MEMBRANE CADUQUE. - PLACENTA

disséminées une mullitiide de cellules arrondies ou fusiformes, d'éléments fibro-plasiiques, avec des noyaux et des nucléoles. Les glandes existent encore en grand nombre; ce sont des tubes simples, notablement allongés, onduleux et pelotonnés, et très élargis. La surface externe de la muqueuse adhère :i la couche musculeuse de la matrice, et quand on veut séparer les deux tuniques, une portion de la muqueuse reste toujours appliquée sur celle dernière; sa surface interne présente un grand nombre de trous, conduisant dans des canaux terminés en cul-de-sac, et dont quelques-uns se prolongent jusqu'à la tunique musculeuse.

Quant i la caduque réfléchie, son épaisseur est 0""",8, à 1°'°',2 ; sa surface externe est lisse et privée d'épithélium; sa surface interne est rugueuse et reliée à la membrane sous-jacente (chorion) par des prolongements celluleux très ténus. A partir du troisième mois, les vaisseaux y ont complètement disparu, et l'on n'y retrouve plus d'ouvertures glandulaires, excepté au voisinage du placenta. Les éléments (jui la composent sont, du reste, assez analogues à ceux de la caduque vraie.

X l'endroit où l'œuf adhère à la paioi de la matrice, on trouve, en dedans de la portion musculeuse de cet organe, une sorte de disque ou de gâteau vasculaire, dont le développement varie suivant l'époque à laquelle on l'examine. Au milieu de la grossesse, ce disque, appelé placenta, a 10 à l'i centimètres de diamètre; vers l'époque de l'accouchement, il mesure 15 à 20 centimètres. Sa face externe, convexe, tient à la matrice; sa face interne ou embryonnaire, concave, est lisse et tapissée par l'amnios. Ce disque vasculaire est formé de deux parties bien distinctes, bien qu'à partir du quatrième mois il ne soit plus possible de les séparer; l'une est une dépendance du fœtus, l'autre provient de la muqueuse utérine. I a portion fœtale n'est autre chose que la région du chorion tournée vers la nuilrice. Les villosités choriales, dans cette région, acquièrent un développement extraordinaire, et reçoivent bientôt toutes les ramifications des vaisseaux placentaires. Ces vaisseaux, au nombre de trois, deux aiieres et une veine dites ombilicales, forment les éléments principaux du cordon, et aboutissent ordinairement à la face concave du placenta fœtal, quelquefois à son bord. Sur sa face convexe, on distingue les troncs principaux des villosités choriales, dont se détachent des touffes de ramifications formant une masse cohérente, à surface lobiilée et bosselée. Ces ramifications, dont les divisions les plus fines se terminent en crosse, en massue, ou par des appendices filiformes, sont toujours libres à leur extrémité, et sans liaison directe avec le placenta maternel. Leur structure est la même que celle du chorion en général : sous une couche superficielle d'épithélium pavimealeux, formée de cellules à noyau contenant des

granulations graisseuses, on trouve une substance homogène, analogue au tissu conjonctif, assez dense dans les gros troncs, molle et gélatineuse dans les branches plus fines; dans cette substance sont disséminés des corps fusiformes, des cellules étoiléis et des noyaux libres. L'épithélium des villosités s'en détache avec une grande facilité, souvent .sous la forme de gaines continues, en doigts de gant. Les vaisseaux pénètrent dans toutes les ramifications choriales; chaque villosité reçoit une branche d'une artère ombilicale et fournit un rameau de la veine ombilicale; entre ces deux espèces de vaisseaux s'étend un réseau capillaire extrêmement riche, qui n'offre, du côté des extrémités libres du chorion, (|ue des anses vaseulaires ou des anastomoses, de sorte que le système des vaisseaux ombilicaux est clos et sans aucune communication avec les vaisseaux utérins. Mais si nulle part il n'existe de rapport direct entre le sang du fœtus et celui de la mère, il est à remarquer que les deux sangs ne sont séparés que |iar un épithélium très mince et extrêmement perméable, à travers lequel les échanges de principes peuvent se faire avec la plus grande facilité.

Quand on examine un placenta qui s'est détaché naturellement de la matrice au terme de la grossesse, on reconnaît que sa face adhérente présente un certain nombre de lobes ou cotylédons, qui se composent de groupes de villosités choriales unies entre elles, et que ces groupes sont séparés les uns des autres par des prolongements de la portion maternelle qui pénètrent dans leurs intervalles. Les groupes de villosilés, cependant, n'arrivent pas tout à fait à la surface convexe du placenta : ils sont recouverts par une couche très mince du placenta maternel, formant une lameou membrane non interrompue, qui se continue par ses bords, d'une part, avec la caduque vraie, d'autre part, avec la caduque réfléchie. C'est de la face interne de cette membrane que se détachent les prolongements qui s'enfoncent entre les cotylédons, et ces prolongements, à mesure qu'ils deviennent plus profonds, .se divisent et se subdivisent en lames et en lamelles de plus en plus ténues, qui s'interposent entre les ramifications choriales; aucun de ces prolongements, cependant, n'atteint le chorion iiropremcnt dit. Cette lame, avec ses prolongements, ne forme que la portion interne du placenta maternel ; une portion considérable de ce dernier est restée appliquée sur la couche musculeuse de l'utérus, et se fait remarquer par sa grande vascularité, et principalement par l'immense développement qu'ont prisses vaisseaux veineux (pi. I.l).

