CHAPITRE II

TROPISMES ET TACTISMES

J'ai déjà indique plus haut (p. 62), à propos des Hedistc, le sens qu'on attribue habituellement aux mots : Iropismcs, facfismes. On a d'ailleurs discuté à cet égard, peut-être parce que ces mots étaient mauvais. Je commencerai par donner un aperçu, historique et critique, sur les principales théories relatives aux tropismes; après, on jugrera de la valeur des mots.

§ I. — Aperçu slr les théories relatives aux tropismes.

11 est diflicile de classer des théories que l'on a souvent peine à comprendre. Toutefois, je distinguerai ici, pour la commodité de l'exposition : les théories psychologiques, les théories biologiques, les théories mécaniques ; cet ordre est l'ordre historique lui-même.

Théories psychologiques. — Je renverrai au livre de Nuel (04)pour l'exposé des explications psychologiques qui ont été données des tropismes. Je citerai seulement quelques passages de cet auteur. « Romanes, un auteur psychologant, dit-il, est d'avis que les insectes, les poissons et les oiseaux, attirés par la lumière, agissent par «curiosité", par « désir» d'explorer un objet nouveau! Après avoir rappelé, suivant Ch. Darwin, qu'à l'éclairage lunaire les mites volent moins souvent dans la flamme d'une bougie, mais le font de nouveau dès que le nuage passe sur la lune, Romanes explique que la lune

est pour la mile un objet connu, qu'elle accepte comme tel. que pour cela elle n'a pas le désir d'aller la « reconnaître ». Toute la psychologie humaine y passe 1 Romanes expliquerait probablement l'héliotropisme négatif par la peur d'un objet inconnu. »

Et Nuel de citer la déclaration de Loeb que jai inscrite en tête de ce mémoire : " Galilée et ses successeurs en hnirent avec la psychologie de la nature morte. Il est à espérer que dorénavant les substances protoplasmiques ne se dirigeront plus pur curiosité vers la source lumineuse. »

Nuel constate la « tendance psychologante » chez P. Bert, Pouchet, Lubbock, et surtout chez Graber. D'après P. Bert, les daphnies se comportent dans le spectre à peu près comme un homme qui voudrait y hre et, à cet effet, se placerait dans la partie jaune la plus lumineuse. Pour Graber, l'existence de « sensations lumineuses », de «préférences », de «dégoût », de «répulsion» pour certaines couleurs chez les animaux inférieurs ne fait pas le moindre doute. Certains animaux aiment la lumière et désertent l'obscurité (leucophiles)\ d'autres aiment l'obscurité et détestent la lumière ileucophobes). Ce sont ces préférences et ces sentiments de dégoût, de répulsion qui, d'après lui, font mouvoir les animaux. Aussi grande est sa perplexité lorsqu'il constate que les animaux leucophiles sont en même temps cyanophiles (aimant le bleu), et que les leucophobes sont érythrophilcs (aimant le rouge).

Nuel ajoute, — et je lui laisse d'ailleurs l'entière responsabilité de ses paroles — : « Les idées de Graber sont plus ou moins acceptées par les auteurs ; elles constituent un exemple typique des ravages scientifiques occasionnés pour la tendance psychologante en biologie. Nous allons voir que le procédé « majoritaire» ou «plébiscitaire ». imaginé par P. Bert et appliqué sur une large échelle par Graber, ne saurait, en général, avoir qu'une portée très restreinte en analyse biologique. "

Théories biologiques. — On pourrait presque écrire ces mots au singulier, car il n'y a guère qu'une théorie biologique « en cours », la théorie de Loeb. Cette théorie est considérée par beaucoup comme un dogme : c'est « la théorie classique », « la théorie orthodoxe ».

Ici encore je ferai parler Nuel, qui est un des croyants :

« Loeb, dit-il, en étudiant le déterminisme physique des photoréactions chez les animaux, trouva que dans des classes entières les photo-réactions suivent des lois identiques à celles qui régissent l'héliotropisme végétal. Aussi propose-t-il de leur appliquer le nom d' « héliotropisme » animal, pour bien marquer qu'à les considérer sans idée préconçue, pas plus que les fa ils d'héliotropisme végélal, ces pholo-réaclions animales ne prouvent ni ne supposent même l' intervention d'un élément psychique [sensations^ jugements, préférences). » Je me propose de discuter ce passage dans le dernier chapitre, celui des controverses.

