APPAREIL DIGESTIF

le second, que lorsque l'embryon gagne en longueur el que la paroi thoracique se développe.

La portion moyenne du tube intestinal a d'abord le même diamètre partout; plus lard elle se dilate à son extrémité supérieure, ce qui donne naissance à l'estomac, tandis que les autres parties, repré^ntant l'intestin grêle et le gros intestin, s'allongent en anse. L'estomac présente dans l'origine une cavité fusifornie, située sur la ligne médiane et fixée 'd la colonne vertébrale par un niésogastre vertical ; à une époque plus avancée, il se place presque transversalement, en même temps qu'il subit une légère torsion qui porte sa face gauche en avant et son bord droit en haut.

Le segment situé immédiatement au-dessous de l'estomac ne revoit point de mésentère et reste toujours fixé au-devant de la colonne vertébrale, la direction oblique de l'estomac explique celle de cet intestin chez l'adulte. Le reste de l'intestin moyen forme de très bonne heure une anse allongée dont la convexité donne naissance au conduit omplialo-niésentérique ; cette anse s'avance ;i travers l'ombilic dans le cordon ombilical, qui offre une cavité pour la loger. Ce n'est qu'au commencement du troisième mois que le resserrement de l'ombilic et l'occlusion complète de la cavité abdominale font rentrer cette espèce de hernie dans le ventre. Tandis que l'anse intestinale est encore dans le cordon, on voit survenir, sur sa branche postérieure, un renflement, d'où part bientôt un appendice. La situation de ce renflement, qui produira le cœcum el son appendice vermiculaire, indi(|ue que le conduit omphalo-mésenlérique aboutit à cette portion de l'intestin qui plus tard portera le nom d'(7eon. Quand la production du cffcum a établi une distinction entre le yros intestin elVinlestin ijrèle, ce dernier s'allonge de plus en plus et forme des circonvolutions dont le nombre augmente graduellement, tandis que le gros intestin subit une torsion, par suite de laquelle il se porte à droite et en haut, en passant en avant de l'intestin grêle. On reconnaît alors dans le gros intestin un colon descendant parfaitement marqué, un côlon transverse, qui ne va pas au delii de la ligne médiane, et un côlon ascendant, qui s'étend de ce dernier au c;ecum, situé également très près de la ligue médiane. Par suite du déplacement du gros intestin, le mésocolon, qui l'attachai! ;i la colonne vertébrale, a passé audevant de l'intestin grêle, avec lequel il ne tarde pas ù contracter des adhérences. Au cinquième mois, le cœcum se trouve situé dans l'hypochondre droit, audessous du foie, et se continue avec le cùlon transverse; il n'existe donc point de cùlon ascendanlà cette époque: celui-ci ne se développe que dans la seconde moitié de la grossesse.

L'ouverture anale se l'orme de la même manière r|ue l'ouverture buccale, par une dépression en cul-de-sac

du tégument externe ; dans l'origine, elle est commune au canal intestinal et ii l'appareil génilo-urinaire et constitue u n véritable f/oaquf. A l'occasion de ce dernier appareil, nous verrons comment s'opère la séparation.

Givsses glandes dépendantes du canal intestinal. — Le poumon, d'après Remak, est une production du canal intestinal qui se montre de bonne heure, audessous du dernier arc branchial, sous la forme d'un bourgeon creux développé sur la paroi antérieure de ce canal. Ce bourgeon, composé comme cette paroi d'une couche interne ou épithélialc et d'une couche externe, formera l'appareil pulmonaire tout entier; son ouverture de communication avec la cavité digestive deviendra la trachée-arli-re et le larynx.

Une dépression, qui devient de plus en plus profonde, divise bientôt ce bourgeon médian en deux bourgeons latéraux, creux comme lui, et qui produiront, l'un, le poumon droit, l'autre le poumon gauche. Chacun de ces bourgeons, se subdivisant successivement par le même mécanisme, donne naissance à des ramifications creuses de plus en plus nombreuses, il une sorte d'arbre creux dont les extrémités terminales sont renflées. Ce mode de formation par des bourgeons creux dès l'origine établit une différence notable entre le développement des poumons et celui de toutes les glandes qui ont la peau pour point de départ; dans ces dernières, en effet, les bourgeons qui naissent successivement, sont pleins dansie commencement, et ne se creusent d'une cavité que par suite de la liquéfaction des cellules centrales.