La structure du / lacenta utérin est exactement celle de la caduque, si ce n'est qu'on y rencontre de grosses cellules remplies de noyaux, principalement au voisinage de la tunique musculeuse. La substance fonda-

DEVELOPPEMENT DE L'EMBRYON

mentale est du tissu conjonctif, à fibres d'autant plus distinctes qu'on approche davantage du terme de la grossesse; dans ce tissu se rencontrent des cellules et des corps fiisiformes, souvent à noyaux multiples. Ce qui distingue essentiellement le placenta maternel, c'est la disposition spéciale de ses vaisseaux; sur des pièces injectées par les artères de la mère, on reconnaît de nombreuses artères contournées en spirale, qui pénètrent dans la portion externe du placenta, s'enfoncent entre les cotylédons et se perdent dans de vastes espaces veineux partout continus entre eux, situés entre les villosités choriales et même entre les troncs de ces dernières. Les veines ont une disposition analogue, mais elles pénètrent moins profondément. Au pourtour du placenta s'étend un sinus veineux circulaire {sinus coronaire), ou plutôt une suite de canaux veineux anastomosés, qui reçoivent, par leur circonférence interne, toutes les veines émergeantes du placenta, et d'où partent, en dehors, les troncs veineux qui conduisent le sang dans la couche musculeuse. Tous ces canaux veineux, de même que les canaux artériels profonds, n'ont point de parois propres, et ne sont limités que par le tissu placentaire. Il est à remarquer, en outre, qu'on ne trouve, dans le placenta maternel aucune trace de capillaires entre les artères et les veines, et que les deux systèmes ne communiquent ensemble que par ces larges canaux anastomosés, supportés par les villosités choriales, comme cela a lieu dans les corps caverneux du pénis; ou plutôt que ces canaux ne sont eux-mêmes que les capillaires extrêmement dilatés. 11 en résulte que les villosités choriales sont baignées immédiatement par le sang de la mère.

A la fin de la grossesse, le placenta mesure, en général, 18 à 20 centimètres en diamètre, et 2 à 3 centimètres eh épaisseur. Sa structure est la même que celle que nous venons de faire connaître; mais elle est difficile à démêler, en raison de l'enchevêtrement plus considérable de ses divers éléments. Les villosités choriales et les vaisseaux ont pris encore plus de développement.

Le cordon ombilical, qui se montre déjà à la fin du second mois, se compose primitivement de l'ouraque et du conduit omphalo-mésenlérique, avec les vaisseaux qui les accompagnent ; ces deux canaux reçoivent de l'amnios une enveloppe ou gaine qui, d'une part, se continue avec la peau du fiplus au niveau de l'ombilic, et ([ui, d'autre part, s'étale à la face interne du placenta. Cette gaîiie contracte des adhérences avec les canaux qu'elle entoure; mais au voisinage de l'oniTùlic elle reste longtemiis assez large pour loger une portion des viscères abdominaux. Le conduit et les vaisseaux omphalo-mésentcriques dispalaissent de bonne heure, sans laisser de traces; il en

est de même de l'ouraque; de tous les éléments conlenus dans la gaine amniotique, il ne reste plus alors que les vaisseaux ombilicaux, réduits eux-mêmes à une veine et deux artères, et unis entre eux par une substance flbroïde, d'apparence gélatineuse.

A l'époque de l'accouchement le cordon ombilical a une longueur moyenne de 50 centimètres; mais il présente, sous ce rapport, de très grandes variétés. La veine ombilicale en occupe la partie centrale et les deux artères s'enroulent autour d'elle en spirale, de gauche à droite, à partir de l'embryon. Ces spirales paraissent tenir au développement même du cordon. — Ordinairement le cordon tout entier a subi, en outre, une espèce de torsion, qui s'étend à tousses éléments, et qui tient probablement aux mouvements du fœtus dans le liquide amniotique.

Le nombre des vaisseaux du cordon est sujet à varier ; on rencontre quelquefois deux veines ombilicales, ou une seule artère. Dans quelques cas, le cordon se bifurque ii une certaine distance de l'ombilic.

Les artères ombilicales sont remarquables par l'épaisseur de leurs parois, surtout de leur tunique musculaire. Elles sont dépourvues de vasa vasorum, et ne doivent se nourrir que par imbibition, ce qui expl.'que leur mortification quand le sang cesse de circuler dans leur intérieur, à la suite de la ligature du cordon.

La matière épaisse, albumineuse, désignée sous le nom iie gélatine de IVharton, qui unit entre eux les vaisseaux du cordon, est jilus ou moins abondante suivant les sujets; ce qui a fait établir la distinction des cordons en gras et en maigres : elle est formée par une substance conjonctive gélatineuse, contenue dans des mailles fibreuses. On n'y rencontre ni lymphatiques, ni nerfs, ceux du foetus se terminant au voisinage de l'ombilic.

L'insertion du cordon au placenta se fait presque toujours obliquement et à une distance variable du centre; quelquefois elle a lieu au bord même du placenta, ce qui donne naissance à cette variété que les accoucheurs désignent sous le nom de placenta en raquette. Le cordon peut même aboutir à un point des membranes éloigné du placenta : les vaisseaux cheminent alors isolément dans l'épaisseur du chorion, pour gagner le placenta. Cette circonstance, très rare du reste, tient au défaut de concordance entre le point du chorion où s'est développé le placenta et celui où se fait la réflexion de l'allantoide. Au moment de l'accouchement, lor.sque la rupture des membranes entraine celle de ces vaisseaux, ce mode d'insertion du cordon donne lieu ii des accidents extrêmement graves.

Après avoir décrit le mode de formation des enveloppes de l'œuf, il nous reste à suivre rapidement le» différentes phases de l'évolution de l'embryon.

J)ÉVEI.OPPEMENT DE L'EMBRYON.

§111. — IDÉE GÉiNÉRALE DU DÉVELOPPEMENT DE L'EMDRYON.

