SUPPURATION SANS MICROBES

Y avait-il cependant des suppurations sans microbes?

Pasteur démontra dès 1878 (Acad, de méd., 30 avril) que l’on pouvait produire des abcès en introduisant sous la peau des animaux des fragments de laine stérilisés.

üskofF en 1881, puis Orthmann en 1882, firent des expériences contradictoires et n’obtinrent pas de pus en injectant sous, la peau de l’eau ou du lait stérilisés. L’injection d'essence de térébenthine donnait au contraire un abcès sans microbes.

Councilmann en 1883 arriva au même résultat en insérant ces substances sous la peau dans de petites ampoules de verre scellées, qu’il cassait après cicatrisation de la plaie.

En 1884, Strauss répéta toutes ces expériences et introduisit sous les téguments de divers animaux, avec des précautions rigoureuses, des liquides ou des solides stérilisés. Toutes les fois qn’un abcès se produisit, le pus, examiné avec les colorants habituels, contenait des microbes. Plus tard Strauss observa à son tour du pus sans microbes.

Il est bien démontré aujourd’hui que le pus peut se former sans l’intervention des microbes et que les microbes pyogènes n’agissent qu’en déterminant une irritation analogue à celle des irritants chimiques.

Grawitz et de Bary, en 1887, ontdonné la preuve irréfutable que certaines ptomaïnes, particulièrement la cadavérine, peuvent produire chez quelques animaux une suppuration sans microbes, au même titre que le nitrate d’argent ou l’essence de térébenthine.

Chrislinas (1888) a obtenu de même la formation de pus dans la chambre antérieure de l’œil du lapin et le tissu cellulaire du chien, à la suile de l’injection de mercure stérilisé.

iSous avons fait nous-même, de 1883 à 1888, de nombreuses expériences sur l’action pyogène des substances les plus variées — et nous insisterons particulièrement sur ce fait, si souvent constaté dans notre laboratoire et sur lequel on a peut-être trop peu insisté jusqu’alors, que les différentes espèces animales réagissent d’une manière très variable en présence des mêmes irritants. C’est ainsi que le lapin conserve huit jours et plus dans le péritoine ou le tissu celliilain*, sans réaction aucune, plusieurs centimètres cubes de mercure stérilisé, tandis que le même métal détermine en quatre à cinq jours chez le jeune chien la suppuration,

Chez l’homme, le pus sans microbes s’observe dans deux cas bien distincts : ou bien — l" les bactéries ont cessé de vivre, c’est ainsi que nous avons rencontré des kystes suppures non tuberculeux du cou sans microbes décelables par les colorants ou les cultures.

Ou bien — 2“ la suppuration a pour cause un irritant inorganique. Ces dernières sont les seules véritables suppurations sans microbes. Les agents irritants susceptibles de les provoquer, chez l’homme, sont notamment le nitrate d’argent, l’essence de térébenthine et l’essence de genévrier.

Luton de Reims a produit fréquemment, dans un but révulsif, de vastes phlegmons, en injectant au voisinage du nerf sciatique dans les cas de névralgie une solution de nitrate d’argent.

Nous avons nous-même observé des abcès sans microbes quand nous employions le catgut à l’essence de genévrier, dont les propriétés irritantes se manifestent chez l’homme comme il arrive chez le chien pour l’essence de térébenthine.

11 existe donc, chez l’homme, des suppurations sans microbes; ces abcès sont généralement sans gravité. Nous verrons plus loin, en faisant l’étude générale de l’infection de l’organisme par les microbes pathogènes et du mode de résistance des cellules vivantes, que ces suppurations sans microbes et dues à la présence d’irritants chi-

MICUOCOQÜES PATHOGÈNES

miques évoluent un processus identique à celui des suppurations infectieuses.

Le mécanisme de la formation du pus est ainsi le meme dans les abcès sans microbes que dans les abcès infectieux, mais, l’agent pyogène inorganique étant incapable de multiplication, les désordres locaux qu’il produit ne sauraient se propager au loin et produire les cas d’infection grave que déterminent si souvent les microbes pyogènes.

Les premières recherches sur la pyogenèse furent longtemps bien imparfaites, l’examen seul du pus après coloration se montrant insuffisant pour permettre d’établir les caractères différentiels de diverses espèces.