La division des poumons en grands lobes se manifeste de très bonne heure; à la fin du deuxième mois, elle est déjà très évidente. Ces organes n'occupent pas, au moment où ils se forment, la position dans laquelle on les retrouvera plus tard ; le cœur, h celte époque, remplit toute la cavité de la poitrine, et les poumons sont situés au-dessous de lui, sur les côtés de l'œsophage et de l'estomac, entre les corps de Wolff et le foie. D'après Kolliker, ils sont cependant séparés de ces organes abdominaux par le diaphragme, qui représente un sac en forme d'entonnoir embras.sant étroitement les poumons. Vers la fin du .second mois, la cavité de la poitrine prenant plus de développement que le cœur, les poumons semblent remonter dans celte cavité, et au troisième mois ils occupent leur position définitive sur les côtés et en arrière de cet organe.

Le larynx commence à se montrer ;i la fin de la cinquième semaine, sous la forme d'un renflement allongé de l'origine du canal aérien, lequel s'ouvre dans le [iharynx par une fente limitée par deux bourrelets. Sur un fœtus de six semaines, Kiilliker a trouvé le larynx arrondi, faisant une saillie notable; sur les deux côtes de l'entrée du canal respiratoire existaient deux petites éminences, rudiments des cartilages

DIÎVELOPPEMENT DE L'EMBRYON.

aryténoides, tandis (|u';ni-(levant d'elle une rrête transversale figurait la région où se nionlre pins tard l'epîfllotte. Suivant Reicliert, les cartilages aryténoïdes seraient une dépendance du iroisièmearc viscéral, comme la langue est une excroissance du premier. Le reste du larynx parait être sans connexions avec ces arcs, et provenir de l'extiémilé inférieure du pharynx.

Le larynx commence à devenir cartilagineux de la huitième à la neuvième semaine, et alors ses diverses pièces deviennent distinctes. 11 ne parait point se former par deux moitiés latérales qui se réuniraient sur la ligne médiane, comme l'a à tort avancé Fleischmann. Le cartilage thyroïde se développe plus lentement que le cartilage cricoïde et les aryténoïdes; l'épiglolte ne commence 'a grandir qu'après le troisième mois.

Dans l'origine la trachée n'existe point, et les deux poumons se détachent immédiatement de l'œsophage; peu il peu l'intervalle creux qui se trouve entre l'éperon marquant la séparation des deux cavités pulmonaires et l'ouverture de communication avec l'œsophage, s'allonge et donne naissance au tube aérifère. Ii'après Rathke, néanmoins, celui ci ne serait point formé par l'allongement successif de la racine commune des deux poumons; la trachée existerait de très bonne heure entre les rudiments des poumons et le futur larynx, sous la forme d'une couche muqueuse étendue le long de l'œsophage, couche dans laquelle se développerait plus tard une cavité. Les anneaux cartilagineux de la trachée paraissent vers la même époque que les cartilages du larynx; leur nombre est moins considérable dans l'origine qu'il ne le sera dans la suite.

Le foie est, après les corps de Wolff, l'organe glanduleux qui se développe le plus tôt chez les mammifères et chez l'homme ; il se montre dès la troisième semaine. Chez le poulet, dans la première moitié du troisième jour de l'incubation, on voit, sur la paroi antérieure du duodénum, immédiatement au-dessous de l'estomac futur, naître deux culs-de-sac qui forment les premiers rudiments du foie. Ces deux culs-de sac, en grossissant rapidement, embrassent de bonne heure la veine omphalo-mésentérique, qui va de la \ésicule ombilicale au cœur. Ainsi entourée de substance hépatique, cette veine donne naissance ii une foule de ramifications qui pénètrent dans le foie et le convertissent en un organe extrêmement vasculaire, de couleur rouge, et dont les deux lobes, de même volume, occupent toute la largeur delacaviréabdominale.au-dessousetenarrièreducœur, en avant de l'estomac et des corps de Wolff. Plus tard, le foie prend un développement si rapide qu'il ne tarde pas il remplir presque toute la cavité abdominale. Dans la seconde moitié de la grossesse, son volume relatif devient un peu moindre; le lobe gauche surtout s'arrête dans son développement. Cependant, jusqu'à la fin de la grossesse, le foie reste toujours beaucoup

plus volumineux qu'il n'est chez l'adulte. ."Vu moment de la naissance, ne recevant plus de sang par la veine ombilicale, il diminue subitement de poids et de volume; cette circonstance a été utilisée en médecine légale (docimasie hépatique).