Nous avons assisié au développement du l)la,stoderme el h la formation de la tache embryonnaire, qui ne tarde pas îi se di\iser en deux feuillets. A peine existe-t-elleque cette tache devient le siège d'un travail orfi;ani(|ue qui modifie rapidement son aspect; arrondie primitivement et uniformément obscure dans toute son étendue, elle s'éclaircità sa partie centrale [area pellucida) ; puis elle prend une forme elliptique, par suite de l'allongement d'un de ses diamètres (pi. XLV, fig. 6 et 7). Sur le trajet de ce diamètre se montre ensuite l'apparence d'une ligne, ou plutôt d'un sillon creusé dans le feuillet séreux, très mince en ce point (goutlii-re primitive), f,i\\on ([ui ne s'étend point jusqu'à la périphérie de la tache; cette ligne est entourée (l'une area pellucida en forme de biscuitou de semelle de soulier, circonscrite elle-même par la portion opaque de la tache embryonnaire.

Les deux bords qui limitent la gouttière priniilive, se soulèvent bientôt en forme de bourrelets qui deviennent de plus en plus saillants. Ces deux bourrelets, auxquels Baer a donné le nom de /fraies dorsales, puisqu'il les considérait comme les deux moitiés du dos, sont regardés par Reichert comme constituant les deux moitiés primitives du système nerveux central. Suivant ce dernier auteur, les lames dorsales véritables naîtraient en dehors de ces bourrelets, et, en se réunissant en arrière, compléteraient le canal vertébral. A l'une des extrémités de la gouttière, les deux bourrelets convergent l'un vers l'autre en se recourbant : ils se rejoignent etseconfondentenun bourrelet demi-circulaire, indiquant la place de la première vésiculecérébrale: c'est Vextrémitécéphaliqriedu germe. X l'autre extrémité, les deux bords de la gouttière s'aplatissent et se réunissent sous un angle trèsaigu, qui marque l'extrémité caudale du germe. Déjà, à travers la partie moyenne de la gouttière, on reconnaît la corde dorsale, ligne mince dont la pointe atteint le milieu de la région céphalifjue, et qui figure les premiers rudiments des corps de vertèbre; ces derniers se dessinent très nettement avant même que la gouttière primitive se soit fermée, en arrière, par la réunion des deux bourrelets latéraux sur la ligne médiane. A la même époque, on voit l'extrémité céphalique ou la plus large de la gouttière primitive se rentier en trois vésicules, appelées vésicules cérébrales , tandis que l'extrémité postérieure s'élargit également et forme, comme chez les oiseaux, le sinus rhomfioYdal. Puis la gouttière se ferme, la cavité encéphalo-intestinale s'allonge, et les verlèbres primitives augmentent de nombre.

Tandis que ces changements se sont opérés, toute la portion moyenne de Varea pellucida s'est soulevée au-

dessus du reste du blastoderme, en forme de bouclier, et l'extrémité céphalique a commencé à s'en détacher et à s'envelopper d'un pli du feuillet externe du blastoderme, pli qui donne naissanceàramnia.s. [-a portion périphérique de l'area/je/ZuciV/a s'incline, au contraire, vers la face antérieure du germe, et forme des espèces de lames membraneuses qui vont à la rencontre les unes des autres, de la tète à la queue et du côté droit au côlé gauche; ces lames, qui produiront la paroi antérieure de la cavité viscérale, ont reçu le nom de lames ventrales. Il se forme d'abord, à la [larlie antérieure, une espèce de pli, que Baer a nommé ca/juc/ion céphalique, et qui limite le cul-de-sac antérieur de la cavité viscérale , dans lequel se développeront les organes du cou et de la poitrine; le bord postérieur de ce pli se trouve au niveau du cœur, d'où le nom de cavité cardiaque {fovea cardiaca), que lui avait donne Wolff (pl.XLVTI, fig. 'Jet 3).

Le cœur, qui se montre à cette épo<|ue, n'apparaît d'abord, ainsi que les arcs aortiques et les veines omphalo-niésentériques, que comme un épaississementde la paroi viscérale; peu à peu il s'isole de cette dernière, devient libre dans la cavité viscérale, où il n'est plus retenu que parles vaisseaux dont il est le point de départ. Composé primitivement de cellules dans toute son épaisseur, et sans aucune trace de cavité, il se creuse bientôt d'unecavîié centrale, parsuite d'uneaccumulafion de liquide entre les cellules profondes, qui deviennent libres et forment les premiers corpuscules sanguins. A peine la paroi s'est-elle dislinguéedu contenu, qu'elle commence à se contracter, bien qu'on n'y voie encore que des cellules et que la cavité soit close de toutes parts, sans nulle communication avec les vaisseaux; ces contractions, qui sont extrêmement lentes et qui ont lieu de l'extrémité veineuse vers l'extrémité artérielle du cœur, deviennent plus fréi[uentes et les mouvements qu'elles provoquent, prennent lecaractère d'une véritable circulation lorsque les vaisseaux se sont canaliculésà leur tour et sont entrés en communicatioi} avec l'organe central.

D'abord rectiligne, le cœur se recourbe ensuite en forme de S et tourne un peu sur lui-même. La portion antérieure, d'où naissent les aortes, se dilate en empoule et forme le bulbe aortique; à l'embouchure des veines omphalomésentériques se développent deux dîverlicules, qui deviendront les oreillettes et les auricules. Le conir se ramasse ensuite sur lui-même, et pré.senfe une portion artérielle, dirigée en avant, à droite et en haut, et une portion veineuse, dirigée en arrière, à gauche et en bas. Il est formé à ce moment de trois parties, séparées par des étranglements : les oreillettes, le ventricule et le bulbe aortique; mais sa cavité est toujours unique.

