LES LITTORINES
§ I. — Les LITTORINES ET LE MILIEU EXTÉRIEUR.
Espèces étudiées. — J'ai étudié les trois espèces suivantes, très communes sur les côtes du Boulonnais (i) :
1° La Littorina rudis Donavan : coquille jaunâtre, à tours de spire convexes bien distincts les uns des autres, à striation bien marquée; longueur: 12 millimètres;
2° La Littorina littorea Linné, vulgairement vignot, alikruik ; coquille brune ou noirâtre, à tours de spire ne faisant pas saillie les uns sur les autres, à striation très iine ; ouverture plus arrondie ; longueur : i5-25 millimètres ;
S'haLittorinaobtusataGmclin {L. littoralis Pennant); coquille presque globuleuse, à spire aplatie; longueur : 14 millimètres.
Habitats. — Ces diverses espèces vivent sur le littoral, à des
(i) Nouvelle nomenclature (Dautzenberg) ; description de Lameere (Faune de Belgique.)
niveaux différents. 11 est assez important, comme on le verra dans la suite, de définir exactement ces niveaux.
1^" lone, atteinte seulement par l'eau dans les grandes marées : z. des lichens.
Gros blocs calcaires (décrits p. i), recouverts de lichens et quelfois, à la base, de balancs et patelles. Pas d'algues. Des lygies et des Littorina rudis.
2' zone, oîi se balance le niveau supérieur de l'eau dans les périodes de morte eau : z. des Fucus platycarpus.
a) En beaucoup de points de la côte, pierres plates, soulevables, plus ou moins ensablées, recouvertes de balanes, de Fucus platycarpus et d'ulves. 11 y a une sorte de balancement entre le développement des Fucus et celui des ulves; ces dernières algues prédominent en particulier dans les endroits envahis par le sable. Sous les pierres, des sphéromes (près des estuaires) et des Lz'//or?'«a ////orea, à coquilles blanches ou à peine colorées. Parmi les algues, Litt. litlorea à coquilles foncées et Litt. ohtusata.
h) Ala pointed'Audresselles, gros blocs calcaires isolés reposant sur le sable, couverts de balanes et de patelles, avec ci et là des ulves.
c) A la pointe aux Oies, blocs calcaires, avec balanes, patelles, quelques ulves et beaucoup de Fucus, reposant sur un banc argilocalcaire, plus ou moins érodé, avec flaques d'eau.
3' 20726', découvrant à peine dans les périodes de morte eau : ;^. des Fucus serratus.
a) A la pointe d'Audresselles, massifs de rochers très découpés, formant soit des tables élevées, séparées par des fentes, des ravins, des anfra^tuosités, soit des tables surplombantes, bordées par des moules, couvertes de quelques balanes et patelles. Les Fucus serratus et les ulves sont en proportions variables. Parmi les moules, des Purpura noirs, des Littorina littorea, de grande taille et de teinte foncée; au-dessous, dans les fentes, des Litt. littorea de taille moyenne et foncées, et quelques petites Litt. ohtusata.
b) A la pointe aux Oies, de vastes bancs calcaires stratifiés forment de grandes surfaces planes, avec quelques érosions et des
gradins; au niveau de ceux-ci, des blocs et pierres facilement renversables. Des prairies de Fucus serraîus ; par place les ulves prédominent. Aux niveaux supérieurs, sous les pierres, Littorina littorea de grande taille et de teinte foncée ; aux niveaux moyens, surtout parmi les algues, Lilt. obtusata, taille maxima ; aux niveaux inférieurs quelques troches sous les pierres et des Liti. obtusala, petite taille.
4' zone, ne découvrant que dans les grandes marées : z. des laminaires.
Même disposition que dans la zone précédente, Audresselles et pointe aux Oies, mais laminaires, ascidies, éponges, ni balanes, ni patelles, ni littorines ; sous les pierres, troches aux niveaux supérieurs.
Les trois espèces de littorines correspondent assez exactement aux trois premières zones :
V zone. — Lichens. Littorina rudis.
2^ zone. — F. platycarpus. L. littorea.
S"" zone. — F. serratus. L. obtusata.
Oscillations de la mer. — Les oscillations de la mer se font inégalement sentir dans les diverses zones que je viens de caractériser.
Il importe, tout d'abord, de définir exactement ces oscillations.
Le niveau de l'eau est mesuré en décimètres au-dessus du niveau des plus basses mers dans le port de Brest; il subit deux sortes d'oscillations : il y a des oscillations qui durent en moyenne treize heures, ce sont les oscillations mêmes du niveau de la mer, c'est-à-dire les hautes et basses mers\ il y a en outre des oscillations qui durent en moyenne quatorze jours, ce sont les oscillations du niveau des hautes mers, du niveau des basses mers, c'est-à-dire les périodes de grande marée (hauteur supérieure à (So) et de morte eau (hauteur inférieure à 80).
Le tableau suivant indique les hauteurs maxima auxquelles a monté chaque jour la mer sur les côtes du Boulonnais pendant la durée de mes observations.
Grande marée. 23 juin- 2 juillet 1904. Max. : 85, les 28-3ojuin. Basse mer : 12
Morte eau . 3 août- 8 août Min. : 70, le 6 août
Grande marée. 9 août- 17 août Max. : 92, les i3-i4 août. Basse mer : 6
Morte eau . . 18 aoùt-23 août Max. : 71, les 20-21 août.
Grande marée. 24 aoùt-3i août Max. : 86, le 28 août Basse mer: 12
Morte eau . . i sept.- 6 sept. Min. : 70, le 4 sept.
Grande marée. 7 sept. -1 5 sept. Max. : 94, le 12 sept. Basse mer : 4
Morte eau . . 16 sept. -21 sept. Min. : 68. les 18-19 sept.
Grande marée. 22 sept. -3o sept. Max. : 86. les 25-27 sept. Basse mer : u
\" zone. — Les rochers de la i" zone, dits supra-littoraux., ne reçoivent l'eau de mer que dans les périodes de grande marée, et chaque jour seulement pendant quelques heures : les rochers les plus inférieurs peuvent être complètement submergés, mais les rochers supérieurs ne sont le plus souvent qu'éclaboussés par les vagues pendant un ou deu.x jours et une ou deux heures chaque fois. En moyenne, les rochers de cette zone restent complètement à sec une semaine sur deux; lorsqu'ils sont fortement insolés, comme cela a eu lieu pendant le mois d'août igoq.la dessiccation peut être extrême; les Littorina rudis subissent cette dessiccation : les coquilles s'operculisent et l'immobilité peut être absolue pendant sept jours; l'absence d'algues s'explique aisément.
2" zone. — Elle correspond à peu près au balancement de la mer pendant les périodes de morte eau; les pierres plates couvertes de Fucus platycarpus peuvent rester découvertes pendant huit heures consécutives et subir, quand ces heures coïncident avec le milieu du jour, une dessiccation très prononcée, mais de courte durée, puisque la mer ne tarde pas à revenir ; parfois, les Fucus ne conservent aucune humidité; dans les endroits sableux et humides, les ulves, au contraire, dominent et ne se dessèchent pas; les Littorina litlorea, qui trouvent protection dans les lieux les plus humides, mais surtout les Littorina obtusata, qui habitent dans les Fucus, peuvent participer à la dessiccation.
3" zone. — La dessiccation y est moindre encore et ne peut guère se faire sentir que dans les périodes de grande marée, où cette zone découvre larsrement.