Les canaux excréteurs du foie se développent d'après le même type que ceux des autres glandes. A partir des deux culs-de sac primitifs, qui deviennent les deux branches du canal hépatique, les cylindres de cellules hépatiques se creusent successivement d'une cavité centrale, et constituent d'abord les gros rameaux, puis les ramifications plus fines de ces branches. Nous ne savons rien du mode de formation du canal cholédoque ; quant à la vésicule biliaire, les observations de Remak sur le poulet démontrent qu'elle est une excroissance de la branche droite du canal hépatique. Chez les mammifères, elle existe déjh au deuxième mois. La sécrétion biliaire commence dès le troisième mois; mais cette fonction ne prend pas une grande activité avant la naissance, et le rôle principal du foie chez le fœtus se rapporte certainement aux modifications que cet organe imprime au sang qui le traverse. Le méconium , qu'on trouve dans le gros intestin à partir du milieu de la grossesse, est composé de bile, de mucus et de débris d'épithélium provenant du tube digestif.

Le pancréas se développe d'après le type ries glandes salivaires. I)'après Remak, vers la soixantecinquième heure de l'incubation, la paroi postérieure du duodénum donne naissance, au niveau de la branche gauche du canal hépatique, à un bourgeon plein, dans lequel se forme bientôt une cavité communiquant avec celle de l'intestin. A la surface de ce bourgeon se développent des excroissances pleines qui, devenant creuses ultérieurement et bourgeonnant il leur tour, donnent lieu ii la formation des ramifications et enfin des vésicules terminales de la glande. Les mêmes phénomènes paraissent se produire chez l'homme. A la fin du second mois, Kôlliker a pu constater l'existence des principales divisions du pancréas; mais les vésicules glandulaires étaient encore représentées, au troisième mois, par des excroissances solides, dont le diamètre mesurait 0""",0.") environ.

La raie se montre dans le cours du deuxième mois, très près de l'estomac, dans l'épaisseur du mésogaslre. Son développement est très lent. Formée d'abord exclusivement de petites cellules, elle ne présente des vaisseaux sanguins et des fibres que dans le troisième mois, époque ii laquelle elle devient très vasculaire. Les corpuscules de Malpighi ne paraissent que vers la fin de la vie fœtale ; leur mode de développement est encore peu connu.

La glande thyroïde, d'après les recherches de Remak sur le poulet, est une excroi.ssance du pharynx.

APPAREIL (M^MTOIRINAIRE.

Vers la soixante-dixième iieure de l'incubalion, cet oljservatpur a remarqué sur la membrane qui réunit les arcs viscéraux, à peu prés au niveau de la naissaneedesdeux poumons, une tache hianchàtre, résultant de l'épalssissement de répiihélium du pharynx. Celte tache forme plus tard une saillie en cul-desac (|ui se coiffe de la paroi du pharynx, qui s'étrangle à sa base et qui finit par se séparer de ce dernier, pour former un organe distinct, situé au niveau de la bifurcation de l'aorte primitive. Ce premier rudiment de la thyroïde se divise ensuite en deux vésicules, qui se placent sur les côtés de la trachée. De sa couche épithéliale parlent des bourgeons formés de cellules qui s'étranglent également à leur base et se creusent ensuile d'une cavilé, comme cela a lieu dans la produclion des glandes en grappe. Chez les mammifères, la thyroïde se montre de très bonne heure et se compose longtemps de deux moitiés distinctes.

L'histoire du développement du thymus est encore pleine d'obscurité. Bischoff a trouvé cet organe, sur des embryons de veau, sous la forme de deux traînées de blastènie placées l'une ù côté de l'autre au-devant de la trachée, et continues, en apparence, avec la thyroïde. Suivant Simon, le thymus serait situé d'abord le long des carotides et s'étendrait depuis le cœur jusqu'au niveau de la mâchoire inférieure. Ces rudiments du thymus forment deux utricules dont les paroisse composent de cellules à noyaux et d'une membrane de tissu conjonctif embryonnaire. A leur surface poussent des bourgeons qui donnent naissance aux lobes de la glande. Chez l'homme, le thymus est déjà lobule à sa partie inférieure dans la septième semaine, tandis qu'il est encore simple à sa partie supérieure.

