1l est de fait que chez les embryons 1l n’est pas rare de trouver des corpuscules multi-cellulaires, dans lesquels on voit clairement qu’une seule cellule a été le point de départ de leur développement et que sur cette cellule comme base le corpuscule s’est édifié. La fig. 21 en donne un exemple. Nous voyons que le nerf, après avoir formé dans une cellule un réseau de fibnilles, continue son chemin; ce réseau est donc, en parfait accord avec le mode de développement que nous avons appris à connaître dans ce qui précède, une formation intercalaire. De cette façon nous aurions un corpuseule unicellulaire. Mais d'où vient maintenant la cellule qui limitera le ,, disque tactile” de l’autre côté? Et d’où viennent les autres cellules avec l’expansion nerveuse cor-

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respondante? Il résulte en premier lieu des cas illustrés par la fig. 14 qu'il est possible que des cellules, appartenant à divers troncs nerveux, se superposent, pour envelopper ensemble un disque tactile. Cela n’est certainement pas la règle et d’ailleurs, cela ne résout pas la difficulté, mais ne fait que la déplacer. Car cette seconde cellule a reçu de son propre nerf (situé de l’autre côté de la cellule) un réseau terminal propre, et ce réseau, qui est mis à nu à son tour, demande une troisième cellule. SOYMONOWICZ à insisté avec raison sur ce point, que dans des corpuscules adultes l'expansion nerveuse est toujours comprise des deux côtés entre des cellules. Je ne me souviens pas d'avoir jamais observé une exception certaine à cette règle !). Par contre, c’est un phénomène embryonnairement très commun, et ce qui précède le montre suffisamment (voir aussi les figg. 22 à 28), que des expansions fibrillaires sont à nu à la surface des cellules de GRanDpryY. Bref, dans les corpuscules adultes 1l y a une cellule de plus qu’il n’y a de disques tactiles et 1l reste à savoir d’où elle provient. Il n’est pas possible, pour le moment, de donner une réponse certaine à cette question. Mais on peut bien rassembler quelques données utiles qui, me semble-t-1l, nous mettent sur la voie. Il arrive à chaque instant qu'à un endroit où, pour les raisons susindiquées, on peut s'attendre à trouver une cellule de GRaNprY, on voit une cellule qui à un diamètre à peu près égal à celui de la cellule tactile déjà existante, et recouvre par conséquent le ,,disque tactile” tout entier, mais est plus plate et a une teinte foncée particulière (figg. 21e, 224). Si le noyau se trouve dans la coupe, cela constitue une preuve suffisante que la plus grande partie de la cellule a été coupée. IT est aussi très facile d’exclure le ratatinement dans chaque cas en particulier. Bref, nous trouvons des cellules qui correspondent parfaitement aux ,,cellules pariétales” de KuzrscHysky et qui ont été tenues par cet auteur et d’autres encore pour de jeunes cellules de GRANDRY. On reconnaît ici l'exactitude de cette manière de voir. Une conclusion que nous pouvons tirer avec certitude est donc que les cellules ,,secondaires” se différeucient in loco*), après le développement des cellules ,, primaires” et wprès

*) Le corpuscule du poussin de 6 jours, dont il a été question dans l’introduction, ne peut pas être considéré comme telle.

*) Ce n’est que pour les jeunes stades qu'il y a quelque difficulté à les distinguer des éléments du tissu conjonctif. On trouve à tout bout de champ dans les figures, le long des cellules de GRraxpry, d’autres éléments qui, en ce qui concerne leur situation, pourraient être de futures cellules de GRANDRY, mais

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le développement de son réseau fibrillaire. A mesure que la cellule vieillit, elle prend tous les caractères extérieurs de la cellule primaire et bientôt on ne peut plus l'en distinguer. Vis-à-vis de l’expansion nerveuse aussi les deux cellules se comportent exactement de la même façon. Cela résulte du fait que lors du ratatinement des cellules le ,,disque tactile” est étiré des deux côtés avec la même force. !) On doit donc bien admettre, que la cellule secondaire mélange intimement son protoplasme avec celui de la cellule primaire et que de cette manière le réseau terminal est englobé d’une façon égale dans Les corps des deux cellules. Cette supposition faite a priori est effectivement confirmée pleinement par les observations faites sur les corpuscules adultes.

Il résulte de tout cela qu’il existe une relation si extraordinairement étroite entre la cellule où s’est'formé primairement le réseau fibrillaire et celle qui se développe ensuite secondairement comme ,,cellule de recouvrement”, qu'il est logique d'admettre que cette dernière aussi bien que la première est un lemmoblaste. Comment cette dernière vient à cette place reste plus ou moins incertain. Probablement par mouvement amiboïde le long de la voie nerveuse.

À des corpuscules de plus de deux cellules appartient plus qu'un seul disque tactile. Abstraction faite du cas où un second disque tactile est une formation d’un deuxième tronc nerveux, indépendante du premier disque, J'ai toujours observé que d’autres disques tactiles se forment comme une expansion fibrillaire secondaire partant du tronc primaire ou#du réseau primaire. On voit que le processus de fibrillation s'étend le long de la surface d’une seule ou des deux cellules de Granpey contigues, c. à d. les contourne en quelque sorte pour donner lieu, du côté opposé, à la formation d’un nouveau disque tactile. Ce principe, on le voit appliqué avec des variations innombrables. On peut le voir sur les dessins mieux que je ne saurais le décrire. Voyez les figures 22 à 28.

Le lecteur remarquera que ce développement des réseaux secondaires

ressemblent parfaitement à des cellules de tissu conjonctif. En fin de compte nul ne s’étonnera de cette analogie morphologique, s’il songe que c’est précisément la différenciation commencée qui fait que nous reconnaissons les cellules de Graxpry comme telles. Un lemmoblaste ne pourrait pas davantage être distingué d’une cellule de tissu conjonctif.

‘) Ce phénomène, je l’appellerai dans la suite tout simplement ,,phénomène de rétraction”?

de sf En