CHAPITRE III

L ANHYDROBIOSE

Ainsi, dans la question des tropismes, il y a lieu de tenir compte des connexions entre les organes, connexions souvent difficiles à établir et impossibles à déterminer sans le concours des données morphologiques; mais il y a lieu de tenir compte aussi de l'état chimique de la matière vivante, des propriétés presque immuables de celle-ci dans la série des formes végétales ou animales ; en particulier il y a lieu de tenir compte de l'état d'hydratation des tissus et de ses variations oscillatoires.

L'anhydrobiose chez les mollusques terrestres. — On doit à Giard des considérations excessivement importantes sur Yanhydrobiose, publiées dans une série de notes et résumées récemment dans un article anonyme de la Revue des idées (04) intitulé : « De la déshydratation dans certains phénomènes biologiques », et que je persiste à trouver très juste malgré les réclamations réitérées de Dubois.

Dès 1894, Giard s'exprimait ainsi: « La déshydratation progressive diminue tous les phénomènes vitaux ; elle peut aboutir à un état d'anhydrobiose ou vie latente par dessèchement, dont le sommeil estival de nombreux animaux n'est qu'une variété remarquable. L'hydratation, jointe souvent à d'autres conditions ambiantes, fait cesser cet état de torpeur, qui, dans certains cas (sauf quand la déshydratation a été brusque), peut être suivie d'une période réactionnelle, pendant laquelle on observe l'augmentation des échanges. »

Et Giard prend précisément comme exemple les mollusques

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terrestres. « Beaucoup d'entre eux {Hélix, Bulimus, Ach:itinella,etc.) peuvent être par déshydratation progressive amenés à un état d'anhydrobiose. qu'on a vu se prolonger jusqu'à 5 ou 7 ans. Même des espèces vivant dans des endroits très humides, telles que Succinea putris L., ont pu être desséchées pendant 5 mois. Il y a plus : des mollusques absolument aquatiques (Ampullaria globosa Swains, Vivipara bengalensis Lk, etc.) ont pu être envoyés à sec de Cochinchine et de Siam en France, et reprendre leur vitalité dès qu'on les plaçait dans l'eau. Des ampullaires ont même pu être gardées pendant plus de 6 mois à l'état d'anhydrobiose. »

» Peut-être n'at-on pas assez tenu compte du rôle que joue la déshydratation dans le sommeil hivernal de beaucoup d'animau.x de notre région. Pour certains mollusques [H. aspersa, H. pomatia) cette influence est manifeste. Il n'est pas rare de voir ces animaux se réveiller et ramper sur la neige non fondue lorsqu'une forte pluie d'hiver leur fournit l'eau dont ils manquent. »

A ces exemples, il faudrait ajouter précisément celui des littorines supra-littorales.

L'anhydrobiose et le changement de signe des tropismes chez les insectes. — D'autre part. Giard a signalé que le signe des tropismes peut être sous la dépendance de l'anhydrobiose. Dans une note des plus intéressantes sur l'éthologie des larves de Sciara medullaris (02), il signale la curieuse propriété qu'ont les larves de certains insectes, tout particulièrement celles de Sciara, de pouvoir subir une dessiccation très intense et demeurer pendant plusieurs semaines dans cet état de vie ralentie qui caractérise l'anhydrobiose. Il ajoute : » Cette faculté d'anhydrobiose est liée à un hydrotropisme positif assez prononcé et qu'on met facilement en évi dence par une expérience très simple. Après avoir desséché incomplètement une tige de séneçon renfermant des larves de Sciara mcdullaris, il suffit de plonger la tige par une extrémité dans l'eau ou de l'humecter en un point déterminé pour voir toutes les larves se diriger vers le point humide, d'autant plus rapidement que le chemin offre moins d'obstacles et que la moelle présente plus de cavités libres. A F approche de la nymphose, l'hydrotropisme positif

se change en hydrotropisme négatif. On comprend combien Tanhydrobiose des larves de Sciara donne de facilités pour l'étude des transformations de ces diptères, cju'on peut ainsi avancer ou retarder à volonté. »

Pour Giard, les migrations des larves d'insectes n'ont rien de mystérieux : elles sont la conséquence pure et simple du changement de sens de l'hydrotropisme des larves au moment de la nymphose; les observations de ce genre peuvent être dégagées de tonte conception anthropomorpJiique ou finaliste.

Changements de signes des tropismes chez les animaux aquatiques. — Des changements de signe des tropismes ont déjà été signalés, non seulement chez des protozoaires, mais encore chez des métazoaires, non seulement chez des animaux terrestres, mais encore chez des animaux aquatiques. En i8go, Groom et Loeb ont reconnu que les larves de Balaniis ont, tantôt un phototropisme positif, tantft un phototropisme négatif. Towle (igoo) et Yerkes ont fait une constatation analogue chez les entomostracés. On a vu plus haut que Mitsukuri a signalé que la phototaxie des littorines, de négative qu'elle est habituellement, devient positive après le retour de la mer ou l'action d'un jet d'eau ; cela a été le point de départ des nombreuses recherches consignées dans ce mémoire.

