nUCONVOl.UTlONS CKHKBHALIÎS l)K l'iioMMIC

Lobe pnriclaL — Le lobe pariétal, dont TéLucle est si dilficile chez riiominc, est, en revanche, très facile chez le singe. La scissure interpariétale le scinde en deux lobules secondaires : 1" Le lobule pariétal supérieur (Ippa), qui est le centre (B) des mouvements du membre inférieur, d'après Ferrier ; 2° le lobule pariétal inférieur ou lobule du pli courbe, à cause de sa connexité avec le pli (pc) du même nom ; 3° enfin un sillon, plus marqué chez les singes supérieurs, isole de ces lobules la circonvolution pariétale ascendante. Dans une partie de ce lobule réside le centre moteur du membre supérieur (A), qui s'étend jusqu'à l'extrémité supérieure de la circonvolution frontale ascendante.

Lobe sphénoïdal. — Le lobe sphénoïdal a une disposition aisée à comprendre. 11 est limité sur la face convexe de l'hémisphère par le bord inférieur de cette face et par la scissure de Sylvius. La scissure parallèle, ainsi qualifiée parce qu'elle suit la direction de la scissure de Sylvius, divise ce lobe en deux étages. Nous trouvons dans l'étage supérieur la circonvolution marginale et, à l'extrémité de la scissure parralèlle^ le pli courbe dont l'ablation, au dire de Ferrier, produirait la cécité temporaire dans l'œil du côté opposé {F).

Lobe occipital. — Un sillon transverse partage ce lobe en deux étages. Nous n'avons pour le moment rien de particulier à vous indiquer sur son compte.

Après cette étude sommaire des circonvolutions cérébrales chez le singe, celle des circonvolutions correspondantes chez riiomme devient des plus simples- L'énumération que je vais en faire, en me servant d'une figure, faite d'après une planche empruntée au bel ouvrage de Foville, vous fera reconnaître sans peine cette vérité {Fig. 3).-

(:iUC()NV(MAn'l()NS CKIlKlîllAMCS l)K l/llOMMK 1 •)

Vous y retrouvez la scissure de Sylvius (s .s-) et le sillon de Rolando (R), circonscrivant en bas et en arrière le lobe frontal sur lequel vous voyez la circonvolution frontale ascendante (A) ou pariétale antérieure et les première, deuxième et troisième circonvolutions frontales (F^ F^),

FUi. 3. — Face convexe d'un hémisphère du cerveau de l'homme. (Vue du lobe pariétal, dessin dcmi-schémaliquo.)

Scissures: R, scissure do Rolando; — s s, scissiir,j de Sylvius; sp, scissure parallèle ; o p, scissure pariélo-occipitale externe : — i p, scissure interparié laie.

Circonvolutions et lobules: A, cire. IVonlale ascendante (cire, pariétale antériciu-e ou cire, centrale aulérieiu'e) ; — F^, V^, F première, deuxième, ei troisième circonvolutions frontales; — J3, cire, pariétale ascendante (cire, pariétale postérieure ou ciic. centrale poitérieure) ; — P lobule du pli pariétale; — F ^, lobule du pH coiu-be ; — P ^, pli courbe; — T 7' -, 7' '■\ première, deuxième et troisième circonvolutions temporales.

La scissure pariéto-occipitale (op), comme je vous le disais tout h l'heure, sépare d'une façon très confuse, chez l'homme, en raison de l'existence desphs de passage, le lobe occipital des lobes pariétal etsphénoïdal.

H) srnucTURR uk ix slustanck chisk cohticau.:

Vous pouvez distinguer aisément en arrière du siJlonde Rolando, entre ce siJIon et la scissure interpariétale [ip], la circonvolution pariétale (B). Au-dessus et en arrière de la scissure interpariélale, vous découvrez successivement lelobulf du ph pariétal ou lobule pariétal supérieur (!«), le lobule du pli courbe (V-) et enfin le pli courbe (P'^).