Pour Loeb, les animaux doués d"héliotropisme positif se dirigent vers la source lumineuse, ceux à héliotropisme négatif se dirigent loin de la source lumineuse, et cela mathématiquement . suivant la direction du rayon lumineux. Loeb a placé, ou des chenilles de Porthesia Chrysorrhœa, ou deslarxes de mouche (asticots), dans un tube de verre diversement orienté : les chenilles se sont mues mathématiquement en sens opposé à la propagation de la lumière, les asticots se sont mus dans le sens même de cette propagation. Dans cette «marche à l'étoile », la chenille n'a nullement été arrêtée, par un segment de l'éprouvette placé dans l'ombre ou éclairé par la lumière rouge, l'asticot a traversé un segment de l'éprouvette plus éclairé. La chenille, dite .' leucophile » par Graber, ne craint donc pas l'obscurité ; l'asticot « leucophobe » ne craint donc pas la lumière. Je discuterai dans la suite l'expérience du tube de Loeb (tube à segments obscurs et éclairés dirigé sirivant la direction du champ lumineux), et je montrerai qu'elle ne peut être répétée dans tous les cas.

Voici maintenant comment Loeb explique l'héliotropisme animal. Si l'animal est disposé perpendiculairement ou obliquement à la direction des rayons lumineux, le côté du corps sur lequel frappent les rayons lumineux et le côté opposé sont excités différemment : de part et d'autre du plan sagittal les muscles sont dans un état de tension différent, et les contractions musculaires se font avec une intensité différente : aussi le corps est entraîné, tantôt dans un sens tantôt, dans l'autre, suivant que la lumière a une action excitante ou une

action inhibitrice. Une fois que le corps a pris la direction des rayons lumineux, l'excitation périphérique et le fonctionnement musculaire sont symétriques, et le corps se maintient dans cette direction. Loeb suppose que la lumière agit sur les animaux par l'intermédiaire des substances chimiques impressionnables contenues dans les téguments ; il assimile l'animal à la tige d'une plante qui ne possède pas de système nerveux et d'organes des sens. Ceci est discutable, très discutable ; mais je ne m'arrêterai pas pour le moment à une discussion qui pourrait être stérile.

Je ferai observer seulement qu'il y a une objection fondamentale à la manière de voir de Loeb : les « rayons lumineux » qui frappent un être vivant ont, sauf dans des cas tout à fait exceptionnels, des directions variées, ces rayons étant réfléchis, diffusés, réfractés par les corps voisins. D'ailleurs, comme je l'ai déjà indiqué, les « rayons lumineux » eux-mêmes n'ont aucune existence réelle.

Théories mécaniques. — De même que les physiciens substituent dans l'étude de l'optique les ondes lumineuses aux rayons lumineux, de même Riidl, pour expliquer le phototropisme, a fait intervenir une « pression lumineuse », très faible, qui aurait été mesurée par certains physiciens (pression Maxwell-Bartholdi) : une pression inégale sur les deux côtés du corps déterminerait l'orientation de l'animal suivant la normale aux ondes lumineuses. Cette théorie toute récente (igoS) ne paraît pas avoir eu un grand succès.

il. — Critiques de la théorie « orthodoxe » des tropismes.

Erreurs et errements. — Loeb a eu le grand mérite de se refuser à expliquer les tropismes des animaux inférieurs en faisant intervenir les éléments de la conscience supérieure ; mais de même qu'il est dangereux d'expliquer les manifestations d'un être d'organisation simple, comme un annélide, comme un infusoire, par les manifestations d'un animal d'organisation infiniment plus compliquée, comme l'homme ; de même il est exagéré d'expliquer les tropismes

de la même laçon chez des êtres d'organisation aussi ditïérente qu'un annélide, qu'un infusoire, qu'une plante.

La matière vivante a certainement les mêmes propriétés essen-tielles chez tous les êtres organisés, mais beaucoup de manifestations de ces êtres, comme les tropismes, dépendent, non seulement des propriétés générales du protoplasma, mais encore des connexions entre les organes. Tandis que la plante peut être considérée comme une masse de matière vivante plus ou moins cloisonnée, l'animal peut être considéré comme une sorte de machine (sens large) composée d'organes vivants et de systèmes d'organes. Pour expliquer les mouvements d'un ver ou d'un mollusque, est-il scientifique de faire abstraction, en quelque sorte, de la disposition des muscles, de l'intervention du système ganglionnaire et des organes des sens? Et on peut s'étonner qu'on soit obligé de déclarer que tout travail de physiologie devrait s'appuyer sur une connaissance approfondie des données morphologiques.