Rosenbach le premier, en appliquant à cette étude, en 1883, les méthodes de culture de Koch sur les milieux solides, décrivit comme types bien définis : les staphylocoques doré et blanc, les streptocoques (lu pus et de l’érysipèle.

Le mode de développement des cultures dans les tubes de gélatine, la liquéfaction ou la non liquéfaction du milieu, l’aspect et la coloration des stries sur les tubes inclinés d’agar-agar, permirent à Rosenbach de différencier définitivement le microbe pyogène vulgaire en chaînettes ou streptocoque pyogène et le microbe en chaînettes de l’érysipèle, qui ne liquélient pas la gélatine et offrent sur l’agar-agar une culture très grêle, des staphylocoques blanc et doré, qui liquéfient la gélatine et donnent sur l’agar-agar une végétation abondante.

Il décrivit aussi le Micrococcms jryogenes tennis, qui d’après nos observations personnelles, semble n’ôtre autre chose que le Pneumocoque de Talamon et Frænkel.

Parmi les microcoques pathogènes, nous étudierons en premier lieu les Staphylocoques, qui sont les agents les plus fréquents de la suppuration chez l’homme.

STAPHYLOCOQUES

Rosenbach a décrit les Staphylocoques doré et blanc, qui sont les plus intéressants. Passet et quelques observateurs ont cultivé d’autres espèces pyogènes de microcoques en grappe; ces espèces ne se différencient des deux précédentes que par l’aspect des cultures. Ce sont : les Staphylococci cüreus, cereus albus, cerem flams, etc.

STAPHYLOCOQUE DORÉ

Le Staphylocoque doré est le type des nricrobes de la suppuration.

Il est le plus répandu et le plus virulent des Staphylocoques pathogènes. On le rencontre dans Pair, dans l’eau, à la surface de la peau, où il est l’agent pyogène des pustules d’acné, sur le pourtour des ongles, sur les poils, les cheveux et la barbe, dans le tartre dentaire, dans les selles, particulièrement en cas de diarrhée. On l’y observe même chez les enfants à la mamelle.

Isolé tout d’abord du pus de furoncle et d’ostéomyélite par Pasteur, étudié par Ogston, par Strauss, Rosenbach, Passet et par nous-mêmes de 1881 à 1888, ce microbe se rencontre dans la plupart des suppurations et en particulier dans le pus du furoncle, de l’anthrax, de l’ostéomyélite, du panaris et de beaucoup de phlegmons circonscrits ou diffus.

Le Staphylocoque doré présente en chirurgienne importance considérable, car c’est à lui seul ou associé à d’autres espèces qu’était duc le plus souvent, avant la vulgarisation de l’antisepsie, la suppuration des plaies opératoires et l’infection purulente typique si redoutée des anciens chirurgiens. Le Streptocoque pyogène que l’on rencontre fréquemment en pareil cas associé au Staphylocoque doré peut donner

STAPHYLOCOQUES

également lieu à lui seul à des accidents analogues (phlegmon circonscrit ou diffus, infection purulente).

Préparations colorées. — Si nous examinons, après l’avoir étendu et desséché sur une lamelle, le pus d’un furoncle ou d’un anthrax, coloré par la fuchsine ou le violet de méthyle et décoloré par l’alcool, nous remarquons immédiatement dans le champ de la préparation des groupes de microbes arrondis disposés en forme de grappes. (Fig. 414 et 415.)

Mi

Pus phlegrnoneux. Staphylocoque doré. — Gr. 1000 diam.

Ces microcoques, qui offrent en général de Op.,5 à 1 y., de diamètre, sont sphériques ou légèrement ovalaires et se groupent en petits amas irréguliers. Parfois on n’observe des diplocoques, de courtes chaînettes de trois à quaire éléments ou des tétrades.

Les préparations sont particulièrement démonstratives quand on a employé la méthode de Gram, c’est à-dire la coloration avec la solution de violet dans l’eau d’aniline, la double coloration par le brun de Bismarck ou la coccinine et la décoloration par l’essence de girofle après l’action de l'iode.

Les groupes de microbes tranchent par une teinte d’un bleu intense sur le fond jaune ou rose de la préparation, où l’on distingue très bien à leur aspect caractéristique les globules de pus.

L’examen d’une lamelle est suffisant pour reconnaître si le pus d’un abcès chaud contient un Staphylocoque pyogène, car les groupes caractéristiques s’y rencontrent en abondance.