Quant au lobe spliénoïdal, ou temporal, il présente ici, de même que chez le singe, une scissure qui remonte jusqu^au ph courbe : c'est la scissure parallèle. Entre elle et la scissure deSylvius, on voit la preraiète circonvolution temporale (Ti) j au-dessous d'elle et en arrière deux autres circonstances temporales (T^ Ï3).

Vous avez ainsi, Messieurs, autour du lobe pariétal, de ij scissure de Sylvius et du sillon de Rolando, un certain nombre de points de repère, qui pourront vous guider à l'autop-: sie (1). i

Jll.

Ainsise trouvent constitués, Messieurs, à la surface de l'en-! céphale, des départements dont la fixité ne saurait être mé-i connue. Ces divers départements, qui correspondent aux! circonvohaïons fondamenlales, représentent-ils autant de| centres fonctionnels distincts? C'est là une question que la| seule considération des dispositions architectoniques extérieu-! res n'est pas en mesure de résoudre.

Je voudrais actuellement, faisant appel à l'intervention du; microscope, rechercher avec vous si l'étude de la structure de; la substance grise corticale, faite comparativement dans les

(1) J^oiif l'unalojiiie comparée; du cerveau chez les niaininirères et parliculic- ' renient cliez les primates, on consultera aussi avec IVul'l la Iraclucllon du livre ' de lluguenin [Analomic des cmlres ncructix), par Keller et M. Uuval.

STIUIC/rilUK 1)K I.A SUBSTANCI-: (ilUSE CORTICALIÎ 1 i

diverses régions désignées par TanaLomie descriptive, n'est pas de nature à fournir sur le sujet qui nous intéresse des renseignements plus significatifs.

Depuis longtemps l'examen à l'œil nu a fait reconnaître des ^ différences dans la composition de l'écorce grise, suivant les régions de l'encéphale que l'on envisage. Considérons, par exemple, à ce point de vue, l'étage inférieur du lobe occipital. Dans les parties de ce lobe qui entourent la corne postérieure des ventricules latéraux, la substance grise n'a pas l'aspect à peu près uniforme qui lui est propre dans d'autres régions du cerveau, les lobes antérieurs, si vous voulez. Yicq d'Azyr, en effets avait déjà observé que, dans ces parties du lobe occipital, la substance grise des circonvolutions est divisée très nettement en deux bandes secondaires, séparées par une bande blanche que nous appelons aujourd'hui lè ruban de Vicq cVAzyr. Encore à l'œil nu, la circonvolution de la corne d'Ammon, celle de Tinsula de Reil, se distinguent, quant à l'aspect, de l'écorce grise des circonvolutions appartenant aux autres régions des hémisphères.

Pour bien apprécier la valeur de ces renseignements, il me paraît tout à fait indispensable d'entrer dans quelques détails minutieux.

CiiAucoT. Œuvres complètes, t. iv, Localisations.

DEUXIÈME LEÇON

Structure de l'écorce grise du cerveau.

Sommàire. ^ Garaclères généraux do la slnicluro de l'écorce grise du cerveau.

i" Cellules ganglionnaires ou nerveuses ; — cellules pyramidales.

Notions sur les cellules nerveuses des cornes antérioares de la substance grise de la moelle épinière (cellules motrices). — Dimensions, forme, corps, noyau, nucléole, protoplasma, fibrilles et granulations ; ■ - réseau nerveux ; — prolongements du protoplasma ; prolongement nerveux.

Comparaison des cellules nerveuses motrices de la moelle avec les cellules pyramidales.

Cellules pyramidales : dimensions ; - cellules de la petite espèce ; — cellules de la grosse espèce ou cellules géantes. — Constitution de ces cellules : configuration, corps, noyau, nucléole; — prolongements cellulaires; prolongement pyramidal ; — prolongements rappelant ceux du protoplasma : prolongement basai.