En même temps que le cœur, se montrent, dans

DÉVELOPPEMENT DE L'EMBRYOïN.

Varea, les premières traces des réseaux vasculaircs el de la veine marginale ; ces organes sont formés d'abord par de simples accumulations de cellules, figurant des cordons pleins, anastomosés entre eux et de même largeur partout. Ces cordons deviennent des canaux parle même mécanisme que le cœur, avec lequel ils entrent en rapport; pendant celle transformation, (luelques-uns d'entre eux se dilatent plus que les autres et jouent le rôle de troncs par rapport à ces derniers, qui figurent des branches. Quant aux capillaires, (|ui n'existent pas encore, ils ne se développent que plus lard, d'après un mécanisme qui n'est pas suffisamment connu.

Ces vaisseaux ont tous la même structure, et leurs parois sont uniformément composées de cellules dans toute leur épaisseur. Ils se sont développés dans le feuillet intermédiaire de l'area, ou au sein d'un feuillet spécial au([ucl i'ander a donné le nom de feuillet vasrulaire, mais qui fournit aussi les membranes externes de l'intestin, le mésentère, les corps de Wolff, les organes génitaux, etc.

L'embryon, tel que nous le connaissons jusqu'à présent, avait une forme naviculaire, et pré.senlait h chacune de ses extrémilés une cavité limitée par une espèce de capuchon, tandis que la partie moyenne, largement ouverte, figurait une sorte de gouttière. Nous avons vu que l'extrémité céphalique, qui se développe très rapidement, se soulève au-dessus du blastoderme et s'en détache de plus en plus; la même chose arrive à l'extrémité caudale. En même temps l'embryon tout entier se recourbe sur lui-même, de manière à présenter une convexité dorsale; cette incurvation est telle il un moment donné que les deux extrémités de l'embryon sont très voisines l'une de l'autre, et que ce dernier circonscrit un espace presque complètement clos, dans lequel sont logés le cœur, les rudiments du canal intestinal el des viscères en général. Ln outre, l'embryon subit une légère torsion sur son axe longitudinal, de telle façon qu'îi une certaine époque le lôté gauche de la tète est tourné en haut, tandis qu'en arrière c'est le milieu du dos.

La tête gagne rapidement en volume; en même temps elle se sépare du reste du corps par un col; dans la paroi de ce dernier, se montrent des fentes, dites viscérales ou branchiales, qm font communiquer la cavité pharyngienne avec l'extérieur. Ces fentes, suivant Ueniak, se produisent de dedans en dehors; elles finissent par être au nombre de quatre; les plus postérieures sont les plusétroites.Ellessont séparées par des portions épaissies de la paroi du col, qui portent le nom d'arcs viscéraux ou branchiaux (pi. XLYIll, fig. 3). Le premier arc viscéral est situé entre l'ouverture buccale el la première fente viscérale, le quatrième entre la troisième l'ente et la quatrième. Les trois premiers se

terminent par un renflement et représentent des arcs costaux, marchant à la rencontre de ceux du cùté opposé. Mais ils n'arrivent point jusqu'à la ligne médiane; dans leur intervalle, plus large entre les arcs postérieurs, ils sont réunis par une membrane très mince, derrière laquelle se voient les arcsaorliques.

A une époque plus avancée, les fentes viscérales disparaissent, sauf la première, qui deviendra l'oreille moyenne et l'oreille externe; quant aux arcs viscéraux, ils disparaissent aussi en partie; ce qui en subsiste devient cartilagineux et se transforme, en s'ossifiani, en divers organes permanents, tels que le marteau, l'enclume, l'étrier, l'os hyoïde et l'apophyse styloïde du rocher.

Quant aux membres, ils se montrent d'abord sous la forme de bourgeons courts et épais qui se développent sur les cotés du tronc (pi. XLIX, fig. 2); les membres antérieurs paraissent avant les membres postérieurs.

lY.

- DËYELOPPEMENT DES DlYERS APPAREILS.

1° Appareil de l'innercation. De tous les appareils, c'est celui qui se développe le premier, du moins dans sa portion centrale. Nous avons vu que sur les cotés de la ligne primitive se produisent deux bourrelets qui constituent les deux moitiés de la moelle et de l'encéphale. En se réunissant sur la ligne médiane, ces deux bourrelets convertissent la gouttière en canal : c'est le canal de la moelle avec les ventricules cérébraux. A sa partie supérieure, ce canal se dilate et forme trois renflements, que séparent des portions rétrécies, et qui portent le nom de vésicules cérébrales ; une autre dilatation se montre à l'extrémité postérieure du canal, et constitue le sinus rhomboidal.

La première vésicule cérébrale ne tardera pas à se diviser en deux cellules secondaires, dont l'antérieure formera les hémisphères, le corps strié, le corps calleux et la voûte à trois piliers, tandis que la postérieure donnera naissance aux couches optiques. La deuxième vésicule cérébrale reste indivise et deviendra les tubercules quadrijumeaux. La troisième se subdivisera comme la première, et formera, par sa portion antérieure, le cervelet, par sa portion postérieure, la moelle allongée. On admet généralement qu'au niveau de cette dernière, la gouttière que représente primitivement l'ensemble du système nerveux central, reste ouverte en arrière, par suite du défaut de dépôt de la substance nerveuse en ce point.