Influences périodiques subies par les animaux littoraux. — La plupart des animaux littoraux, comme les littorines, subissent une double influence périodique : celle des oscillations rythmiques de la mer et celle de la succession du jour et de la nuit: la première influence parait l'emporter beaucoup sur la seconde; cela n'est pas fait pour surprendre celui qui s'est rendu compte, à la suite des travaux de Giard, de l'importance de l'eau dans la production des phénomènes biologiques, et je suis arrivé à cette conclusion, qui s'impose d'ailleurs : pour comprendre les manifestations des animaux marins littoraux, il est absolument nécessaire d'avoir présent à l'esprit que ces animaux, dans les conditions habituelles d'existence, subissent des alternatives régulières de dessiccation et d'hydratation.
Le rythme suivant lequel se succèdent les dessiccations n'est pas le même dans les divers habitats. Dans la V zone, la période rythmique est de 14 jours; dans la 2'' zone, elle est de i3 heures.
Fonctionnement spécial des littorines supra-littorales. — Les littorines qui, comme la Liitorina rudis, vivent sur les rochers supra-littoraux se trouvent dans des conditions tout à fait spéciales, desquelles dépend leur fonctionnement, et qui influent manifestement sur leur organisation.
L'existence de ces mollusques se compose d'une alternative régulière de périodes de vie ciclive dans l'air humide (grandes marées) et de périodes de vie ralentie, en milieu confiné, à l'intérieur de la coquille operculée (mortes eaux).
Pendant les périodes de morte eau. sous l'influence de la dessiccation, les littorines s'enferment dans leurs coquilles et restent parfois immobiles dans les anfractuosités des rochers pendant huit, dix jours; mais, pendant les grandes marées, lorsque la mer atteint de nouveau les rochers, sous la double influence du choc des vagues et de l'imprégnation par l'eau des tissus de l'animal, les littorines sortent de leur torpeur, quittent les fissures et les alvéoles, se mettent à ramper sur les rochers humides, se nourrissent des lichens qu'elles rencontrent; mais, cette période d'activité vitale, qui coïncide avec le retour de la mer, est de courte durée : bienti''t. ces animaux subissent de nouveau la dessiccation.
Ce q-enrc de vie, si particulier, parait avoir un retentissement sur la croissance, la pigmentation, la reproduction, i" Les littorines restent de petite taille, et cela surtout dans les habitats qui subissent des dessiccations plus prolongées: 2" les coquilles présentent une variété de coloration très remarquable (rouge, jaune, blanc, brun, noir, fond brun ou noir rayé de jaune ou de rouge, fond brun ou noir moucheté de blanc 1; 3" le développement s'effectue tout entier dans l'oviducte. A ce sujet, le docteur V. Willem, de l'Université de Gand, dans ses belles recherches sur l'anatomie et l'embryogénie des littorines, s'exprime ainsi : « Le phénomène que je signale chez les littorines (la viviparité des espèces terrestres et la condensation graduelle de l'embryogénie dans la série des diverses espèces de ce genre et aussi de Lacuna] n'est qu'un cas particulier d'une loi énoncée par Giard. Le professeur Giard en cite, en dehors des mollusques, de nombreux exemples, parmi lesquels celui des Pahemonetes varia ns est particulièrement intéressant, puisqu'on voit dans cette espèce la condensation s'établir actuellement, la forme de Wimereux (marine! ayant un développement plus explicite que la forme de Naples (eaux douces). Chez les formes des eaux profondes, qui deviennent littorales et qui sont soumises momentanément à la respiration presque aérienne, la condensation embryogénique apparaît aussi. » Bull. Acad. de Bruxelles, 3' s., t. XXLX, janv. i8q5. p. 81.1
J'insiste à dessein sur ces faits si curieux, qui appartiennent sans conteste au domaine biologique, car j'aurai à montrer dans la suite que les conditions de milieu agissent parallèlement sur les mouvements mitotiques (parthénogenèse, etc.) et sur les mouvements musculaires (tropismes, tactismes), et qu'il peut paraître singulier d'employer des explications psychologiques dans un cas et des explications biologiques dans l'autre.
Action de l'eau sur les littorines. Résistance à la dessiccation. — L'eau agit sur les littorines mécaniquement et chimiquement.
1° AcHon du choc des vagues et des secousses en général. — En agitant des littorines inertes, on peut, même en milieu sec, déterminer leur activité; mais pour cela il y a des périodes et des heures
plus favorables que les autres. Si on a isolé un lot de ces mollusques depuis un certain temps dans un laboratoire, on constate aisément qu'aux heures où la mer est basse il faut secouer beaucoup plus longtemps qu'aux heures où la mer est haute. Les périodes d'inertie correspondent aux périodes de dessiccation dans la nature. Ceci s'applique aux diverses espèces de littorines.
2° Action de V humidité. — En milieu humide, l'inertie est vaincue plus facilement par les secousses qu'en milieu sec : des littorines se trouvent sur un caillou dont une partie est humide et l'autre sèche; en secouant le caillou, les littorines delà partie humide se mettent en branle avant les autres.
Si l'on verse de l'eau dans un récipient contenant des littorines, sans produire aucune secousse, les réactions immédiates sont peu prononcées, alors qu'il suffit de secouer pour obtenir une mise en branle générale.
3° Résistance à la dessiccation. — Le 5 août, j'ai recueilli sur les rochers supra-littoraux d'Audresselles un très grand nombre de Littorina rudis complètement desséchées, et je les ai placées dans des tubes fermés contenant de l'air parfaitement sec ; chacun des jours suivants, j'ai débouché quelques tubes et soumis à l'agitation et à l'humidité les littorines qui y étaient contenues; la proportion des individus qui ont repris la vie active a diminué progressivement :
Pour loo
6 août 100
8 août ' 45
10 août . ■ 40
1 1 août 25
12 août 0
Or, le g août, la mer revenait couvrir des rochers qui étaient à sec depuis le 3 août.
Les littorines des zones inférieures résistent beaucoup moins à la dessiccation.
Influence de l'insolation sur les littorines. — L'insola-
tion excite tout d'abord les mouvements des liltorines, qui ont lieu beaucoup plus rapidement à la lumière qu'à l'ombre (parfois deux fois plus vite), mais, assez rapidement, à cette excitation succède une inhibition qui dure un certain temps, même après la suppression de la cause. La lumière :i une action d'autant plus excitante que ranimai vient de sortir. S(nis l'in/hience de l'hydratation, d'une période plus longue de vie confinée.
Cette simple observation est fondamentale pour la compréhension des phénomènes étudiés dans ce mémoire et relatifs aux réactions motrices provoquées par la lumière.
^ 2. — Ce que l'on savait des réactions motrices des littorines provoquées par la lumière.
On doit à Mitsukuri (01), professeur de zoolog-ie à l'Université impériale du Japon, un mémoire important sur la « phototaxie négative » des littorines et sur l'intervention de l'habitat.
Les expériences de Mitsukuri ont porté sur deux espèces de littorines supra-littorales : la Littorina exiguaTi\xr\kQï eiXdiL. sitchana Phil (var. brevicula).
Le fait d'une phototaxie négative normale a été établi par des expériences dont les dispositifs sont très compliqués (beaucoup trop, à mon avis) et où l'auteur admet à priori la théorie classique, à savoir que l'orientation de l'animal se fait suivant la direction des rayons lumineux.
La phototaxie négative peut l'emporter sur Yhydrotaxie négative.
Dans certaines circonstances la phototaxie peut changer de signe. Q)uand les vagues de la mer montante viennent battre les rochers où se trouvent les littorines, celles-ci cherchent abri dans les cavités présentées par ces rochers et sont guidées par l'obscurité, qui est d'autant plus complète que l'anfractuosité est plus profonde. Quand la mer descend et abandonne les rochers, les littorines quittent les anfractuosités où elles sont logées et vont vers la lumière
parmi les algues humides, oia elles trouvent leur nourriture. Il suffit qu'une littorine, dont la phototaxie était négative, ait été soumise à l'action d'un jet d'eau pendant un certain temps pour que cette littorine se mette à se diriger vers la lumière.