2" et 3» Eléments cellulaires globuleux; cellules allongées,

4° et 5° Tubes médullaires; — névroglie.

Rapports de ces éléments entre eux; — type à cinq couches, [ mportance de l'examen de la' structure de la substance grise corticale palcirconvolution. — Division au point de vue de la structure de l'écorce grise en deux régions. Travaux de Betz.

Messieurs,

La structure de l'écorce grise du cerveau, quelle que soit la région des hémisphères oii on l'étudié, présente des caractères généraux que nous devons envisager avant d'exposer les caractères distinctifs. On peut dire que toutes les parties de l'écorce grise sont composées des mômes éléments essen-

CliLLUI-KS MOTIUCKS DK l,A MOKLLK KI'INIKHK lO

liels. Sans doute, chacun de ces éléments constitutifs peut oiïriiv suivant la région où Ton observe, des déviations importantes du type normal ; mais dans l'étude régionale de la structure de la substance grise, il faudra tenir grand compte aussi des variétés du mode d'agencement de ces éléments.

Après avoir examiné ces éléments isolément, nous rechercherons comment ils se disposent pour constituer l'écorce grise. Notre description commencera naturellement par les éléments qui, sans conteste, jouent le rôle fondamental, je veux parler des celhUes ganglionnaires ou nerveuses, qui forment en définitive l'élément caractéristique de la région ; on les désigne d'habitude sous le nom de cellules pyramidales.

Le meilleur procédé pour faire bien connaître les propriétés morphologiques de ces éléments n'est peut-être pas de les envisager exclusivement en eux-mêmes. Aussi ai-je estimé préférable de recourir à la méthode comparative, me fondant sur l'adage vulgaire: « La lumière naît du contraste. »

Permettez-moi donc, Messieurs, de vous rappeler à titre d'introduction, les principaux traits de la constitution d'un des éléments cellulaires nerveux dont Pétude est la mieux connue k l'heure qu'il est : je fais allusion aux cellules nerveuses des cornes antérieures de la substance grise de la moelle épinière, dites encore cellules motrices. La description abrégée que je vais vous tracer de ces cellules nerveuses nous servira pour ainsi dire d'étalon. J'aurai à relever, dans la comparaison qui s'en suivra, plus d'une différence, mais j'aurai aussi à mentionner d'une façon spéciale plus d'une analogie remarquable.

Les cellules motrices sont des cellules sans membrane distincte dont \q diamètre est variable, sans s'éloigner toutefois de O.OoOfA. M. Gerlach dit cependant qu'il peut aller jusqu'à 0. I2()[x. Leur/brwe est[)lus ou moins globuleuse, rarement

20 CELLULES MOTRICES DE LA MOELLE ÉPINIÈllE

allongée. Leur corps est constitué par un protoplasma qui paraît grenu lorqu'on envisage la cellule non vivante ; mais dans le sérum, ou après l'action de l'acide osmique sur une cellule fraîche, le corps paraît composé par un protoplasma transparent au sein duquel existent, ainsi que Schultze l'a fait voir, de nombreuses fibrilles. Ces fibrilles, par l'altération cadavérique, subissent la fonte granuleuse. Il y a dans la cellule un noyaw ovalaire et un m^c^eo^e brillant. Enfin, je signalerai encore dans le protoplasma la présence habituelle, môme dans les conditions physiologiques, de g7-a7iulations pigmentaires brunes.

Mais une des particularités les plus importantes de ces cellules, c'est qu'elles sont hérissées de nombreux proZon^/ements qui, au moment où ils se détachent de la cellule, figurent un tronc volumineux, lequel s'amoindrit à mesure qu'il subit, chemin faisant, des divisions dichotomiques. Les dernières de ces ramifications sont toul à fait grêles et il est difficile de les suivre bien loin. M. Gerlach, d'après des préparations au chlorure d'or, assure que ces ramifications se terminent en une sorte de réseau anastomosé qu'il désigne sous le nom àe réseau nerveux. Ces prolongements sont composés d'ailleurs, comme le corps cellulaire lui-même, d'un protoplasma grenu et de longs filaments parallèles qui peuvent être suivis jusque dans le corps de la cellule. On les appelle prolongements du protoplasma, -pouT les distinguer d'une autre espèce de prolongement dont je vais maintenant vous entretenir.