En même temps qu'elles se subdivisent, les cellules cérébrales, d'abord placées sur la même ligne, s'inclinent les unes sur les autres, de manière à former entre elles des angles. Ces angles, au nombre de trois, donnent à l'ensemble de l'encéphale une incurvation à

APPAREII, DE L'INNERVATION.

concaviié inférieure en rapport avec celle que subit l'embryon tout entier. Le premier, ouvert en bas, se voit à la réunion de la première vésicule cérébrale avec la seconde, qui forme à ce moment la portion culminante du cerveau; le second, ouvert en haut, existe entre le cervelet et le bulbe, et le troisième, dirigé comme le premier, au point de jonction du bulbe et de la moelle épinière.

Sur les côtés de la première vésicule cérébrale, on voit se développer de très bonne beure deux petites vésicules qui, d'abord implantées sur elle par une large base, s'en isolent de plus en plus, et ne lui restent unies que par un pédicule: ces vésicules sont les vésicules oculaires cl leur pédicule formera le nerf optique. La vésicule cérébrale antérieure est simple jusqu'alors et communique par une large ouverture avec la vésicule moyenne. Mais à mesure que se forme la faux du cerveau, elle se divise, à sa partie antérieure, en deux moitiés latérales, ou hémisphères ; tandis qu'en arrière on voit se produire les origines des pédoncules cérébraux, l'ouverture de communication se rétrécit de plus en plus et devient le trou de Monro.

Les hémisphères cérébraux croissent surtout en arrière et en dehors ; au deuxième mois ils couvrent déjà une portion des couches optiques et des tubercules quadrijumeaux; au troisième mois ces derniers sont complètement recouverts, et au sixième mois le cervelet lui-même est entièrement caché par les lobes postérieurs des hémisphères. Lisses à leur surface jusqu'il la lin du deuxième mois, ils présentent, dans le courant du troisième, de nombreux plis qui paraissent dus simplement à ce que la membrane de la vésicule, encore fort mince, se trouve logée dans un espace trop étroit. Quelques-uns de ces plis persistent, celui par exemple, qui produira la scissure de Sylvius. Mais la plupart disparaissent dans la suite, et au sixième mois la surface des hémisphères est de nouveau parfaitement lisse. Ce n'est qu'au septième mois que se forment les véritables circonvolutions, par accumulation de substance nerveuse à leur niveau.

Le corps strié parait à la fin du deuxième mois, sous la forme d'une saillie allongée développée en avant de la couche optique, sur la paroi inférieure de la vésicule cérébrale antérieure; en grossissant, il gagne la face externe de la couche optique. Quant au corps calleux, sur la formation duquel il règne encore peu d'accord parmi les auteurs, il parait être le résultat de l'allongement des fibres des hémisphères, dont les unes se rel'ûurhent en bas, vers les pédoncules cérébraux, les autres en dedans : ces dernières se rencontrent sur la ligne médiane et donnent naissance au corps calleux.

Les couches opliques forment d'abord une vésicule à parois très minces, qui communique largement avec la vésicule des hémis|)hères et celle des tubercules qua-

drijumeaux. Le dépôt de substance nerveuse a lieu principalement sur la paroi inférieure et externe de cette vésicule, tandis que sur la ligne médiane supérieure il se produit une dépression qui divise la vésicule en deux moitiés latérales; cette division n'est pas complète en arrière, où l'on voit un pont de substance cérébrale qui deviendra la commissure postérieure. La base des couches optiques reste indivise et se transforme de bonne beure en infundibulum, lequel entre en connexion avec la glande pituitaire. Celle-ci, suivant Ralhke, serait une formation complétemenlétrangère au cerveau, une sorte d'excroissance de la cavité pharyngienne.

La seconde vésicule cérébrale éprouve des modifications moins considérables que celles que nous avons étudiéesjusqirici;en même temps que les hémisphères la recouvrent successivement , la substance nerveuse qui s'accumule dans ses parois, rétrérit sa cavité, dont il ne restera que l'aqueduc de Sylvius. Au sixième mois, sa face supérieure, jusqu'alors lisse, présente un sillon longitudinal, auquel se joint, au septième mois, un sillon transversal : les parties séparées par ces sillons deviennent plus convexes et forment les tubercules quadrijumeaux. Les pédoncules cérébraux naissent de la partie antérieure et inférieure de cette vésicule.

Le cervelet ne parait que vers la fin du second mois, sous la forme de deux lamelles médullaires qui naissent de chaque côté de la troisième vésicule cérébrale, au-dessous des tubercules quadrijumeaux, lamelles qui se rejoignent sur la ligne médiane, et constituent la paroi postérieure ou supérieure du canal médullaire. Les circonvolutions cérébelleuses ne commencent à se montrer qu'au cinquième mois; niaisau sixième mois on reconnaît déjà toutes les parties essentielles du cervelet.

La portion postérieure de la troisième vésicule cérébrale, avons-nous dit, reste ouverte en arrière ou en haut, et forme le bulbe avec le plancher du quatrième ventricule, complété en haut par le ceivelet. Vers le troisième mois, on voit paraître les corps restiformes, puis les pyramides antérieures et les olives.

Au quatrième mois, on distingue fort nettement la protubérance, dont les fibres transversales apparaissent in situ, et ne résultent nullement, comme l'avait annoncé Arnold, d'excroissances du cervelet qui ne seraient rencontrées sur la ligne médiane.

La moelle épinière, qui l'orme d'abord une gouttière ouverte en haut, se ferme peu à peu depuis la région cervicale jusqu'à la région lombaire, renflée en sinus rhomboidal. Elle occupe, dans les premiers temps, toute la longueur du canal rachidien; mais à partir du quatrième mois, la colonne vertébrale croissant plus rapidement que la moelle, celle-ci semble remonter dans la cavité qui la renferme; au sixième mois, elle n'atteint

DÉVFJ.OPPEMENT DE l/EMBRYON.

plus que la base du sacrum ; à la lin de la vie intrautérine, sa pointe répond à la troisième vertèbre lombaire. Celte sorte d'ascension de la moelle explique la direction de plus en plus oblique que prennent les racines nerveuses, dont lesplus inférieures constituent le faisceau appelé queue de cheval.