Certaines formes diplococciques (fig. 415) pourraient toutefois en imposer pour une infection mixte de staphylocoques et streptocoques.

Fio. 415

Pus pblegmoneux. Staphylocoque doré Gr. 1000 diam.

Le diagnostic bactériologique précis ne peut être déterminé en pareil cas qu’après l’examen d’une série de cultures fractionnées et très diluées sur des tubes inclinés de gélose.

Cultures. — Si, à l’aide d’une aiguille de platine stérilisée, on ensemence une goutte de pus d’un furoncle ou d’ostéomyélite infectieuse par piqûre dans un tube de gélatine et en strie à la surface d’un tube d’agar-agar, on observe sur la gélatine une culture en forme de clou qui liquéfie progressivement le milieu, tandis que sur l’agar se développe en 24 à 48 heures une large colonie homogène, présentant une teinte jaune d'or des plus accentuées.

STAPHYLOCOQUES

Quelquefois la teinte jaunâtre n’apparaît que le deuxième ou le troisième jour. Quand les cultures sont anciennes, elle devient de moins en moins apparente, de telle sorte que sur les vieilles cultures il est parfois difficile de reconnaître s’il s’agit bien du Staphylocoque doré ou d’une autre espèce très voisine décrite par Rosenbach sous le nom de Staphylocoque blanc.

La coloration des cultures jeunes dépend de la virulence du microbe

Fig. 416.

Pus phiegraoneux. Staphylocoques et Streptocoques. — Gr. 1000 diara.

comme du milieu de culture. La teinte jaune d’or est particulièrement remarquable sur la pomme de terre, qui est d’ailleurs un excellent milieu pour tous les microbes chromogènes.

La culture finit par s’étendre au tiers ou à la moitié de la surface du tube d’agar. Sur la gélatine, comme l’avons indiqué plus haut, la culluii'e par piqûre détermine la formation d’une colonie liquéfiante eu forme de clou. En quelques semaines, la liquéfaction est complète, et il se produit à la surface du liquide des petits amas crémeux et jaunâtres composés, ainsi que le sédiment, de Staphylocoques dorés.

En culture sur plaques de gélatine il se produit assez rapidement de petites colonies qui s’étendent en surface et qui liquéfient lentement le milieu. Mais la recherche du Staphylocoque par la méthode des plaques est rarement utile.

L’aspect des colonies en stries sur l’agar est en effet caractéristique et, s’il y a association avec le Streptocoque, ce dernier est en général mis en évidence dès les premières cultures, à condition qu’elles soient suffisamment fractionnées.

Fie. 417.

Fig. 418.

Culture de StaphyL doré Oetéomyélite ancienne sur gélatine, du radius.

5* jour. 1** culture sur Agar.

Anthrax.

Pus : î" culture sur Agar.

1" culture de pus contenant à la fois le Staph.

doré et le Strept.

pyogène.

Les Staphylocoques donnant une culture large et épaisse, le pus â examiner doit être ensemencé en surface en très petite quantité et l’aiguille doit être essuyée successivement et sans être rechargée sur deux ou trois tubes d’agar-agar incliné. Les colonies de Streptocoques, s’il en existe, apparaissent nettement çà et là entre les larges colonies du Staphylocoque (fig. 419 et 420).

Le Staphylocoque doré se cultive bien sur le sérum, qu’il liquéfie. Les caractères des cultures sur le bouillon sont particulièrement remarquables quand on ensemence des ballons d’un ou deux litres, comme nous l’avons fait pour la recherche des toxines cristallisables ou albuminoïdes.

STAPHYLOCOQUES

Le bouillon se trouble d’abord en totalité. Au bout de quelques semaines, le liquide devient clair et il se produit à la surface un grand

Fs6.42{.

Staphylocoque doré. Jeune culture sur milieu liquide.

Les jeunes cultures présentent souvent de courtes chaînettes.

nombre de colonies lenticulaires, tandis que la masse des Staphylo-

Fig. 422.

Staphylocoque doré. VieiUe cultu:.'e sur agar.

coques vient former une couche de plusieu rs millimètres d’épaisseur au fond du récipient.