Le biologiste doit se pénétrer de cette opinion, réellement « scientifique », que, pour expliquer un phénomène présenté par un être vivant, il faut tenir compte d'une foule d'éléments : aussi bien des causes chimiques, physiques, mécaniques résidant dans le milieu intérieur que des causes semblables résidant dans le milieu extérieur, aussi bien des influences passées que des influences actuelles, aussi bien des connexions entre les organes que de l'état de la matière vivante. Toute explication trop exclusive ou trop générale n'est pas scientifique. Loeb, en assimilant un annélide à la branche d'un arbre, R. Dubois, en assimilant le siphon d'un mollusque à un insecte ou à un homme, commettent une erreur.

Toutefois, j'aurais mauvaise grâce à reprocher à Loeb une théorie qui a révolutionné les études biologiques et leur a fait faire un pas considérable, une théorie qui est devenue « orthodoxe », non pas par la faute de Loeb, mais par celle des esprits « religieux » qui l'ont adoptée comme un dogme!

Je dirai également, à la décharge de Dubois, qu'il paraît s'être rendu compte, dans ces derniers temps, de son erreur : Dans une note récente à la Société de biologie (i8 février 1904), Dubois décou-

vre, à la suite de nombreux auteurs, qu'il n'y a pas « un phototropisme », mais « des phototropismes » (p. 299). Il vaut mieux arriver à la vérité tard que jamais !

Les terminologies différentes et plus ou moins compliquées, adoptées par les divers auteurs pour décrire les effets tonic]ues et tropiques de la lumière, sont la preuve même de la non-identité de tous les phénomènes groupés primitivement sousladénominationde « phototropisme ».

Davenport(97) distingue : la pliotopathie, force par laquelle l'animal fuit les endroits plus ou moins éclairés, ou réagit d'une façon quelconque à la lumière trop forte ou trop faible; la p/wfotaxie, ïorce par laquelle il est attiré dans le sens des « rayons lumineux » ou en sens contraire; enfin le phototropisme, par lequel l'être vivant, animal ou plante, croît vers la source lumineuse ou en sens contraire. Fekro- NiÈRE (01) n'admet pas cette dernière distinction, qu'il signale ; je crois, au contraire, qu'elle est importante à établir.

LoEB, lui-même, a introduit la notion de sensibilité différentielle : un animal exposé à la lumière s'agite jusqu'àce qu'il aittrouvé l'ombre. Mais, dans la « sensibilité différentielle » de Loeb. il a semblé bientôt nécessaire d'établir des distinctions. Pour se rendre compte des errements des auteurs, il suffit de lire une courte note de Nagel (01) sur la phototaxie, la pliotokinésie et la sensibilité différentielle. Après avoir parlé des « mouvements photométriques » de Oltmans et des mouvements perpendiculairesà l'incidence des rayons lumineux constatés par P. Bcrt sur les daphnies, discutés par Yerkes et par Towle, il conclut que la lumière agit par son intensité aussi bien que par sa direction. Après cette déclaration très vague, il montre que la sensibilité différentielle estdistincte des tactismeset des tropismes qui impliquent une action directrice, il rejette la nomenclature de Rothert et distingue de lasensibilité différentielle proprementditc la photokinésie, mode d'irritabilité qui porte un animal à chercher la lu. mière s'il est dans les ténèbres et les ténèbres s'il est dans la lumière. Voilà beaucoup de mots, et, à mon avis, il- serait préférable cie cherchera étudier les mécanismes des phénomènes que de chercher à étiqueter des phénomènes incomplètement observés.

Pour bien observer ces phénomènes, il est nécessaire de faire des observations sur les individus isolement et non sur des groupes d'individus, qui ne permettent que l'observation d'un état final et d'un état initial. C'est ce qu'a fait Jennings, c'est ce que j'ai cherché à faire.

Critique de la théorie par Jennings (obs. sur les protozoaires). — 1° Jennings a montré que, chez les protozoaires^ les tropismes sont souvent des illusions. Un point a semble attirer les infusoires qui sont dans son voisinage ; en réalité, ceux-ci nagentdans des directions variables, quelconques par rapport au point a ; c'est par hasard qu'ils rencontrent la zone qui entoure le point a, c'est par hasard qu'ils y pénètrent; mais, une ^

fois qu'ils y ont pénétré, ils ne peuvent .^^

plus en sortir, car à la limite de cette zone se produit une répulsion. La zone autour du point a constitue donc une sorte de piège. 1 1\'

La direction de la répulsion ellemême est imposée par la structure de l'animal et ne dépend pas de la direction du stimulus par rapport à l'axe du corps : l'animal recule même si l'excitant est en arrière. Jennings en conclut fig. 46. que le protiste est une vraie machine,

pas plus élevé au point de vue psychique qiiun muscle coupé qu'on excite électriquement.