Les nerfs, à Texception du nerf optique et du nerf olfactif, qui sont des dépendances directes de l'encéphale, doivent être considérés, ainsi que les ganglions qui existent sur leur trajet, comme des productions indépendantes des organes centraux, formées sur place l^ où on les rencontre, et n'entrant en connexion ((ue plus tard avec le cerveau et la moelle. Il en est de même du système du grand sympathique, lequel se développe indépendamment du système cérébro-rachidien. La portion thoracique se montre la première : on ne saurait, par conséquent, voir dans le ganglion cœliaque ou dans le ganglion cervical comme un centre d'où naîtraient les autres portions de ce système.

Les limites qui nous sont imposées par la nature de cet ouvrage, ne nous permettant pas d'étudier, même succinctement, le développement des organes des sens, si intimement lié à celui du système nerveux, nous renvoyons pour cette élude aux traités spéciaux sur l'embryologie.

Nous ne pouvons nous empêcher, néanmoins, de dire quelques mois sur le développement de la peau. Cette membrane, dont l'épiderme provient du feuillet externe ûu blastoderme, tandis que le derme résulte de la couche la plussuperlicielledu feuillet intermédiaire, apparaît dès le commencement du second mois. Les premiers lobules graisseux du tissu souscutané se montrent dans le cours du quatrième mois; vers la même époque se développent les crêtes saillantes qui supportent les papilles des doigts. Celles-ci ne deviennent apparentes qu'au sixième mois. Le mode de développement des poils et des ongles, des glandes sébacées et sudoripares, est exposé dans tous les traités d'histologie. La glande mammaire, d'après les recherches de Langer, se dévoloppe d'après le même mécanisme que les glandes sudoripares, et doit, par conséquent, être considérée comme une dépendance de la peau. Pendant toute la vie fœtale la peau est le siège d'une desquamation, qui prend une grande activité au cinquième mois. Les éléments épidermiques éliminés, mêlés aux produits de la sécrétion des glandules de la peau, forment cet enduit onctueux qui porte le nom de vernis caséenx.

2° Appareil de la locomotion (pi. XLVII, NLVIII et XLIX). — a. Squelette. — Les premiers rudiments de la colonne vertébrale se montrent de très bonne heure, comme nous l'avons vu, sous la forme d'un cordon gélatineux placéaudessousdu système nerveux central, et terminé en pointe à ses deux extrémités : c'est la corde

dorsale. Formée d'abord uniquement de cellules, qu'entoure plus tard une gaine fibreuse, la corde dorsale persiste îi cet état chez beaucoup d'animaux; chez les vertébrés supérieurs, elle se modifie et disparaît en grande partie; sur ses cotés se dépose de la matière plastique sous la forme de lames, dans lesquelles apparaissent un certain nombre de petites plaques, séparées par des intervalles étroits; ces plaques se montrent d'abord au niveau de la région thoracique, d'où leur nombre croit rapidement vers les deux exti'émités de l'embryon. Elles paraissent même, à une cerlaine époque, plus nombreuses que ne le seront plus tard les vertèbres, et forment, dans l'espèce humaine, comme chez les autres vertébrés, une véritable queue, i|ui proémine fortement au-dessous du futur bassin.

Les plaques vertébrales, en se développant autour de la corde dorsale, se rencontrent deux à deux, et forment des anneaux completsqui, enfermant la corde dorsale h leur centre, l'étranglent à des intervalles réguliers à mesure qu'ils gagnent en volume, et unissent par la faire disparaître presijue entièrementàleur niveau; ces anneaux sont \es corps de vertèbre, et les portions de corde dorsale qui les séparent, formeront les disques intcrverttbraux. Les corps de vertèbre deviennent cartilagineux de très bonne heure; chez l'embryon de huit semaines, on trouve déjà une colonne complète de corps de vertèbre réunis par de minces ligaments intervertébraux membraneux. Le développement des arcs de vertèbre cartilagineux marche beaucoup plus lentement, et longtemps encore toute la portion supérieure et postérieure de la paroi du canal rachidien reste h l'étal membraneux. Ces arcs se complètent d'abord, au troisième mois, dans la région dorsale ; ce n'est qu'au quatrième mois que l'on trouve une colonne vertébrale cartilagineuse complète partout, avec toutes les pailles que présente la colonne vertébrale osseuse, apophyses épineuses, apophyses transverses et prolongements costaux. Le sternum se développe à l'extrémité inférieure de ces derniers, de deux parties qui se soudent sur la ligne médiane.

L'ossiflcation de la colonne vertébrale commence à la fin du second mois, ou au commencement du troisième, par la formation de trois points osseux, dont deux pour l'arc et un pour lecoips de chaque vertèbre.