La virulence du Staphylocoque doré se conserve pendant fort longtemps, ainsi que le prouvent l’inoculation de vieilles cultures d’une part, et d’autre part, comme nous le verrons plus loin, les observations d’ostéomyélite prolongée dans lesquelles, après une période souvent fort longue de guérison apparente (de quelques mois à 15 ou même 17 ans), les accidents locaux ou généraux se manifestent de nouveau.

ACTION PATHOGÈNE

Lésions locales. — Le Staphylocoque peut donner lieu, comme nous l’avons dit, aux lésions les plus variées, depuis le simple bouton d’acné jusqu’à la septicémie foudroyante; mais si exceptionnellement le Staphylocoque peut tuer par une intoxication générale tellement rapide que le pus n’ait pas eu le temps de sé produire, en 18 à 24 heures, par exemple, après une intervention chirurgicale, cette forme grave d'infection est très rare, et l’organisme humain jouit le plus souvent vis-à-vis de ce microbe d'un certain degré d’immunité.

Les manifestations bénignes de F infection par le Staphylocoque doré sont donc les plus fréquentes. Les boutons d’acné qui se développent autour des poils follets et certaines petites pustules cutanées avec eschare superficielle sont dus à une inoculation intra-épidémique du Staphylocoque.

Le furoncle et l’anthrax, qui comme le furoncle, est une lésion suppurative des follicules pilo-sébacés aboutissant à la formation d’un véritable foyer de nécrose sous-cutanée, connu sous le nom de bourbillon, sont dus sans exception au développement du Staphylocoque doré. — L’anthrax est en quelque sorte une réunion de furoncles juxtaposés. Il peut présenter une étendue considérable, et se montrer envahissant, particulièrernent dans les diathèses graves, le diabète, l’albuminurie, et les états cachectiques.

Le Staphylocoque peut causer à lui seul, sans aucune association microbienne, le phlegmon circonscrit ou diffus. — L’examen du pus après coloration et par les cultures est alors indispensable pour un diagnostic bactériologie ne précis, ces lésions pouvant être déterminées par des microbes variés.

STAPHYLOCOQUES

Infection générale légère. Lymphangite et Fièvre. — Ces lésions locales du'Staphylocoque doré peuvent s’accompagner d’infection à distance. Une simple pustule d’acné, un furoncle de petit volume sont en effet susceptibles de déterminer une lymphangite périphérique étendue avec adénopathie douloureuse des ganglions voisins, comme on l’observe si souvent dans les cas de furoncles de la fesse, chez les cavaliers.

Il existe alors une fièvre qui atteint 38,5 ou 39 degrés, un abattement notable et un état saburral. Il est rare que la lymphangite ou l’adénite dues au Staphylocoque suppurent. La suppuration des vaisseaux et des ganglions lymphatiques s’observe plus fréquemment, comme nous le verrons, dans l’infection streptococcique.

Infection générale grave. — Ostéomyélite infectieuse. — De même qu’il occasionne des phlegmons et des abcès superficiels, le Staphylocoque doré peut causer des suppurations profondes localisées on dilfuses. —> Parmi ces lésions, nous devons citer en première ligne l’ostéomyélite infectieuse, et si, dans ces dernières années, les reclonches du D''Lannelongue et de beaucoup de bactériologistes ont démontré que les accidents de l’ostéomyélite et les abcès osseux pouvaient être dus à d’autres microbes, particulièrement au Streptocoque et au Piieurnocoque, ces dernières espèces n’ont gAière été rencontrées que chez de très jeunes sujets et dans une proportion très minime (10 pour 100 environ). — (Lannelongue.) Le bacille de la fièvre typhoïde a été noté 4 fois sur 90 cas. Nous devons ajouter que le bacille d’Eberth et le Streptocoque ont été principalement observés dans des cas-ûùj’ûstéomyélite était survenue peu après l’évolution d’une scarlatine ou d’une fièvre typhoïde.

Ces observations n’infirment donc en rien l’origine staphylococcique habituelle de l’ostéomyélite infectieuse des adolescents. Tout microbe pyogène peut donner lieu, s’il a pénétré au centre d’une épiphyse ou sous le périoste, à des accidents de périostite ou d’ostéomyélite, et c’est une loi de pathologie générale que le tissu osseux n’offre pas une réaction spéciale vis-â^vis des divers microbes pvogènes. Nous étudierons donc, avec les antres lésions dues au SUM.^sYiocoqüe

doré, rosléouiyélile typique spontanée des adolescents, d’autant mieux qut‘ les ostéomyélites infectieuses non staphylococciques ne préseiiteiil pas de types cliniques bien distincts et sont de simples curiosités bactériologiques.