Je suis arrivé, je crois, à des constatations assez importantes :

r J'ai reconnu que les changements de signe du phototropisme sont corrélatives d'oscillations lumineuses, les unes provoquées par un changement dans les conditions du milieu extérieur, les autres synchrones des mouvements de la marée et persistant en aquarium ;

2» J'ai montré que les changements de signe du phototropisme se rattachent, souvent du moins, à des variations oscillatoires de l'hydratation des tissus.

Changement de signe des tropismes en relation avec les mouvements de la marée. — J ai décrit plus haut avec détails les oscillations lumineuses synchrones des mouvements de la marée (p. qSà p. 53) ; j'explique les différences présentées par les littorines des divers habitats, aux diverses époques, par l'intervention des dessiccations plus ou moins prolongées qui se produisent lorsque la

mer est basse. J'ai fait de nombreuses observations et expériences.

Ces expériences ont porté sur les littorines et aussi sur les Hedisfe, qui peuvent subir, non seulement le dessèchement physique, mais encore la dessiccation chimique par variation de salure de l'eau, et sur les talitres.

Changement de signe des tropismes en relation avec les variations de l'hydratation des tissus. — Dans tous ces cas, en effet, intervient, ou le dessèchement physique, ou la dessiccation chimique. J'ai établi le fait suivant :

Fait. — Toute dessiccation prolongée augmente P attraction par les ombres, détermine une phototaxie négative prononcée ; toute hydratation diminue cette attraction, qui peut être remplacée par une attraction par les surfaces éclairées : le signe de la phototaxie peut changer.

Explication possible de ce fait. — Après dessiccation, la lumière a une action excitante prononcée ; après hydratation, l'excitation diminue et peut être remplacée par une inhibition. — Après dessiccation, du côté de l'œil le moins éclairé, les muscles sont moins actifs, et le corps de l'animal se trouve entraîné du côté de cet œil et par suite de l'ombre qui l'a obscurci ; après hydratation, le phénomène est moins prononcé et finit même parfois par se faire du côté opposé.

Conséquence. — Sur le littoral, chaque animal est soumis à des alternatives régulières de dessiccations et d'hydratations, et par suite r intensité des attractions lumineuses, du phototropisme, subit des variations oscillatoires qui peuvent aller d'une valeur négative à une valeur positive.

Ces variations oscillatoires peuvent persister en aquarium, ce qui indique que l'état chimique de la matière continue à subir des oscillations. — Outre ces oscillations acquises, on peut en provoquer d'autres ; mais il peut y avoir un conflit entre ces deux sortes d'oscillations.

Chez les talitres, crustacés des plages sableuses, j'ai observé ce conflit. Sur du sable à peine humide, les talitres vont alternativement de la lumière à l'obscurité et vice versa ; pendant la morte eau (période de dessiccation de la nature), la proportion des individus dirigés

vers l'ombre est très considérable; mais si on ajoute de l'eau, tous les talitres se portent en masse vers la lumière pour revenir bientôt vers l'ombre (oscillation provoquée, mais s'amortissant tout de suite). Mais le jour où la mer atteint sur la plage le niveau où ils ont été recueillis, ils se portent de nouveau en masse vers la lumière, et pendant quelques jours la proportion des individus situés vers la lumière est considérable (oscillation spontanée).

Je publiais ces résultats le 22 octobre igoq et le 2 novembre. Or, précisément le 2 novembre, en Amérique, Loeb (04) publiait une communication préliminaire sur la possibilité de changer le sens du phototropisme, non seulement, comme on le savait déjà, en faisant varier la salinité de l'eau, mais encore en employant divers agents chimiques capables de déterminer la parthénogenèse expérimentale : CO-, éther acétique, alcool; or, ces substances sont, en réalité, des agents de déshydratation.

Phototropisme et parthénogenèse. — De l'article de la Revue des idées, qui a eu une influence si grande sur mes travaux, qui a jeté une vive lumière sur les phénomènes mystérieux que j'observais, ressort nettement que les phénomènes où intervient le ralentissement de l'activité vitale sous l'influence d'une déshydratation progressive ou l'excitation consécutive au retour de l'eau sont multiples. Ces phénomènes sont énumérés : 1° vie latente des rotifères, sommeil estival et hibernal des mollusques, anesthésie; 2° parthénogenèse artificielle, proliférations expérimentales du péricycle, forçage des fleurs; 3° modifications dues au gel, auxsérums. On peut ajouter maintenant à cette liste : variations du phototropisme.

Ainsi les variations de la teneur en eau du protoplasma retentiraient à Li fois sur les mouvements milotiques et sur les mouvements musculaires; les littorines supra-littorales, à phototaxie négative si prononcée, sont vivipares ; elles subissent des périodes d'anhydrobiose fréquentes et prolongées.