Ce fait est très remarquable; il a beaucoup intéressé les biologistes anglais, qui pratiquent les recherches à'éthologie vicirine (influence de l'habitat et du genre de vie sur les manifestations des animaux marins), et les psychologues anglais, qui ont fait jouer un rôle important à l'association des diverses sensations dans la formation de l'intelligence ; il semble, en effet, résulter du travail de Mitsukuri que les littorines ont une mémoire assez développée des associations réalisées entre les diverses sensations provoquées par l'éclairemcnt et l'agitation de l'eau ; chez les littorines, ce seraient les premières sensations qui auraient la prédominance, car il suffit de projeter une ombre du coté de l'eau pour que ces animaux, qui n'aiment pas à être submergés, qui d'habitude glissent à la surface de l'eau, s'y enfoncent et y périssent.
On le voit, nous voici en plein dans le domaine psychologique ; quittons ce domaine pour un domaine plus positif, le domaine biologique.
^3. — Équilibre vis-a-vis de la lumière (sur un plan horizontal).
Champs lumineux, ligne de force lumineuse et rayon lumineux. — Dans les livres de physique conçus suivant l'esprit nouveau, certains physiciens (i) ne veulent plus faire intervenir la notion de rayon lumineux, qui est une pure abstraction de l'esprit humain.
Or, c'est cette notion qu'ont fait intervenir les biologistes dans
(i) BouASSE, Mécanique et Physique (Manuel du baccalauréat). Delagrave. Voir p. 266 : Non-existence physique des rayons. A propos de la loi de la réflexion : il n'v a pas à démontrer expérimentalement cette loi, parce que, prise au pied de la lettre, elle n'a pas de sens ; il est impossible d'isoler un rayon et par conséquent d'étudier comment il se réfléchit.
toutes les théories qu'ils ont données jusqu'ici des phototaxies {phototropismes) et des phototacHsjues.
D'ailleurs, même si l'on admettait la notion du rayon lumineux, il serait difficile de définir la direction des rayons lumineux dans un espace éclairé, car si les rayons de la source éclairante arrivaient parrallèles entre eux, après réflexion, réfraction, diffusion, tout parallélisme serait détruit.
Cependant lorsque, dans un espace éclairé, on dépose, sur un plan horizontal, des littorincs avant toutes le même passé (même habitat, même âge...), on constate que toutes ces littorines suivent des chemins rigoureusement parallèles entre eux, comme si elles étaient toutes sollicitées par une force dirigée suivant une direction parfaitement déterminée.
Premier fait. — Dans une région limitée d'un champ lumineux [ensemble de surfaces diversement éclairées), les littorines s'orientent parallèlement à une direction unique, direction du champ lumineux supposé homogène, et suivent des trajectoires sensiblement rcctilignes et parallèles entre elles, véritables lignes de force lumineuse.
Observation (fig. 3). — Littorina rudis;6 août (morte eau). Disposées au centre d'une cuvette en verre circulaire, devant la grande baie (ouest) du laboratoire de Wimereux (i). les littorines suivent toute la direction xy ; mais, après qu'un store d'une des fenêtres eut été baissé, elles ont suivi une nouvelle direction x'y.
Dans tout ce paragraphe, la notion de rayon lumineux sera soigneusement écartée. Il lui sera substituée la notion de champ lumineux, celle de ligne de force lumineuse, notions d'ordre expérimental. La direction du champ lumineux sera celle de la résultante d'action, F, des muscles locomoteurs diversement excités par la lu-
(i) La plupart des observations qui suivent ont été faites devant cette baie.
mière ; les lignes de force lumineuse seront les trajectoires tracées par les animaux dans ces conditions.
Je montrerai dans la suite que. suivant les espèces, les habitats, les heures..., la direction du champ lumineux peut subir des oscillations autour d'une position moyenne, les lignes de force peuvent se déformer; aussi, dans tout ce paragraphe je considérerai uniquement les Littorina rudis de la zone supra-littorale, observées en général vers la fin des périodes de morte eau. lorsque, après une période de vie confinée, on les place sur une surface horizontale recouverte d'une mince couche d'eau.
Attractions et répulsions par des écrans verticaux disposés parallèlement à la direction du champ lumineux, — 2^ FAIT. — Si un écran noir est introduit parallèlement à la direction du champ lumineux, dans une certaine région de ce champ vis-à-vis de l'écran, la direction du champ, et par suite les lignes de force, c est-à-dire les trajectoires, s'inclinent plus ou moins vers récran noir. Tout se passe comme si cet écran exerçait une légère attraction / sur les littorines et comme si ces animaux suivaient la direction de la résultante des forces F et / (diagonale du parallélogramme des forces) ; la direction de F est la direction du champ lumineux avant l'introduction de l'écran.
On voit donc que l'introduction d'un écran noir introduit une perturbation locale dans le champ d'action de la lumière.
Observation {fig. 4). — Littorina rudis ; 1 2 août (retour de la mer après morte eau). Une cuve de verre parallélipipédique, 3o x i5 centimètres, est disposée parallèlement à la direction du champ lumineux: les trajectoires, à part quelques légères déformations déterminées par la réflexion irrégulière de la lumière sur les parois latérales, sont parallèles à ces parois. Après l'introduction d'un écran noir le long de l'une des parois latérales, les trajectoires, sauf une, subissent nue légère déviation vers cet écran.
Observation {fig. 5). — Littorina rudis; idem. Deux écrans noirs disposés comme l'indique la figure ont une influence manifeste sur la trajectoire qui devrait être une ligne droite parallèle aux écrans. Tout se passe comme si successivement l'écran .7 et l'écran
b exerçaient une attraction sur la littorine en train de se mouvoir. Observation (fîi^. 6"). — Littorina rudis ; idem. Un écran blanc est placé vis-à-vis de l'écran noir situé comme dans l'avant-dernière observation. La déviation vers le noir est plus accentuée, comme si l'écran blanc exerçait une répulsion sur la littorine. D'où :
3*^ FAIT. — 6^/ un écran blanc esl inlroduit parallèlemenl à la direction du champ lumineux, dans une certaine région de ce champ vis-à-vis de Pécran,la direction du champ, el par suite les lignes de force [trajectoires) s'écartent plus ou moins de l'écran
Fie. 4 à 6.
blanc. Tout se passe comme si cet écran exerçait une légère répulsion f sur les littorines.
Le révélateur, ou dispositif expérimental particulièrement favorable . — Dans presque toutes les observations qui suivent, j'ai employé le dispositif expérimental suivant : une cuve de verre parallélipipédique, de 3o X i5 centimètres, est disposée suivant la direction du champ lumineux ; deux écrans, blanc et noir, sont placés sur les faces latérales l'un en face de l'autre. Leurs actions s'ajoutent et les déviations sont plus prononcées.
Ce dispositif est particulièrement utile lorsque, au moment des grandes marées, le signe des attractions et répulsions change : les trajectoires des littorines étant encore sensiblement parallèles, il suftit de placer en opposition les écrans blanc et noir pour déterminer
le partage des littorines en deux groupes: celles qui se meuvent encore vers l'écran noir, et celles qui se meuvent déjà vers l'écran blanc. — Observation {fig.'^). — Littorina rudis\ 17 août (grande marée).
Dans la suite, je désignerai le dispositif que je viens de décrire sous le nom de révélateur, parce qu'il révèle des tendances latentes.