2" Jennings (04) a fait connaître le mécanisme par lequel peut se faire l'orientation chez les infusoires ciliés et flagellés.

Par exemple, un hypotriche est disposé perpendiculairement à la direction suivant laquelle s'exerce le stimulus (fig. 46) ; au lieu de subir, comme le voudrait la théorie de Loeb, la rotation représentée par la flèche pointillée (L), il arrive à s'orienter par une série de rotations, r, d'amplitudes plus ou moins considérables, mais se /a /sa n/ toujours dans le même sens, imposées par la structure du corps (disposition constante des cils), séparées par des mouvements d'avan-

cée et de recul, que Jennings considère comme une série d'essais intructueux dans diverses directions {méthode de l'essa^i et de l'erreur).

Chez l'euglène, la trajectoire est une ligne spirale qui résulte de ce que l'infusoire effectue un double mouvement de translation et de rotation sur lui-même ; la rotation se fait toujours dans le même sens, sur une surface conique, et amène successivement le corps de l'animal en coïncidence avec les diverses génératrices du cône ; ainsi la tête de l'animal pointe successivement en un certain nombre de directions ; la direction finale, suivant laquelle l'animal s'échappe delà surface conique sur laquelle il vient de tourner, diffère de la direction initiale en ce qu'elle se rapproche davantage de la direction des rayons lumineux. On retrouve là encore la méthocie de l'essai et de l'erreur.

On le voit, Jennings s'écarte de la théorie en cours. Dans celleci : I" l'orientation est primitive et détermine les mouvements des organismes vers une région déterminée ou en sens inverse, leur accumulation en certaines régions ou leur départ de ces régions ; 2" l'action du stimulus, en s'exerçant directement sur les organes moteurs, produit l'orientation. Les diverses réactions étudiées par Jennings le conduisent à une théorie toute différente : l'orientation n'est pas primitive ; elle résulte d'une série de mouvements : mouvements de recul alternant avec des mouvements de rotation ; ces derniers ont lieu toujours dans le même sens, sont imposés par la structure du corps. La direction des rotations est déterminée, non par des facteurs externes, comme le veut la théorie classique, mais par des facteurs internes.

Critique de la théorie par Bohn (obs. sur les annélides et les gastéropodes). — • Ces critiques ont été formulées déjà (03 e;03g; 04/).

Comme Jennings, je montre : 1° que le phototropisme est souvent une illusion ; 2° qu'il ne se fait pas comme le veut la théorie classique.

Faits fondamentaux. — J'ai eu constamment à l'esprit les faits suivants, dont certains sont connus et presque évidents :

j'"' FAIT (Rîidli. — La lumière reçue par l'œil exerce une action

excitante OU inhibitrice suivant l'état ci' hydratation des tissus (Bohn), sur les muscles du même côté du corps.

2° FAIT. — Lorsqu'un animal est soumis, pendant un temps suffisamment prolongé à la lumière, et que celle-ci a au début une action excitante, au bout d'un temps t, variable suivant les espèces et les circonstances, à cette action succède une inhibition. On dit que la « fatigue lumineuse » se manifeste.

3" FAIT. — Lorsque la lumière a encore une action excitante, il suffit d'une légère diminution de l'éclairement pour produire un arrêt de l'activité locomotrice. — 11 y a une manifestation subite de la fatigue. Les animaux s'accumulent dans les taches d'ombre ou à leur limite si elles ont des étendues notables.

4" FAIT (Bohn). — Lorsque la lumière a encore une action excitante, il suffit d'une légère diminution de l'éclairement d'un œil par rapport à l'autre pour déterminer une dissymétrie dans le fonctionnement musculaire des deux côtés du corps, et, par suite, un mouvement de manège (grand rayon), qui a pour effet d'amener les deux yeux dans une position telle que leurs éclairements deviennent égaux.

Faux phototropisme. — C'est par l'action tonique de la lumière qu'on pourrait expliquer l'accumulation de beaucoup d'animaux, Hediste, annélides. Convoluta, dans les taches d'ombre ou de lumière (suivant les circonstances) : ces taches constituent des sortes de pièges, où les animaux « fatigués » séjournent un certain temps. J'ai signalé à ce sujet les erreurs de nombreux auteurs, en particulier de Gamble et Keeble, de Ferronnière...