Le cr«»e n'est qu'une continuation, une dilatation de la colonne vertébrale ; son mode de développement n'est pas encore identiquement interprété, dans tous ses détails, par les divers observateurs. Les lames dans lesquelles se développent les vertèlires, se prolongent, en avant, au delà de la corde dor.sale et se réunissent en arc de cercle. Dans cette partie antérieure se produit le crâne de la même manière que les vertèbres se forment dans la partie postérieure, mais sans sedivi-

APPAREIL m \A LOCOMOTION.

ser en segments distincts. Les bords internes de ces lames entourent la corde dorsale, etconstitiientia base du (l'Ane, tandis que leurs bords externes s'étendent au dehors et contournent l'encéphale, autour duquel ils produisent une capsule membraneuse complète. Suivant Rathke, la portion postérieure de la matière plastique qui entoure la corde dorsale, s'étale en une table horizontale qui s'étend jusque derrière Vinfundibulum. De là parlent, en avant, plusieurs prolongements auxquels il donne le nom de poutres du crûjie. De ces prolongements, deux sont latéraux, le troisième, médian et impair ; ce dernier disparait sans lai.sser de traces. Eu avant de lui la muqueuse pharyngienne envoie un prolongement entre les poutres latérales, prolongement qui s'i.sole dans la suite et forme la nlande pituitaire. Entre les poutres du crâne, une membrane très mince complète la capsule encéphalicjue.

Ce crâne membraneux ne persiste que très peu de temps; toute sa base devient cartilagineuse. Cette transformation commence probablement sur les deux côtés de la corde dorsale. Au second mois, la base est entièrement cartilagineuse ; toute la voûte, au contraire, est membraneuse et persiste longtemps à cet étal. Dans la portion cartilagineuse se forment, par des points d'o.ssiflcation distincts, l'occipital presque loiitentier, le sphénoïde postérieur, le sphénoïde antérieur et l'ethmoide avec les cornets inférieurs. A ces os s'ajoute le rocher, dont le développement complet est lié intimement à celui de l'appareil de l'audition. (Juanl aux os de la voûte, ils ne passent point par l'état cartilagineux; ils se développent au sein d'un blaslcme déposé successivement dans l'épaisseur du crâne membraneux primitif et envahi par l'ossification au fur etâ mesure de sa production.

La face résulte des transformations qu'éprouvent, d'une part, le premier arc viscéral, d'antre part, un bourgeon qui se développe à la partie antérieure du crâne et qu'on appelle bourgeon frontal.

Le premier arc viscéral est constitué, dans l'origine, parunesubstunce molle, allongée en forme de côte, qui se détache de la base du crâne au niveau du sphénoïde antérieur et s'avance dans l'épaisseur des lames viscérales. D'abord simple, cet arc se garnit d'appendices qui deviennent les diverses pièces de la face. Les deux appendices postérieurs ou inférieurs sont destinés à former, par leur réunion, la mâchoire inférieure. En avant et en dehors d'eux sont deux autres appendices, |d«s éloignés l'un de l'autre, et qui resteront longtemps .séparés : ce sont les mandibules supérieures, destinées â former, par leur union sur la ligne médiane, la mâchoire supérieure. Dans leur intervalle, se place un bounjeon frontal, qui descend de la base et de la partie aniérieiire de la vorttedu crâne. Ce bourgeon présente un bord inférieur écham-ré à sa partie

moyenne et limité de chaque côté par un prolongement appelé bourgeon incisif, lequel entre en ('onlact avec les mandibules. Ces deux bourgeons incisifs el les deux mandibules supérieures sont tellement écartés, de cha(iue côté, de la ligne médiane que l'œil est, à cette époque, refoulé tout à fait en arrière, et qu'en regardant l'embryon de face, il est impossible d'apercevoir cet organe. Plus en dehors, le bourgeon frontal fournit un autre prolongement, qui limite en dehors une ouverture bornée en dedans par le bourgeon incisif : c'est l'ouverture des fosses nasales. Ce prolongement externe du bourgeon frontal, qui produira l'aile du nez, concourt à limiter une gouttière qui s'étend jusqu'à l'reil, et qui est la gouttière lacrymale, origine du canal nasal. Les deux mandibules, d'abord très écartées l'une de l'autre, .se rapprochent de plus en plus de la ligne médiane, à mesure que les bourgeons incisifs diminuent de volume, à tel point qu'ils finissent par ne plus suffire qu'à l'implantation d'une seule dent, la dent incisive.

Quand les mandibules et les bourgeons incisifs se sont confondus entre eux, ils forment un bord maxillaire complet et une région mahiire peu étendue. Puis de ce bord maxillaire, les parties molles antérieures se prolongent sous forme de lèvres, tandis (|ue celles qui sont situées plus en arrière, constituent le bord alvéolaire. En même temps se développe au-dessous du front le nez. d'abord fort aplati, et qui prend sa forme définitive à mesureque les mandibules.se rapprochent.

La bouche forme primitivement une cavité unique, dans laquelle s'ouvrent, en avant et en haut, les deux orifices des cavités olfactives. Avant la fin du deuxième mois, cette cavité commence à se diviser en une portion inférieure ou digestive, et une portion supérieure ou respiratoire ; de la face interne des mandibules partent deux prolongements hoiizontaux en forme de lame, qui s'accroissent peu h peu vers la ligne médiane et constituent une véritable cloison. A partirdela huitième semaine, ces prolongements arrivent au contact successivement d'avant en arrière. Chez le fœtus de deux mois, toute la portion antérieure de la voûte palatine, celle qui sera osseuse plus tard, est déjà complète, tandis que te voile du palais présente encore une division médiane. Quant à la cloison des /"osses «asniM, elle descend de la base du crâne et se soude avec le plancher de ces cavités.

Outre les deux mâchoires, le premier arc viscéral fournit l'enclume et le marteau, l'apophyse plérygoïde et l'os palatin.

Les autres arcs viscéraux proviennent également de la tète; mais nar suite du développement de la face, ils reculent de plus en plus vers le cou. Le deuxième, uni d'abord au crâne au niveau du sphénoïde postérieur, s'en détache plus tard, et forme l'cfriVr, qui se met en

DÉVELOPPEMENT DE L'EMBRYON

rapport avec le labyrinthe, le muscle de l'étrier, suivant Reiiherl, l'apophyse styloïde, la petite corne de l'os hyoide et le ligament stylo-hyoïdien. Le troisième arc viscéral, enfin, constitue le corps de l'os hyoïde et ses grandes cornes.