Le Staphylocoque doré est très répandu dans la nature.

Nous avons vu qu’il existe très fréquemment à la surface de la peau. 11 pullule aussi dans les cavités natuielles. Ce microbe étant un agent pyogène d’une activité toute spéciale, l’étiologie de l’ostéomyélite aiguë des adolescents est très simple.

Tandis que le furoncle, l’anthrax, le phlegmon circonscrit sont presque toujours dus à une inoculation directe d’origine externe, l’ostéomyélite typique des adolescents se produit d’une manière indirecte et sans que bien souvent on puisse retrouver dans les commé-^ moralifs la moitidre cause efficiente (traumatisme, etc.).

Nous avons personnellement rencontré le Staphylocoque doré dans l’urine, sans traces d’albuminurie, au cours d’une attaque prolongée de furonculose. Ces observations prouvent que le Staphylocoque, grâce aux propriétés préservatrices bien connues des cellules lymphatiques et des autres phagocytes, peut traverser le courant sanguin, et même le tissu rénal, sans y déterminer la moindre lésion appréciable. (Nous verrons plus loin que celte expérience est facile à réaliser chez les animaux.) Un enfant dans le sang duquel circulent quelques Staphylocoques vient-il à déchirer dans un mouvement brusque un cartilage épiphysaire, il suffît de la présence d’un seul éiément microbien au niveau du point traumatisé pour que, trouvant dans un caillot minuscule un excellent milieu de culture, ce parasite détermine la nécrose du tissu spongieux voisin, et consécutivement, des désordres intra-osseux et sous-périostiques étendus.

Est-il même nécessaire qu’il y ait dans tous les cas un traumatisme? il est probable que,- lorsqu’il existe un assez grand nombre de Staphylocoques dans le sang et que l'état général est peu satisfaisant, l’activité circulatoire du tissu osseux voisin des épiphyses suflit par y causer la localisation bien connue de l’ostéomyélite infectieuse.

Nous represHiilons, tig. 422, notre première préparation de Slaphylo-

STAPHYLOCOQUES

coques; cette préparation provient d’un cas d’ostéomyélite opéré en 1882 par le D'Championnière, dont nous étions interne à l’hôpital Tenon.

L’ostéomyélite spontanée se développe le plus souvent aux dépens du tibia, souvent aussi au niveau du fémur. Lannelongue a démontré qu’on peut l’observer dans tous les os de l’économie, même dans les os plats et les os courts.

Presque toujours la maladie débute, comme nous l’avons dit, d’une manière insidieuse. L’enfant olfre au niveau de la jambe ou de la cuisse un gonflement diffus. Autrefois on confondait fréquemment avec une attaque de rhumatisme la période d’invasion de l’ostéomyélite infectieuse. La maladie peut revêtir une marche subaiguë et dans certains cas, malgré l’existence de séquestres intra-osseux d’une étendue considérable, il se forme, sans réaction générale violente, un abcès sous-périostique qui s’ouvre spontanément au dehors au bout (le plusieurs semaines. C’est ainsi que nous avons vu venir d’une assez grande distance en boitant, à notre clinique, des enfants présentant d’énormes abcès à Staphylocoques, qui avaient détaché de l’extrémité inférieure du fémur le périoste et les muscles adjacents.

Quand on ouvre ces abcès, on trouve presque toujours à la face interne du périoste des couches osseuses néoformées. Ces lamelles osseuses d’origine récente sont le premier stade de la formation de la gaine que l’on rencontre autour des anciens séquestres.

L’ostéomyélite affecte souvent une allure plus alarmante. Plusieurs os peuvent être atteints soit simultanément, soit à des intervalles variables. Enfin la maladie peut évoluer d’emblée avec les symptômes de l’infection purulente. Dans ces cas, parfois au delà de toute ressource si l'on ne prévoit en quelque sorte dès les premiers jours la localisation (les Staphylocoques, la mort survient en 10 ou 15 jours avec un gonflement diffus et parfois peu accentué d’une jambe ou d’une cuisse, mais avec formation rapide d’abcès métastatiques dans le foie, les reins, la rate, les poumons et parfois le cerveau.