Champ d'action des écrans verticaux disposés parallèlement à la direction du champ lumineux. — Un écran vertical, blanc ou noir, introduit une perturbation dans une portion du champ lumineux. Quelle est l'étendue de cette portion soumise à l'influence de l'écran? Les expériences suivantes répondent d'une façon approximative à cette question.
Observations [fi g. S, cet fig. 12). —Littorina rudis ; 11 août (retour de la mer après morte eau). L'écran, tantôt en papier noir
( — ), tantôt en papier blanc ( ), collé contre la paroi verticale d'une
cuvette circulaire en verre, avait i5 centimètres carrés.
Lorsque l'écran noir recevait la lumière presque de face (fig. 8),
Fig. 7.
Fig. 8 à lo.
son influence était peu manifeste ; au contraire, quand cet écran recevait la lumière tangentiellement, son influence était beaucoup plus considérable, se faisait sentir jusqu'à une distance de 20 centimètres (fig. 12, p. 29) ; dans les mêmes conditions, l'influence de l'écran blanc atteignait une distance de 3o centimètres (fig. g).
La littorine, dans ces deux cas, subit l'intluence de l'écran avant d'être arrivée à son niveau (7 centimètres environ), mais en revanche, le plus souvent, l'action cesse avant que la littorine ait atteint la limite de l'écran (7 centimètres également).
L'action de l'écran noir consiste en une attraction des littorines soumises à l'expérience.
L'action de l'écran blanc est inverse, mais dans celui présentant des reflets variés, les trajectoires se sont contournées d'une façon sino-ulièrc ; toutefois, la perturbation apportée par l'écran est particulièrement nette.
4'' FAIT. — L'attraction et la répulsion dépdndent de l'étendue de l'écran^ de son éclairement, de la distance de l'écran. En moyenne, l'inHuence s'exerce jusqu'à une distance égale à la hauteur de l'écran.
Le champ d'action de l'écran augmente avec son étendue ; à mesure que les dimensions d'un écran noir, surtout la hauteur, augmentent, l'attraction que celui-ci exerce sur les littorines augmente, et il arrive un moment où celles-ci se meuvent directement vers l'écran.
Observation (fig. 10) . — Littorina nidis ; 5 août (morte eau) . Tandis que les trajectoires, lorsqu'il n'y avait pas d'écran, étaient dirigées suivant / ou 2 (Voir fîg. 3), les nouvelles directions suivies furent: la direction 3 (écran a, éclairage tangentiel), ou la direction 4 (écran h, éclairage tangentiel).
Nota. — Aucune littorine n'a été attirée par un assez gros caillou c couvert d'ulves, aliment préféré des littorines.
Résultante des attractions et répulsions déterminées par des écrans verticaux. — Si un écran e exerce une attraction/sur une littorine, si un écran e' exerce une attraction /', les deux écrans réunis exercent une attraction r, déterminée en grandeur, direction et sens par.la diagonale du parallélogramme des forces construit sur / et /,d'où :
5' FAIT. — En un point donné d'un champ lumineux la direction du champ nest que la direction de la résultante de toutes les forces attractives et répulsives exercées par les surfaces éclai-
ranles^ suj-tout par les surfaces les plus étendues, les plus hautes {fenêtres, murs). <
Déviation des trajectoires à la limite des plages d'ombre et de lumière sur un fond horizontal.
— Observation (fig. iii. — Litlorina rudis; 26 août ; retour de la mer après morte eau. Cuve parallélipipédique, 3oX i5 centimètres; fond mi-partie noir, mi-partie blanc ; limite de séparation perpendiculaire à la direction du champ lumineux. Au voisinage de cette limite, les trajectoires s'inclinent à |5°, comme si de a en ^ la littorine qui est encore sur le fond noir était repoussée par le fond blanc, comme si de ^ en c la littorine qui est parvenue sur le fond blanc était attirée par le fond noir.
6' FAIT. — Sur un fond horÎTpntal, à la limite des ombres et des plages de lumière, les trajectoires s'inclinent à ^5°, les surfaces éclairantes, horizontales exerçant les mêmes attractions et répulsions que les surfaces verticales ; l'intensité de l'action est proportionnellement moindre cependant.
Conséquences des faits précédents. — 1 ^ Attractions et répulsions exercées par des cailloux. — -j" fait. —Les cailloux,
Ki„
Fig. 12 et i3.
suivant qu'ils sont noirs ou blancs, exercent sur les littorines des attractions et des répulsions d'intensité variable avec les dimensions et réclairement des cailloux.
De même qu'un écran noir attire les littorines {Jig. 12), de même un caillou noir, éclairé tangentiellement, attire les littorines qui sont dans son voisinage ifig- i^)-
Observation (Jig. 14). — Liltorinx rudis-^ 7 août (morte eau). Un caillou blanc éclairé par un soleil étincelant repousse les littorines qui étaient attirées par un caillou noir [fig. i3).
Nota. — Les ombres portées par les cailloux sur le plan horizontal n'ont qu'une assez faible action, comme semblent l'indiquer les deux autres figures 14.
Fig. 14.
2° Attractions et répulsions exercées par les rochers.
— 8^ FAIT. — Les observations rapportées dès le début de ce mémoire {fig. 1 et 2) montrent que les rochers exercent des attractions très considérables sur les littorines. Chaque surface d'ombre exerce une attraction proportionnellement à son étendue, et Tanimal suit une direction qui est celle de la résultante des forces attractives. En particulier, quand une littorine se trouve dans le voisinage de deux rochers présentant des surfaces d'ombre d'étendue par trop inégale, elle prend une direction qui est celle de la diagonale du parallélogramme des forces attractives, et ainsi il lui arrive de se mouvoir vers un espace compris entre les deux rochers et de ne rencontrer ni l'un ni l'autre, bien qu'attirée par l'un et par l'autre.
Oserait-on dire que la littorine « voit » à la fois les deux rochers et qu'elle ne sait pas se décider entre les deux >
g 4. —Equilibre vis-a-vis de la gravitation (dans l'obscurité).
Lignes de plus grande pente. — l/ fait. — Quand une littorine vient de subir une période de dessiccation et quelle est soustraite à Vaction de la lumière [obscurité), en rampant sur le support matériel, elle suit toujours les lignes de plus grande pente.
11 y a longtemps que j'ai signalé des cas du fait (déjà connu) d'animaux qui se déplacent sur le support matériel en suivant les lignes de plus grande pente.
« Dès que les Hélix pomatia sont placés dans un air suffisamment humide et chaud, ils se mettent immédiatement à ramper et suivent la ligne de plus grande pente qui s'offre à eux, ligne qui souvent n'est autre que la verticale du lieu; on peut donner une explication dynamique de cette sorte de géotropisme négatif : manifestement il y a avantage pourle mollusque càce que le poids delamasse viscérale soit dirigé dans le plan de symétrie du pied; si, pendant la marche, on fait tourner la surface verticale de reptation sur elle-même d'un angle a, presque immédiatement l'animal suit une nouvelle direction inclinée sur la précédente de a » (Bohn, 02 a).
Sous l'influence des trépidations, les Convoluta, qui sont sur une pente, descendent suivant la. ligne de plus grande pente, si elles ne peuvent pénétrer verticalement.
8 Observation. — Les Cowvo/»/atapissentles parois d'une cuvette de porcelaine, orientées dans tous les sens ; la moindre secousse suffit pour les aligner toutes suivant leslignes de plus grande pente ; ces lignes apparaissent sous l'aspect de lignes vertes interrompues, formées de petits traits qui ne sont autres que les turbellariés (aspect des lignes d'un spectre magnétique) ; c'est un spectacle très joli et très frappant par sa soudaineté » (Bohn, 03 c).