Les membres ne se montrent que dans le courant de la quatrième semaine, sous la forme de petits moignons qui naissent des parties latérales de l'embryon : les membres antérieurs naissent avant les membres postérieurs. Un peu plus tard on y distingue deux segments : une espèce de palette aplatie, rudiment de la main ou du pied, et une sorte de manche ou de pédicule arrondi, représentant les deux segments supérieurs du membre. Dans la septième semaine environ, quatre incisiires dessinent sur le segment terminal les doigts ou les orteils. A la fin du deuxième mois, il s'établit une séparation entre l'avanl-bras et le bras, ou la jambe et la cuisse, de sorte qu'à celte époque toutesles parties essentielles des membres sont figurées.

Jusque-là il n'existe point de différence entre les membres supérieurs et les membres inférieurs. Ce n'est qu'au troisième mois que chaque membre commence à prendre les caractères qui lui sont propres.

Dans les membres, comme dans les autres parties du corps, les os, les muscles, les vaisseaux et les nerfs se forment sur place, aux points où on les trouve plus tafd, et sont le résultat de l'évolution spéciale des cellules primordiales qui composent la masse blaslématique déposée à ce niveau. Les os des membres passent tous parl'élat cartilagineux, à l'exception de la clavicule. Celle-ci se fait remarquer, en outre, par son apparition et son développement précoces : elle se montre dès la septième semaine, et au deuxième mois elle est quatre fois plus longue que l'humérus.

b. Muscles. — Les muscles commencent à devenir distincts vers la fin du second mois; les premiers qui paraissent sont les muscles profonds de la région postérieure du dos; puis se montrent, suivant Valenlin. le long du cou, le grand et le petit droit antérieur de la tête; viennent ensuite le droit et le transverse du bas-ventre; en quatrième lieu, les muscles des membres, les muscles superficiels du dos, le grand et le petitoblique; enfin les muscles de la face. Le développement du diaphragme est encore peu connu.

3" Appareil digestif. — Reprenons le germe à l'épo- <|ue où, recourbé à ses deux extrémités, il représente une gouttière largement ouverte à sa partie moyenne, une sorte de nacelle terminée en avant et en arrière par un cul-de-sac plus ou moins profond ipl. XLVIl, fig. 2 et o). Les bords de celte gouttière ou nacelle se continuent avec le reste de la vésicule blaslodermique, et toutes ces cavités sont tapissées par le feuillet interne du blastoderme, lequel deviendra Vépithélium de l'intestin. A ce feuillet vient s'ajouter

une couche extérieure provenant du feuillet intermédiaire, laquelle ne s'étend pas au delà de la tache embryonnaire, et qui formera les tuniques fibreuses de l'intestin. L'ouverture de communication de la gouttière intestinale avec la vésicule blastodermique se rétrécit de plus en plus; puis la portion rétrécie s'allonge en un pédicule [conduit omphalo-mésentériç»e) qui fait communiquer la cavité de l'intestin, parfaitement close, avec la vésicule ombilicale (pi. XLIX, fig. 2). Mais, dès avant l'occlusion complète île l'intestin, il se forme une ouverture à chaque extrémité de ce canal {ouverture buccale et anale); cette ouverture ne résulte point d'une perforation de la paroi de l'intestin ; elle est la conséquence de la production d'une dépression en cul-de-sac du feuillet séreux ou de la peau, laquelle augmente de profondeur, arrive au contact de l'intestin, s'y unit, et entre en communication avec sa cavité. Le cul-de-sac cutané antérieur deviendra la cavité buccale; l'extrémité céphalique de l'intestin représente, par conséquent, le pharynx futur. Le cul-de-sac cutané postérieur formera la moitié inférieure du rectum, circonstance qui donne l'explication des diverses dispositions que présente le vice de conformation appelé imperforation de l'anus.

Le canal digestif est d'abord un tube droit fixé le long du rachis. A mesure que sa partie moyenne se sépare de la vésicule ombilicale, ce canal s'allonge, s'éloigne de la colonne vertébrale, à laquelle il reste uni par le mésentère, et forme une première anse, dirigée vers l'ombilic, et qui sort de l'abdomen par cette ouverture. En comprenant dans la description les portions qui proviennent des deux culs-de-sac du feuillet séreux, on peut y distinguer trois portions : une portion supérieure, comprenant la cavité buccale, la cavité pharyngienne et l'œsophage ; une portion moyenne, qui s'étend de l'estomac à la partie moyenne du rectum, cl une portion inférieure ou moitié inférieure du rectum.

La cavité buccale, avons-nous dit, est le résultat d'une dépression en cul-de-sac du feuillet séreux (|ui s'ouvre dans le canal intestinal ; c'est ce qu'ont démontré nettement les recherches de Remak sur l'embryon de poulet. Lorsque les deux cavités ne sont plus séparées que par une mince cloison, il .se produit dans cette dernière une fente longitudinale {fente pharyngienne) dont les bords s'atrophient de i)lus en plus et disparaissent sans laisser aucune trace. Les changements ultérieurs qui s'opèrent dans la conformation de la cavité buccale, ont déjà été étudiés en partie. Sur ses parois prennent naissance la langue, les dents, le.-, glandes salivaires, ainsi que les glandules qu'on retrouve plus lard dans leur épai.sseur.

Le pharynx et l'œsophage sont extrêmement court» chez les très jeunes embryons; ils ne s'allongent, le premier, que lorsque la tète prend du dévelopi)emeiil,