Mécanisme du véritable phototropisme. — C'est par une action tonique asymétrique de la lumière que l'on pourrait expliquer les mouvements de manège qui orientent les animaux vis-à-vis de certaines taches d'ombre et de lumière (suivant les circonstances), que l'on pourrait expliquer les attractions et répulsions lumineuses et au moins certains phototropismes des mollusques [Littorina, Trochus, Hélix) et des annélides [Keferteinia cirrata, Lepiphile cultrifera, Nephelis).

On le voit, ce que je fais intervenir pour l'orientation de l'animal.

ce n'est pas la direclinn des rayons éclairants ; il*senible que ce soit la situation des objets environnants, et que, par conséquent, je sois de l'avis des « psychologues », d'après lesquels les animaux s'orienteraient par rapport à des objets vus à distance. Il est facile de dissiper ce malentendu apparent : ce qui interviendrait directement pour l'orientation de l'animal, ce serait l'éclairement des deux yeux ; l'animal prend en effet les positions pour lesquelles les éclairements des deux yeux sont égaux ou presque, e = ké (k, voisin cie i) ; il y a deux positions diamétralement opposées, l'une stable, l'autre instable.

5° FAIT (Bohn). — Les annélides et les mollusques ne suivent pas la direction des « rayons lumineux », ne suivent pas la ligne gui passe par le corps de l'animal et la principale source éclairante {soleil dans la nature).

Comme je l'ai dit plus haut, ce fait avait été entrevu par certains auteurs : P. Bert avait constaté que dans des cuves les daphnies peuvent se déplacer perpendiculairement à la direction des rayons lumineux ; Yerkes, Towle ont discuté le fait, et l'un d'eux s'est demandé si les faces plus ou moins éclairées de- la cuve n'auraient pas une influence directe sur les mouvements de ces crustacés.

C'est là un premier soupçon des attractions et répulsions lumineuses exercées sur beaucoup d'êtres par des surfaces d'ombre et de lumière, et que j'ai étudiées avec assez de détails dans ce mémoire. 6" FAIT (Bohn). — Sî dans un plan horizontal . par exemple,

on réunit entre eux tous les points qui présentent le mêjne éclairement, on obtient une ligne équipotentielle du champ lumineux. Le champ lumineux {ftg 4'/) est composé d'une série de courbes équipotentielles. En un point, l'annélide ou le gastéropode s'oriente suivant la nor- FiG. 47 et 48 maie à la ligne équipotentielle passant

par ce point, direction du champ lumineux, et les trajectoires suivies sont les lignes de force du champ lumineux. De cette façon, à chaque instant, l'éclairement de la région céphalique est symétrique.

D'une façon analogue, quand l'annélide ou le gastéropodc est soustrait à l'action de la lumière, il s'oriente suivant les lignes de plus grande pente du support matériel, véritables lignes de force du champ d'action de la pesanteur.

Dans une région d'un champ lumineux, Iledislc et Littorina « vivent suivant une seule direction de l'espace ». Mais cette direction n'est pas aussi invariable que si elle était la direction des rayons émanés de la source lumineuse; cette direction change suivant les divers points d'un territoire vis-à-vis des diverses surfaces d'ombre et de lumière, ce qui explique les sinuosités des trajectoires.

Ainsi, tandis que la théorie de Loeb est appliquée à tous les êtres vivants et suppose un champ lumineux à lignes de forces parallèles (confondues avec rayons), c'est-à-dire un champ lumineux qui est difficilement réalisable, l'explication que je donne s'applique seulement aux animaux à deux yeux et à système ganglionnaire, mais elle a l'avantage d'être valable pour tous les champs lumineux, même les plus irréguliers.

Je tiens comptedes surfaces d'ombre et de lumière, qu'elles soient verticales ou horizontales (fond) ; je mets au premier plan les « tactismes » et non les » tropismes ». En faisant marcher des annélides et des gastéropodes dans le tube de Loeb à anneaux alternativement obscurs et éclairés, j'observe des arrêts fréquents dans les ombres. « La marche de ces animaux n'est pas une marche à rétoile. »

Quant à l'orientation, elle peut résulter de deux sortes de mouvements :

1° Mouvements de manège déterminés par un inégal éclairement des deux yeux., survenant lorsque l'animal est en marche (étudiés longuement dans ce mémoire) ;

2° Rotations en diamètre de cercle effectuées par l'animal qui se met en marche, qui se font indépendamment du sens du champ lumineux et qui résultent de rotations partielles successives, d'essais successifs, comme chez les infusoires de Jennings.

Ainsi on voit la multiplicité des modes d'orientation che^i les divers animaux et chez un même animal suivant les divers systèmes de muscles en action.