L’ostéomyélite j)eut donc se comporter d’une manière bénigne et n’être en quelque sorte, suivant une comparaison imagée, qu’un furoncle osseux, de même qu’elle peut revêtir la gravité des infections

ATLAS DE MICRÜIJIOLOGIE

chirurgicales les plus foudroyantes et s’identilier avec rinfectioii purulente.

Infection purulente. — Le Staphylocoque est l’un des micro-organismes pathogènes habituels de l’infection purulente typique. L’infection purulente, caractérisée par la présence de suppurations étendues et d’abcès métastatiques, fut bien longtemps séparée par les Cliniciens de la septicémie, où la mort survenait au contraire sans lésions anatomiques grossières. Les études microbiennes ont fait justice de ces distinctions trop superticielles. Il est prouvé aujourd’hui que le même microbe peut tuer avec ou sans abcès métastatiques et que la septicémie comme la pyohémie peuvent être causées indifféremment par plusieurs espèces microbiennes bien distinctes.

L’infeclion purulente n’est donc, comme l’ostéomyélite, qu’un type clinique dont l’étiologie bactérienne se trouve variable.

Bien mieux il est prouvé, comme nous venons de le signaler, que la septicémie vraie, c’est-à-dire la mort par infection microbienne sans trace de suppuration viscérale ou d’abcès métastatiques et dont le type se trouve par exemple dans le Charbon, peut être réalisée par l’inoculation des espèces bactériennes les plus habituellement pyogènes. Nous avons vu des malades succomber en dix-huit à vingt heures, sans trace de suppuration locale ou générale, à la suite d’une infection par le Staphylocoque doré. Le Cornil signalait ces faits dans une récente leçon et rappelait des observations de mort foudroyante survenant en vingt-quatre heures après une infection chirurgicale ou même après une simple piqûre anatomique. Il s’agissait tantôt du Staphylocoque, tantôt du Streptocoque.

Dans ces cas, la multiplication du microbe dans le torrent circulatoire et la production des toxines sont tellement rapides que la mort survient avant que le processus pyogène n’ait eu le temps d’évoluer.

Ces accidents foudroyants peuvent dépendre, soit d’un mauvais état général du sujet et d’une réceptivité spéciale, soit d’une virulence exagérée du microbe. Nous reviendrons plus loin sur ces exaltations remarquables de virulence aujourd’hui bien connues pour le Streptocoque comme pour le bacille de la Diphtérie depuis les belles recher-

STAPHYLOCOQUES

ches de Roux et de Marmorek, et il est probable qu’en partant de cultures de Staphylocoques provenant d’un de ces cas de septicémie foudroyante on arrivera, par les méthodes connues, à la sérothérapie de l’infection par le Staphylocoque doré.

Localimtiofis du Staphylocoque dans les cas mortels. — Dans toutes les autopsies que nous avons pratiquées en prenant soin, comme l’exigent de semblables recherches, de recueillir les matériaux de culture aussitôt après la mort, nous avons constaté qu’il existe souvent dans le torrent circulatoire, toujours dans le parenchyme des principaux viscères (foie, rein, rate, moelle des os), de nombreux amas de niicro-

Fiff. 425.

Ostéomyélite du tibia (1882).

Arthrite purulente du genou. Staphylocoques.

Gr. (1000 diam.).

Infection purulente par le Staphylocoque doré.

Foyer niétastatiqiie puliuonaire.

(Gr. 25 diain.)

coques. Nous avons vérifié avant la mort le passage de ces bactéries

dans l’urine; nous avons observé ce phénomène chez des malades (pti ont guéri et nous avons noté que, même dans ces derniers cas, rurine.

au moment où la fièvre septique était la plus vive et où sa toxicité, comme l’ont si bien démontré le P''Bouchard et ses élèves, atteignait son maximum, devenait d’acide, neutre et, dans les cas graves, alcaline.

Nous avons recherché avec M. Couttolenc, professeur à l’École professionnelle de Reims, la présence des ptomaïnes et nous n’avons jamais pn obtenir ces dernières qu’en très petite quantité. Les produits les plus toxiques nous ont paru particulièrement être des albuminoïdes, soit précipitables par l’alcool dans les cultures et le sue Hoc

soit déjà peptoiiisés et solubles, comme toute pcptoiie bien élaborée, dans l’alcool concentré.