Les Littorina rudis, après une période de dessiccation, se comportent comme les Heli.x: pomatia après une période de vie confinée.
Nota. — Ce n'est pas à dire que tous les escargots {diverses
espèces et divers habilals) cl toutes tes littorines (idem) se comportent de même (voir Bohn, 04 ^i.
J'attache la plus grande importance à la notion des lignes de plus grande pente, comme à celle des lignes de force lumineuse. Ce sont les lignes de force du champ d'action de la pesanteur.
§ 5. — Combinaison des deux équilibres : lumière et gravitation.
Reptation sur une surface de verre plane (disque de verre). — i" série d'expériences : une même pente., asse:^ faible, diversement orientée par rapport à la direction du champ lumineux.
I" cas : La ligne de plus grande pente coïncide sensiblement avec la direction du champ lumineux. — Toutes les littorines marchent parallèlement à cette direction, se dirigeant vers l'ombre, montant et descendant suivant le sens de la pente.
2' cas : La ligne de plus grande pente est disposée perpendiculairement à la direction du champ lumineux [fis- ^-5). — On peut admettre que le corps de la littorine, sollicité par deux forces, l'une dirigée suivant la ligne de plus grande pente (vers le haut), oo-, l'autre dirigée suivant l'axe lumineux, ol, prend la direction de la résultante or\ mais, comme je le montrerai, les forces og et ol sont variables, comme intensité et sens (parfois!, sinon '^"^- '^- comme direction (i), d'un individu à l'autre et
chez un même individu d'un instant à l'autre, d'où la diversité des directions prises par la résultante. Pendant le cours de la marche, la direction de la résultante subit des variations oscillantes i voir plus loin) ; il suflit qu'un nuage passe devant le soleil pour qu'il se produise une déviation.
(i) En effet, dans les conditions de dessiccation où on se place, cette direction reste invariable en général.
2" série d'expériences : une pente de valeur variable, mais constamment orientée de la même façon par rapport à la direction du champ lumineux. — Des deux forces og et o/, la première og (projection de la force attractive de la terre sur le support) augmente, la seconde ol diminue en valeur absolue ; elle devient nulle quand la face sur laquelle rampe le mollusque devient verticale ; elle change même de signe quand cette face passe en ciessous du support, c'està-dire pour une position renversée de l'animal (dos en bas) : par exemple, une attraction (par un écran noir) est remplacée par une répulsion.
C'est là un fait excessivement curieux, non encore signalé à ma connaissance.
10" FAIT. — Le signe des attractions lumineuses change lorsqu'on renverse l'animal [répulsions = attractions négatives).
Reptation à l'intérieur d'un cylindre de verre horizontal. — Tube de verre dirigé sensiblement suivant la direction du champ lumineux. — Observation (fig. i6). — Les littorines suivent d'abord la direction de la génératrice inférieure du cylindre, de droite à gauche ; mais si la direction du champ lumineux est quelque peu oblique par rapport à cette génératrice, les littorines s'engagent sur une pente courbe dont l' inclinaison augmente progressivement ; petit à petit, d'après ce qui a été vu précédemment, l'action de la force lumineuse diminue et la fig. i6 et 17. trajectoire tend à se rapprocher de la verticale. A partir du moment où la trajectoire est devenue verticale, le corps de l'animal tend à se renverser, et, la force lumineuse ayant changé de signe, le sens du déplacement devient inverse ; aussi, quand les littorines ont gagné la génératrice supérieure du cylindre, elles en suivent la direction, mais cette fois de gauche à droite.
Nota. — Si on fait tourner le tube sur lui-même, les littorines regagnent rapidement la génératrice supérieure, en suivant un chemin analogue à celui décrit plus haut.
Même tube de verre avec écran noir disposé parallèlement aux génératrices. — Observation [fig. i"/)- — Si l'on place un écran noir parallèlement au tube pendant la marche de la littorine suivant la génératrice supérieure, la trajectoire devient sinueuse : tout d'abord la littorine, qui a le dos en bas, est repoussée par l'écran noir; mais, à mesure qu'elle se rapproche de la génératrice latérale opposée à l'écran, c'est-à-dire qu'elle rampe sur une surface de pente très accentuée, la force lumineuse diminue en valeur absolue, et l'animal de nouveau revient vers la génératrice supérieure, c'est-à-dire vers l'écran noir, qui le repousse encore, et ainsi de suite.
Même tube de verre avec anneaux noirs. — Observation {fig. i8). — - L'animal qui parvient dans un des espaces éclairés, alternativement attiré et repoussé par le noir (suivant sa position), se met à y effectuer des mouvements de manège à tracés variés. Le trajet le plus simple correspond au cas où il évolue seulement dans le voisinage de ab, ne subissant que riniluence du contraste d'éclairement de chaque côté de ab^ et non en même temps celle du contraste de part et d'autre de a'b' :, dans le demi-cylindre supérieur, il y a répulsion par le noir (corps renversé) ; dans le demi-cylindre inférieur, il y a au contraire attraction, comme l'indique la ligne pointillée.
La trajectoire est une ellipse plus ou moins déformée, parfois un huit.
Pendant des heures, le mollusque semble subir passivement les attractions et les répulsions lumineuses, semble être en quelque sorte le jouet de forces fatales et ne manifester aucune volonté !
Reptation à l'intérieur d'un cylindre de verre vertical. — Enveloppement noir ; fente, par oii pénètre la lumière suivant une génératrice.— Observation {fig. ig). — Littorina rudis ; 29 août,
Fig. 18.
grande marée. Presque toutes les littorines sont venues grimper suivant la génératrice x'r, opposée à la fente d'entrée de la lumière Ay; cinq seulement sur cent se sont dirigées vers la fente elle-même. Suivant x'y et xj, l'ascension s'est faite verticalement; mais les individus qui ont atteint les parois verticales à une certaine distance de ces génératrices ont suivi des chemins obliques, les trajectoires s'inclinant légèrement vers les génératrices lumineuses.
Dans ces conditions d'enveloppement par l'ombre, il y a donc une exception au fait, énoncé plus haut, que les littorines gui rampent sur une surface verticale se trouvent soustraites à r action de la lumière.
Ceci est une nouvelle preuve de ce que l'on savait déjà : que, dans l'action de l'ombre et de la lumière, tous les phénomènes sont purement relatifs.
Reptation sur des surfaces accidentées. — i" Surface de verre horizontale présentant des rainures.
V cas : Les rainures sont disposées perpendiculairement à la direction du champ lumineux. — Dans la grande majorité des cas, les littorines franchissent les rainures. Observation [fig. 20).
FiG. 20 à 28.
2' cas: La direction des rainures forme environ un angle de 45° avec la direction du champ lumineux. — F'réquemment les litto-
rines suivent des rainures qui forment un angle aigu avec la direction du champ. Observation [fig- 21).
2° Caillou présentant des crêtes et des anfractuosités. — Les crêtes et les anfractuosités disposées perpendiculairement à la direction du champ lumineux sont traversées directement; souvent les littorines' suivent les crêtes qui s'écartent plus ou moins de l'axe lumineux et contournent des excavations {Jig. 22).
Reptation sur le fond d'une cuvette en verre cylindrique. — Cristallisoir. — Observation [fig- 25) . — Littorina rudis ; 25 aoiàt (commencement grande marée). Écran noir opposé à la direction du champ lumineux. Tendance à décrire une trajectoire circulaire, mais, du côté de l'écran noir, attraction par les parois, du côté opposé, répulsion.