i° Appareil gniito-urinaire. — Les parties qui composent cet appareil sont précédées, dans leur développement, par celui d'un organe particulier dont la structure ne manque pas d'analogie avec celle du rein, et qui, comme lui, sécrète de l'urine : c'est le corps (le IT o//f, appelé aussi rein primitif. Le canal excréteur du corps de Wiilff, suivant Remak, se montre de très bonne heure, chez le poulet, en dehors des vertèbres primitives, au dessous du feuillet séreux, dans une petite fossette située entre ce feuillet, les lames ventrales et les vertèbres primitives. Ce canal, qui parait provenir du feuillet moyen du blastoderme, forme d'abord un cordon plein, lequel ne se creuse d'une cavité qu'ultérieurement. En se développant, il se rapproche du feuillet interne et de l'aorte, (|ui gagne la ligne médiane. .\ son côté interne et inférieur, audessous des vertèbres primitives, se montre, pendant que ce changement de position s'opère, une masse telluleusc qui deviendra le corps de Wolff. Celui-ci est visible chez les mammifères avant le développe-

ment de l'allantoïde, et s'étend depuis le cœur jusqu'au cul-de-sac pelvien. On y distingue, en dehors, un canal excréteur, en dedans, des canaux droits très courts, terminés en culs-de-sac un peu renflés. Quand l'allantoïde s'est formée, on peut reconnaître que les canaux excréteurs s'y ouvrent par des orifices très rapprochés. Les canalicules glandulaires du corps de Wolff s'allongent de plus en plus et décrivent des circonvolutions, d'où il résulte que la glande devient plus compacte. Arrivée à son maximum de développement, elle forme une masse fusiforme, assez épaisse, et occupe une grande partie delà cavité abdominale. Les canalicules dont elle se compose, présentent les mêmes caractères que ceux du rein définitif, et de nombreuses artérioles, détachées perpendiculairement de l'aorte, s'y terminent par des glomérnies qui ont avec les canalicules les mêmes connexions que les corpuscules de Malpighi avec les canalicules urinifères Le canal excréteur, situé à la face antérieure et externe de la glande, est dirigé verticalement.

Les corps de AVoIff, après avoir persisté dans cet état pendant un certain temps, cessent de grossir, en même temps qu'ils gagnent la portion postérieure de la cavité abdominale; puis ils commencent à s'atrophier et ne tardent pas à disparaître en grande partie. Chez l'homme, les corps de Wolff se résorbent rapidement. Dès le second mois, il n'en reste que de faibles débris, qu'on trouve, chez la femme, dans l'épaisseur du ligament large, et qui constituent les corps de Rosenmiiller.

La vessie, comme nous l'avons vu, n'est autre chose que la portion intra-abdominable du pédicule de l'allantoïde ou de l'ouraque, élargie en forme de réservoir, et communiquant par un court canal avec le gros intestin. Quand l'ouraque s'oblitère, il forme le ligament supérieur de la vessie.

Les premiers rudiments des reins se développent chez le poulet, d'après Remak, au sixième jour de l'incubation, sur les côtés et en dedans des canaux excréteurs des corps de Wolff, sur la paroi postérieure du cloaque ou de l'extrémité inférieure du gros intestin, et sont une continuation immédiate de cette paroi ; ils se montrent sous l'apparence de deux cnls-de-sac creux, qui ont la même composition que les autres glandes provenant de l'intestin, le poumon, par exemple. A la surface de ces culs-de-sac, qui formeront les uretères, naissent des bourgeons creux, lesquels se ramifient h leur tour, et ainsi de suite. Ces premières phases du rein n'ont pas encore été observées chez les mammifères et chez l'homme, mais il est probable qu'elles ne diffèrent gnères de ce qu'on a vu sur le poulet. Sur un embryon humain de six à sept semaines examiné par Kôlliker, les reins formaient de petits corpsaplatis, rénifornies, del""",8ôde

DÉVELOPPEMENT DE L'EMBRVON.

longueur, situés derrière la partie inférieure des corps de Wolff ; l'uretère était manifestement creux et conduisait dans un certain nombre de culs-de-sar, qui occupaient plus de la moitié interne de l'organe. A ces culs-de-sac étaient unis, sur les deux faces et au bord externe, de courts cylindres de cellules légèrement recourbés, qui sont les rudinienis des canalicules urinifères. Plus tard, ces cylindres s'allongent, décrivent des flexuosités et se ramifient, en même temps que la surface de l'organe devient lobulée. Les canalicules, enfin, se creusent d'une cavité et s'entourent d'une membrane propre, tandis que leur extrémité libre, un peu renflée, se transforme en corpuscule de Malpigbi. La substance médullaire ne se développe qu'après la substance corticale.

Au troisième mois, le rein est situé contre la paroi poslérieure de l'abdomen, au-dessous des capsules surrénales. La forme lobulée devient plus manifeste et persiste jusqu'à la naissance. A ce moment, les lobules se fusionnent, pour former le rein tel que nous le trouvons chez l'adulle.