Un histologiste allemand, Deiters, a découvert^ il y a quelques années, un fait important, vérifié depuis cette époque par tous les anatomistes. Il consiste en ce que la plupart des cellules nerveuses motrices, toutes, peut-être, possèdent, en outre des prolongements que nous avons décrits, un prolongement, un seul, pour chaque cellule, qui se différencie des

CKl.l.ULlîS PYHAMIDALKS DU CKUVKAU

aulros par des caractères particuliers. Ce prolongement porte le nom de prolongemeut nerveux, et vous allez saisir dans un instant laraison de cette qualification. Il se détache du corps de la cellule ou d'un de ses prolongements les plus gros, sous la forme d'un filament très g-rèle, mais qui, peu à peu, devient de plus en plus volumineux. Ce prolongement ne se ramifie point et il se colore moins vivement par le carmin que les prolongements du protoplasma.

Enfin, si on réussit à le suivre suffisamment loin, on le voit se recouvrir, à l'instar d'un nerf ordinaire, d'un cylindre de myéline, si bien qu'il y a lieu de le considérer, à son origine, comme un cylindre axile et, à une certaine distance, comme un nerf complet. La connexité des cellules nerveuses, par la voie de ce prolongement, avec les tubes de la substance médullaire, n'est donc pas douteuse.

Tels sont, Messieurs, les principaux caractères des cellules nerveuses motrices spinales; il est temps de mettre en regard d'elles les cellulei>. 'pyramidales de l'écorce grise {Fig. 4),

Ces cellules présentent des dimensions très variables. 11 en est de très petites relativement : ce sont les plus nombreuses. Ces cellules pyramidales^ qu'on pourrait appeler de la petite espèce, ont en moyenne 0.010 (jl de diamètre à la base. Celles delà grosse espèce^ moins multipliées que les précédentes, occupent d'ordinaire la région la plus inférieure de la couche des cellules pyramidales. Leur diamètre atteint jusqu'à 0.022 (ji. (Koschewnikoff).

Enfin, il y a des cellules pyramidales géantes. (Riesenzellen). Elles ont été étudiées avec soin par M. Betz (1) (de Kiew) et par M. Mierzejewski. On les rencontre dans des régions spé-

'1) M, Betz vient do piibluu- une note déliiilléc sur les cléments de lu substance grise du cerveau (Ce.nl ralhla II f, d. Me.d, VVm. 18S1). (Note do la 2« édition,)

22 OKI-LULKS ({ÉAINTKS

ciales, bien déterminées, de l'écorce grise. Le diamètre de ces coIIliIos giganlesqucs va quolqiicibis de 0.040 i». ii 0.0?J0 i»., c'esLà-dire qu'il égale celui des cellules des cornes antérieures de la moelle.

Quoi qu'il en soit de ces différences dans les dimensions, la constitution des cellules pyramidales paraît être, au fond,'

toujours la môme. Nous l'étudierons en conséquence, pour plus de commodité, sur les cellules de la grosse espèce ou, encore, sur les celhiles géantes.

La dénomination de cellules pyramidales peut être, jusqu'à un certain point, prise au pied de la lettre : leur configuration se rapproche, en effet, de celle d'une pyramide plus ou moins allongée . Le corps de la cellule rappelle ce que nous avons dit tout à l'heure , et Schultze déclare y avoir reconnu la structure fibrillaire. Le oioyau, suivant beaucoup d'autres, est anguleux et reproduiten quelque sorte

la forme générale de la cellule. Le nucléole, lui, n'offre rien de particulier.