Dans tous les cas examinés dans ce paragraphe, il y a des périodes où les littorines sont beaucoup plus influencées par le relief que par la lumière : lorsque l'animal est sur un fond accidenté et que l'action de la lumière faiblit, les trajectoires deviennent singulièrement sinueuses; on a vu dans ces sinuosités, qu'on pourrait peutêtre expliquer d'une façon purement biologique, une manifestation de la volonté de l'animal qui va à la recherche de sa nourriture !
Fig. 23.
§ 6. — Variations de la position d'équilibre (les littorines et le milieu intérieur).
Position d'équilibre stable. — r-^ fait (i). — Une littorine par rapport aux surf aces éclairées qui l'entourent, par rapport au relief du support matériel sur lequel elle repose^ s oriente suivant une direction parfaitement déterminée^ toujours dans le même
(1) Les faits relatifs aux altraclicuis lumineuses et ceux relatifs aux oscillations lumisneues constituent dans ce mémoire deux séries.
sens ; cette direction et ce sens constituent une position d'équilibre stable.
Dans le cas où le support est un plan horizontal, j'ai désigné la direction de la position d'équilibre sous la dénomination : direction du champ lumineux; sur cette direction, l'animal est dans le sens négatif lorsque la tête est tournée du côté des surfaces les moins éclairées, dans le sens positif lorsque la tête est tournée du côté des surfaces les plus éclairées.
Dans le cas où l'animal est plongé dans l'obscurité complète, la position d'équilibre est la ligne de plus grande pente; sur cette ligne, l'animal est dans le sens négatif lorsque sa tête est tournée vers le haut, dans le sens positif lorsque sa tête est tournée vers le bas.
Les états physiologiques. — Si la position d'équilibre stable ne dépendait que du milieu extérieur, elle serait invariable; en un point donné, i" elle serait la même non seulement pour les individus recueillis dans le même habitat, non seulement pour des individus provenant d'habitats différents, mais encore pour des individus appartenant à des espèces différentes; 2» elle ne varierait pas d'un moment à l'autre.
Or, il n'en est pas ainsi.
Donc, la position d'équilibre ne dépend pas seulement du milieu extérieur; elle dépend encore du milieu intérieur, de l'état des tissus, des états physiologiques.
J'attribue une grande importance à la notion des états physiologiques, et je tâcherai de montrer dans ce mémoire cette importance, non seulement pour l'étude des tropismes, mais encore pour l'étude de toutes les réactions de l'animal; dans les observations « physiologiques et psychologiques», les contradictions fréquentes entre les divers auteurs tiennent le plus souvent à ce qu'ils n'ont pas tenu compte des divers états physiologiques.
C'est évidemment à des états physiologiques différents qu'il faut attribuer certains changements dans le sens des tropismes signalés par Groom, Loeb, Sosnowski, Moore, Towle, Yerkes. Telle est du moins l'opinion de jENNiNGS(04),qui, dans une suite de sept mémoires
sur les mouvements des infusoires, des rotifères et des amibes, étudie l'influence des divers états physiologiques, non seulement chez les protozoaires, mais encore chez un métazoaire, la planaire; chez le stentor, par exemple, il signale six états physiologiques différents et six manières différentes de réagir; il montre également que les diverses espèces d'amibes et les amibes des divers habitats ne sont pas comparables entre elles, qu'elles présentent divers types de réactions qui sont susceptibles de varier et de se modifier.
En même temps que Jennings publiait en Amérique ces mémoires (iqoS et 1904J, je publiais, à l'Institut de France et à la Société de biologie, toute une série de notes pour montrer l'importance des états physiologiques et leurs variations oscillatoires. « Les divers états physiologiques correspondent à des états chimiques différents, en particulier à l'hydratation variable des tissus, anhydrobiose de Giard; de plus, l'état chimique, et par suite l'état physiologique, subit incessamment des variations oscillatoires; certaines, en quelque sorte accidentelles, se produisent à la suite d'un changement brusque dans les conditions du milieu (passage de l'air dans l'eau, changement d'éclairement); d'autres, au contraire, soni périodiques; les plus remarquables sont celles présentées par les animaux marins littoraux (Hediste, Convoluta, littorines...) ; elles persistent même quand l'animal est placé en aquarium, dans un milieu constant. Toutes ces observations sont du domaine de la biologie : une Convoluta, retirée de son habitat, continue des mouvements d'ascension et de descente dans le sable humide, comme un cœur de grenouille, retiré de l'organisme, continue ses battements dans l'eau salée. Mais ces observations purement biologiques peuvent servir à expliquer certains phénomènes auxquels on attribuait jusqu'ici le caractère psychologique. »
La position d'équilibre n'est pas rigoureusement la même pour les divers individus du même habitat, et surtout pour les individus provenant d'habitats différents [2° FAiTj. — Variations individuelles. — 11 suffit de jeter les yeux sur les graphiques précédents pour se rendre compte de la valeur des variations individuelles; toutefois, quand on a soin de recueillir des
individus de même taille, sur le môme rocher, au même niveau, les chemins suivis présentent parfois un parallélisme rigoureux dans toutes les sinuosités {voir fi g. 26).
Variations suivant les habitats. — C'est le contraire qui arrive quand on recueille des individus d'une même espèce dans des habitats différents.
Observations (fig. 24 et 25). — Littorina rudis; rochers du Fort-Mahon; i" et 2 septembre (commencement morte eau). A gauche sont représentéslescheminssuivis par les littorinesrecueillies au sommet
Fig. 24 et 25.
des rochers les plus élevés (s) et ayant subi une hydratation moindre que les littorines recueillies à la base des rochers les moins élevés (/), littorines dont les trajectoires sont représentées à droite ; ces dernières trajectoires ont une tendance très nette à s'incliner vers l'écran blanc du révélateur.
La position d'équilibre subit, chez un même individu, des variations oscillatoires (3" fait). — Ces variations sont : les unes accidentelles., provoquées par un changement dans les conditions de milieu, les autres périodiques, synchrones des mouvements de la marée. Nous les étudierons dans les paragraphes suivants.
On les a d'ailleurs déjà constatées en étudiant (§ 5) la combinaison des deux équilibres vis-à-vis de la lumière et de la gravitation. Une littorine qui est sur un plan incliné se comporte en effet comme si elle était sollicitée par deux forces, l'une dirigée suivant la ligne
de plus cfrandc pente, off (voir ftg'. i5), l'autre diritiféc suivant la direction du champ lumineux, ol ; elle prendrait la direction de la résultante, or, de ces deux forces. On conçoit facilement que si ol subit des variations oscillatoires d'intensité et de direction, la résultante or subira également des variations oscillatoires. Or, ces oscillations, nous les avons constatées.
Sur une pente les oscillations sont accentuées ; il en est de même dans le révélateur, formé par l'opposition de deux écrans noir et blanc. C'est dans cette dernière condition que je me placerai pour étudier les variations oscillatoires non périodiques et périodiques. Dans les figures les écrans ne seront pas représentés, mais toujours l'écran noir a été placé à gauche [de la figure), V écran blanc à droite.
Les oscillations rappellent celles de l'aiguille aimantée, qui sont, elles aussi, provoquées artificiellement ou périodiques (siècles, années, jours). Bien entendu, je n'assimile pas une littorine à une simple barre d'acier.
§ 7. — Oscillations provoquées (accidentelles).
Elles peuvent résulter d'un changement accidentel dans les conditions d'éclairement ou d'un changement accidentel dans les conditions d'hydratation.