Les capsules surrénales naissent au deuxième mois, d'une blasième situé en avant de l'aorle et entre les cor|)S de Wolff. Plus gros, à cette époque, que les reins, ils présentent le même volume que ces derniers au troisième mois, puis commencent à diminuer reialivement.de sorte que, d'après Meckel, leur poids est à celui des reins : : 2:5 chez le fœtus de six mois, : : 1 : 3 chez le nouveau-né, et : : 1:8 chez l'adulte.

Le testicule ciVovaire, dont la structure estprimitivemeiit identique, se développent à la face internedes corps de AVolff, sous la forme d'une traînée de matière plastique allongée et fusiforme, qui prend un accroissement très rapide. Vers la fin du second mois, on reconnaît le testicule à sa forme plus arrondie, tandis que l'ovaire conserve une longucurjjlus grande. Dans le principe, les deux organes sont formés également de petites cellules. Cette période passée, et déjà chez l'embryon de neuf à dix semaines, le testicule se fait remarquer par des canalicules séminifères rectilignes, occupant toute la largeur de l'organe et composés exclusivement de cellules. Ces canalicules s'entourent ensuite d'une membrane homogénéise garnissent de ramifications et de bourgeons, prennent un trajet onduieuxel foi'nieul des espèces de lobules. Valbuyinée se voit déjà au troisième mois, mais ne prend ses vrais caractères que plus tard. Le testicule est situé primitivement dans l'abdomen, sur le côté des vertèbres lombaires, en avant et en dedans des corps de Wolff, et ses vaisseaux se détachent perpendiculairement de l'aorle et de la veine cave. A l'époque de la naissance, on le trouve ordinairement dans le scrotum. Le mécanisme de celte migration, connue sous le nom de des-

cente du testicule, se trouve exposé dans la plupart des Traités d'anatomie.

Dans VoKuire, les mêmes cellules, abstraction faite de celles qui forment le slroma, se disposeront en petits groupes arrondis, représentant les rudiments des folliculesde firaaf. Danschaquegroupe une cellulecenlrale formera l'œuf, tandis que les autres, s'entourant d'une membrane homogène, prendront l'aspect d'un épithélium tapissant celte dernière.

Au côté externe du canal excréteur des corps de Wolff, on observe un canal, désigné quelquefois sous le nom de canal de Millier, et qui deviendra Vépididyme et le canal déférent, chez le mâle, Voviducte, chez la femelle. Ce canal, légèrement renflé à son extrémité supérieure, se dirige en dedans et en arrière à son extrémité inférieure, et converge avec celui du côté opposé, poui s'ouvrir dans la portion inférieure de la vessie, qui dès lors prend le nom de sinus urogénital. Les canaux de Millier sont primitivement de simples cordons de cellules: plus tard il s'y forme une caviiécenlralc,et nue membrane fibreuse les enveloppe extérieurement.

Dans le cloaque s'ouvrent donc, en arrière, et à la naissance de l'ouraque, l'uretère, en avant le canal de Wolff et le canal de Millier. A cette époque , les formes génitales sont identiques dans les deux sexes, et l'appareil interne ressemble plus à celui qui sera permanent chez la femelle qu'à celui qui lui succédera chez le mâle; carie canal déférent, comme la trompe, se termine alors par un pavillon évasé. Plus lard, l'embouchure de l'uretère se fait plus haut, celle du canal génital plus en avant ; alors l'éperon qui indique la séparation entre la vessie et le rectum descend vers l'anus et forme une cloison qui divise ce cloaque en deux cavités distinctes, l'une appartenant au rectum, l'autre à l'appareil génitourinaire; cette dernière a reçu de Millier le nom de sinus uro-génital.

Une autre opinion sur la formation des canaux excréteurs du testicule est soutenue par Hathke, H. Meckel, Bidder et Kôlliker. Des observations de ces auteurs il résulterait que, chez le mâle, les canaux de Millier disparaissent graduellement de haut en bas, et qu'il n'en reste que les portions inférieures, lesquelles se confondent en un petit organe, rudimenlaire chez l'homme, qu'on a a|ipelé utérus nulle {vésicule prostatique). Pendant que celte atro|ihie s'opère dans le cours du tioisièuie mois, un certain nombre des canalicules supérieurs des corps de Wolff .s'unissent au testicule et forment la tête de l'épididyme (les cônes vasciilaires). Ces canalicules, d'abord droits, deviennent flexueux du quatrième au cinquième mois, et le canal de Wolff, par ses circonvolutions, forme le corps et la queue de l'épididynie. Le nombre des canali-