Fig. h.

CFXLULKS GKANTES I PUOLONllKMRNT PYllAMlDAl. M

Los prolongemenls cellulaires présenlenL des parLicularilés digues d'inlérôL. lAui d'eux pourraîL être appelé prolonncment pyramidal cav il continue, pour ainsi dire, le corps de la cellule en s'effilanL progressivement. 11 pousse dans son parcours quelques prolongements latéraux et se divise parlois en forme de fourche à son extrémité qui se dirige toujours vers la surface de la circonvolution. 11 résulte de cette direction que la cellule est orientée de telle façon que la base est parallèle au bord intérieur ou médullaire de la zone d'écorce grise.

D'autres prolongements de la même catégorie partent, soit des angles, soit de la base. Ceux-là se ramifient de manière à rappeler des prolongements de protoplasma des cellules motrices spinales. Ces prolongements se résolvent-ils dans récorce grise en un réseau nerveux, ainsi que cela a heu, d'après M. Gerlach, pour les cellules spinales? Quelques auteurs raffirment.

Mais il existe certainement. Messieurs, pour les cellule J pyramidales de la grosse espèce et les cellules géantes, — peut-être aussi pour les petites cellules — un prolongement spécial analogue au prolongement cylindrique des cellules motrices spinales. C'est, dans un cas comme dans Taulre, un filament grêle à son origine et qui va ensuite en s'épaississant légèrement. Sur des dissociations heureuses, il est possible, à une certaine distance de la cellule, de voir ce prolongement se recouvrir d*un cylindre de myéhne. M. Koschewnikotr (1) a mis ce fait hors de doute en dissociant des cellules

(l) A. Kosclii'wniliolV. — Axencyllnderforsalzder Serueiizellen hn klêinen llini desKalhvs. In Sclwltze'a AixhiV, p. 332, 1869. — A.Tëiicylinderforsfitz der Ncrvc.nzcAlai nus dc.v Grosshirnrinde. — Idein, 1869, p. .375. — Belz, — Cenlralblatl., 1874, p. 579. — Miciv.cjcwski. — Éludes sur les lésions cérébrales dans la paralj/sie qénérale. In Archives de physiolor/ie, p. 194, 1875. — .(. lifilly Tiikc. — Morisonian Lectures. In Edinh. med. Journal, p. 39i iiKii 1S74.

CKI-I.ULES PYRAMIDALES Rï CELLULES MOTRICES : ANALOGIES

des lobes antérieurs du cerveau d'un sujet qui avait succombé à une encéphalite et, depuis la publication de son travail, on a pu constater maintes fois la vérité de sa description. Ce prolongement basai (Fig. 4, b), pour employer l'expression usitée par M. Meynert, est toujours dirigé vers la substance médullaire des circonvolutions.

Toutes ces explications montrent qu'il est impossible de méconnaître les analogies qui rapprochent d'une part les cellules pyramidales de l'écorce grise — au moins les grandes cellules et les cellules géantes — et d'autre part, les cellules motrices des cornes antérieures et ces analogies, déjà pressenties d'ailleurs par M. Luys (1), il nous faudra plus tard les prendre en considération.

Les cellules pyramidales ne sont pas les seuls éléments cellulaires qu'on rencontre dans l'écorce grise. On y trouve encore des petits éléments cellulaires, ayant une forme globuleuse, rarement pyramidale, mesurant de 0,008 à 0.010 ^ (Meynert) (2), hérissés quelquefois de petits prolongements, disséminés un peu partout ou composant, sur certains points, une couche assez dense. Divers auteurs les regardent comme des éléments nerveux incomplètement développés ; d'autres leur dénient ce caractère et les comparent aux éléments qui constituent la couche granuleuse de la rétine.