Changement accidentel dans les conditions d'éclairement. — I" cas : Maintien à l'obscurité pendant un temps prolongé. — Observation (fig. 26). ^ Littorina rudis:, 4 septembre (morte eau^, 4 heures après la haute mer. Ces littorines avaient été recueillies la veille sur les rochers élevés du Fort-Mahon. et gardées depuis dans l'obscurité la plus complète. Placées à la lumière, dans le révélateur, elles ont tracé, dans le sens négatif, des trajectoires (o) presque toutes parallèles entre elles et inclinées du côté de l'écran noir. Une heure après (o-f-/), la direction générale du déplacement a subi une déviation vers l'écran blanc; deux heures après, une
déviation en sens contraire s'est produite; l'oscillation était terminée, mais ci'autrcs oscillations d'amplitude moindre ont suivi.
Observai ion^ (fi^. 2'^ et fiij;. 28). — Liltorina nidis; 2 et .-! septembre (morte eau). Des littorines, recueillies contre les murs du Fort- Mahon le 2g août (vers la tin de la g-rande marée), ont été conservées cians des bocaux très hauts renfermantun peu d'eau dans le fond, par conséquent en dehors de l'eau, les unes à la lumière variable (/), les autres à l'obscurité continue, jour et nuit (o), et, au bout de 4 à 5 jours ont été observées, en dehors des heures de la haute mer (plus
FiG. 26 à 28.
favorables aux perturbations), pas immédiatement après la nuit, et en évitant toute insolation directe. Les littorines conservées dans l'ombre (o) et celles conservées à la lumière (/) ont toujours présenté un contraste frappant, les trajectoires ne s'inclinant pas vers le même écran; mais dans les deux observations les résultats ont été contraires; on doit attribuer ce désaccord aux oscillations de la position d'équilibre.
/f FAIT. — Quand on relire une liltorine de l'obscurité où on l'avait mainlenue pendant un certain temps, sa position d'équilibre se met à effectuer une série d'oscillations, d'amplitude et de durée variables suivant les circonstances^ qui persistent parfois pendant plusieurs heures en s amortissant.
2* cas : Diminution brusque de l'écl ai rement. — 5° fait. — Toute diminution brusque de l'éclairement détermine, au moment oit elle se produit, une oscillation de la position d'équilibre, qui se traduit..
lorsque l'animal est en marche, par des sinuosités des trajectoires, et dans certains cas même, à la suite de l'oscillation^ la direction de réquilibre se trouve changée.
Observation [fig. 29). — Liltorina rudis\ 4 septembre (morte eau), a) On fait passer sur le révélateur une légère ombre au moment où les littorines y sont en marche ; après un léger arrêt (trait transversal sur la figure), il se produit une modification de la trajectoire. b) Les littorines passent d'un fond blanc sur un fond noir; malgré que la diminution de l'éclairement se passe moins brusquement, l'oscillation se produit.
Observation [fig. 3o). — Littorina riidis; 18 août (fin grande marée). Un nuage ayant passé devant le soleil, toutes les trajectoires dans la cuve exposée à une lumière diffuse ont subi au même instant des déviations ; celles qui se dirigeaient vers l'écran blanc du révélateur ont subi une déviation vers l'écran noir; celles qui se dirigeaient vers l'écran noir ont subi une déviation vers l'écran blanc. Une ou deux légères oscillations se sont produites, puis deux choses se sont passées : dans des cas plutôt rares, l'animal a repris sa position d'équilibre primitive (i et 2); dans la majorité des cas, il a pris une nouvelle position d'équilibre, position s'inclinant vers l'écran noir (qui dans cette expérience était exceptionnellement placé à droite).
Ici le phénomène est particulièrement curieux parce que l'on est à une période de la marée, où, comme je le montrerai, le signe des attractions et répulsions lumineuses change spontanément, où la position d'équilibre va subir une déviation spontanée. Ici la variation négative de l'éclairement entraîne la manifestation d'un état latent. Si, revenant en arrière, on examine à nouveau la figure 7, on constatera que l'introduction brusque d'un écran blanc vis-à-vis d'un écran noir détermine des oscillations : les trajectoires, en effet, deviennent singulièrement sinueuses. Des tendances latentes se révèlent, et
Fig. ag et 3o.
voilà pourquoi j'ai appelé le dispositif employé le « révélateur ».
Le phénomène représenté figure 3o est un phénomène saisissant à observer. Si des centaines de littorines se déplacent dans une cuve, il suffit qu'un nuage passe devant le soleil pour que les littorines changent de direction : le phénomène est soudain et général ; tel un bataillon de soldats subit un changement d'allure sous l'influence d'un simple commandement.
3" cas : Marche dans un couloir. — Observation {fig. 3i). — Littorina rudis\ i*"^ septembre (fin de la grande marée). Ces littorines, recueillies le 29 août sur les murs du Fort-Mahon, ont été conservées les unes à la lumière (/), les autres à l'obscurité (01; placées le r' septembre dans le révélateur, c'est-à-dire entre deux écrans, noir et blanc, opposés, elles se sont toutes déplacées dans le sens négatif; les premières ont commencé par se mouvoir vers l'écran noir, puis, arrivées vers le milieu du trajet, la position d'équilibre a subi une déviation vers l'écran blanc; pour les secondes, cela a été l'inverse.
11 est à remarquer que, vers le milieu du couloir, l'éclairement du fond est minimum; la déviation de la position d'équilibre correspond donc à ce minimum.
6° FAIT. — 5î une littorine marche sur un fond dont l'éclairement est variable, au moment oii le sens des variations de l'éclairement change, une déviation de la position d'équilibre se produit.
Déviations négatives et déviations positives. — On vient de le voir, sous l'influence de variations de l'éclairement, il se produit des déviations, passagères ou permanentes, de la position d'équilibre des littorines-
Une déviation sera dite négativelorsqne (dans le révélateur) la position d'équilibre s'in-
clinera vers 1 écran noir ; une déviation sera
Fig. 3i.
dite positive lorsque (dans les mêmes conditions) la position d'équilibre s'inclinera vers l'écran blanc.
7' F.\iT. — Une variation de l'éclairement entraine suivant les cas (voir en particulier fig. 3i) une déviation négative (o) ou une dé-
viation posllivc (/). Le sens de la déviation est le plus souvent le résultat d'un contraste.
Changements accidentels dans les conditions d'hydratation. — Passage de l'air dans l'eau.
1°' cas : Pentes faibles (^ et i). — Observations {fig. 32 et 33). — Littorina rudis ; 7 septembre (morte eau). Le révélateur a été légèrement incliné; la limite de l'air et de l'eau est disposée suivant aj ; au niveau de cette ligne, la trajectoire subit une déviation suivie de légères oscillations.
FiG. 32 à 34.
2° cas : Pentes moyennes (^\ et fentes fortes {verticales). — On
observe également des oscillations.
Nota. — Il faut tenir compte également des différences d'éclairement déterminées par la distribution de l'eau ; la déviation peut se produire sur une lame de verre alors que l'eau est située par derrière.
Observation [fig. 3^). — Littorina rudis:, 5 septembre (morte
eau). Lame de verre fortement inclinée y^ ; .xy = niveau de l'eau sur
la face antérieure ; x'y' = niveau de l'eau de la face postérieure. En traits pleins, un trajet sur la face antérieure; en traits discontinus et pointillés, plusieurs trajets sur la face postérieure.
8° Fait. — A la suite du passage de l'air dans l'eau la trajectoire subit desoscillations. comme à la suite du pa.'^sagede la lumière dans l'ombre.
!^ (S. — Oscillations spontanées (synchrones de la marée).
9'= FAIT. — Dans les oscillalions provoquées par des variations de l'éclairement et de P hydratation, la direction de la position d'équilibre, la direction du champ lumineux, subit de légères oscillations de part et d'autre d'une position moyenne, oscillations constituées par des alternances de déviations négatives (vers les écrans noirs) et de déviations positives (vers les écrans blancs); mais les littorines continuent toujours à se déplacer dans la direction {variable) du champ lumineux suivant le même sens {négatif).
Les oscillations spontanées présentent des allures différentes ; elles peuvent être d'amplitude beaucoup plus grande, et, en même temps, le sens du déplacement dans la direction du champ lumineux peut clianger, de négatif devenir positif.
Ces oscillations sont différentes suivant qu'elles sont présentées par des littorines appartenant à la zone des Fucus serratus ou à celle des Fucus platycarpus (L. obtusata et L. littorea), ou par des littorines appartenant à la zone supra-littorale (L. rudis). Dans les premières zones, la période des oscillations est de i3 heures environ; dans la zone supra-littorale, au contraire, il y a des oscillations de deux sortes superposées, des oscillations d'une période de 14 jours et des oscillations d'une période de i3 heures.
On le voit, les oscillations de la position d'équilibre des littorines correspondent rigoureusement aux oscillations, journalières et de quinzaine, de la marée.
H. B. — Les heures seront comptées à partir de l'heure de la haute mer, négativement avant, positivement après.
Oscillations des littorines vivant dans la zone des Fucus serratus. — Changement du sens du déplacement à l'heure de la basse ou de la haute mer chez les Littorina obtusata recueillies dans cette zone.
1° Passage du sens positif au sens négatif. — Observation (Jig. 35). — Littorina ohtusata (jaunes) ; 28 août (ç?rande marée). Des littorines, recueillies le matin même dans les prairies de Fucus serratus de la pointe aux Oies, ont été transportées en aquarium et observées d'heure en heure au cours de la journée.
Au moment où leur habitat d'origine allait commencer à découvrir (3 h. 5o du soir, c'est-à-dire + 3 h. après la haute mer), toutes ces littorines (sauf une) se dirigeaient dans le sens positif.
Trois heures après (6 h. 3o, +6 h.), bien qu'ayant été placées à une lumière faible (derrière un store baissé) et en présence de l'eau,
fi
li*il
FlG.
le sens de la propagation a changé de signe, exactement comme pour les individus qui, dans leur habitat naturel, avaient été soumis à l'insolation et à la dessiccation.
2° Passage du sens négatif au sens positif. — Observation {fig.36). — Littorina ohtusata (jaunes); 3o août (grande marée). Des littorines, recueillies le matin même près des flaques à ulves de la zone des Fucus serratus, aux environs de la tour de Croy ( Wimereux), ont été placées en aquarium avec de l'eau et des ulves.
Quand elles sont arrivées au laboratoire (11 h. 10, — 2 h. environ), elles se dirigeaient encore dans le sens négatif ; mais trois heures après (2 h., -j- I h. environ), le signe de la propagation était changé.
10' FAIT. — Chez les Littorina obtusata, recueillies pendant les grandes marées dans la zone des Fucus serratus, lesens de la propagation change vers l'heure de la haute mer et vers l'heure de la basse
— Aimer ; dans le premier cas, il devient négatif; dans le second, il redevient positif.
Ceci correspond au changement de signe du phototropisme, entrevu par quelques auteurs chez divers animaux et signalé chez les littorines par Mitsukuri. Je montrerai que les choses sont plus compliquées que ne l'avait vu cet auteur et ciépendent des variations de l'hydratation.
Oscillations des littorines vivant dans la zone des Fucus platycarpus. — Oscillations pendant la durée d'une journée des Littorina obtusata recueillies dans cette zone. — Observation (fig. Zi)-
Fig. 37.
— Littorina obtusata ,• 3 et 4 septembre (morte eau). Ces littorines, qui, la plupart, étaient de teinte foncée, ont été recueillies le matin, à mer basse, à la pointe aux Oies, dans les rochers anfractueux et couverts d'une couche épaisse de Fucus platycarpus. Elles ont été placées pendant 24 heures (2 h. s. le 3 àa h. 104), sous une mince couche d'eau, dans le révélateur, c'est-à-dire entre les écrans, noir et blanc, opposés. Le temps était brumeux le i" jour •,1e 2% il était clair, mais la fenêtre qui éclairait n'était pas du coté du soleil le matin, de sorte que Téclairement (à part la nuit) a été presque constamment uniforme.
La position d'équilibre a oscillé entre deux positions extrêmes, l'une (— 2 h.) dirigée suivant l'axe longitudinal de la cuvette, dans le sens négatif, l'autre (+ 3 h.) dirigée presque perpendiculairement à l'écran noir.
II'' FAIT. — Chez les Littorina ohtusata recueillies en morte eau dans la zone des Fucus platycarpus. la position d'équilibre suhit des oscillations d'asse:{ grande amplitude, mais le sens de la propagation reste (sauf de rares exceptions) constamment négatif.
Oscillations., pendant la durée d'une journée^ lies Littorina littorea recueillies dans la zone des Fucus platycarpus. — On a vu plus haut que la zone cies Fucus platycarpus est très accidentée et que les vignots, Littorina littorea, y vivent dans des conditions assez variées : sous les pierres à l'embouchure de la Slaack,en milieu presque constamment humide, ou bien sur les rochers qui, à la pointe d'AudresscUcs, subissent des ciessiccations parfois prononcées.
12'' FAir. — Clie^ les Littorina littorea, on observe les oscillations de la position d'équilibre, mais les amplitudes varient avec l'habitat et sont d'autant plus considérables que les variations d'hydratation sont plus considérables.
Oscillations des littorines vivant dans la zone supralittorale. — 1° Changement du sens du déplacement chez les Littorina rudis à l'époque des grandes marées. — Pendant les périodes de morte eau, les Littorina rudis suivent toutes le sens négatif [phototaxie négative très marquée), toutes les trajectoires sont parallèles entre elles; pendant les périodes de grande marée, il se produit des perturbations dans les trajectoires, beaucoup plus accentuées à l'heure de la mer haute, et le sens du déplacement peut changer.
Observation {fig- 38). — Littorina rudis, du 28 aoiit (grande marée) au 4 septembre (morte eau). Ces littorines, recueillies sur les rochers supra-littoraux d'Audresselles, se dirigeaient, avant la grande marée de tin août, toutes dans le sens négatif. Le 28 août, 3 heures après la haute mer, une proportion assez considérable des individus se dirigeait dans le sens positif; cette proportion a diminué d'une façon considérable, le 3i (+ 3 h.) et surtout le 4 septembre (+5 h.). Au contraire, après la haute mer, les trajectoires ont été très irrégulières le 29 août ( — 3 h.) et encore le i''"' septembre (o).
2" Oscillations pendant la durée d'une journée chez les Littorina rudis à l'époque des grandes marées. — Observation {ftg. 3g). — Littorina rudis ; journée du 29 août. Les littorines, recueillies sur les
murs humides du Fort-Mahon, du coté de l'ombre, ont présenté des oscillations synchrones des mouvements de la marée, mais de faible amplitude.
lo" FAIT. — Chez les littorines siipra-littorales, on peut observer deux sortes d'oscillations de la position d'équilibre : i"des oscillations de grande amplitude correspondant aux mouvements de
FiG. 38 et 39.
quinzaine de la marée ; 2" des oscillations de faible amplitude correspondant aux mouvements quotidiens de la mer.
Résumé. — 14" fait. — Les mouvements oscillatoires de la position d'équilibre d'une littorine sont synchrones des mouvements delà marée que cet animal subit; leur amplitude est proportionnelle à l intensité des variations de l'hydratation; p. c. elle varie avec les ^ones^ les habitats, les époques.
§ g. — Persistance et amortissement des oscillations synchrones