M. Meynert range encore, parmi les éléments nerveux des zones corticales, des cellules allongées, en général fusiformes, ramifiées, et qui, en certains endroits, composent une cinquième couche. Ces cellules ont le plus souvent leur grand axe dirigé parallèlement aux fibres du système d'asso-

(1) J. Luys. — Recherc/ies sur le système nerveux, etc., p. 162 et suiv. Paris, 1865.

(2) Meynert. — Slricker's Ilandb., t. Il el traduction anglaise, t. H, p. 381 et suiv.

TUBKS MKDULLAIIIKS ; NKVUOGLIK

dation constitué par des fibres médullaires qui unissent une circonvolution à la circonvolution voisine {fihrœ arcuatœ) ; elles semblent faire partie de ce système.

Voilà quels sont, Messieurs, les éléments cellulaires nerveux, ou réputés tels, qui entrent dans la structure de l'écorce grise. A côté d'eux, il en est d'autres que nous devons mentionner : les tubes mécMlaires et la névroglie. Les tubes médullaires, qui pénètrent dans la substance grise sous forme de faisceaux, ne nous arrêteront pas pour le moment ; nous y reviendrons. Quanta la névroglie, connue encore sous le nom de formation épendymaire (Roldtansky), elle sert de gangue uniss:inte. Je n'entrerai pas dans le détail des particularités de structure, relatives cà la névroglie de la substance grise, je rappellerai seulement que, dans ces derniers temps, plusieurs auteurs l'ont considérée comme constituée par des cellules conjonctives d'un genre à part, dont le corps, pourvu d'un très petit protoplasma, serait hérissé de prolongements non ramifiés [cellules araignées de Boll et Golgij. Ces prolongements enchevêtrés et cimentés par une certaine quantité de substance gélatineuse interposée entre eux, composeraient toute la masse delà névroglie. Nous aurons à discuter, par la suite, cette interprétation. Sans nier l'existence de cellules rameuses, à l'état normal, dans certaines régions (cellules de Deitersj, je me bornerai à dire que, très vraisemblablement, la substance grise est faite, à cet égard, sur le même modèle que la substance T3lanche. En d'autres termes, la névroglie se rapporterait ici au type du tissu conjonctif ordinaire : faisceaux conjonctifs et cellules plates (Ranvier) ; seulement, dans la névroglie, les filaments fibrillaires seraient plus déliés que partout ailleurs. Je néglige actuellement l'étude des vaisseaux qui devra nous arrêter prochainement d'une façon toute spéciale,

■2{\ KCOHCR CKUKIÎIIALK : TYl'K A CINU COUCHICS

C'en estasses, je pense, concernant riiisLoiro individuelle des divers éléments qui composent la substan(;e grise. Il convient d'examiner maintenant quel est le mode d'agencement de ces éléments, et quelles sont les différences qui peuvent se produire, soil sous ce rapport, soit sous le rapport de la constitution des éléments eux-mêmes, dans chacune des régions que dessinent les sillons fondamentaux à la surface des hémisphères.

Il est un mode d'agencement susceptible d'être considéré comme représentant le type le plus vulgaire, le plus répandu, c'est celui où l'on distingue, sur des coupes minces, examinées au microscope, cinq couches superposées. 11 se rencontre à peu prés partout dans les lobes antérieurs. Voici comment les éléments sont répartis :

1" La première couche, la plus rapprochée des méninges, est presque exclusivement constituée par la substance conjonctive. Les éléments nerveux y sont très rares ; cependant, KoUiker et Arndt (1) décrivent vers la surface, sous la piemère, une couche de tubes nerveux parallèles, très délicats. Là aussi les cellules nervéuses sont très disséminées fi^ï^/. A l'œil nu, cette couche offre l'aspect d'une petite zone blanche. Ce défaut de coloration paraît être en rapport et avec la pauvreté de cette couche en éléments nerveux et avec le petit nombre des vaisseaux capillaires qu'elle renferme. En effet, les artérioles qui pénètrent dans la couche corticale ne fournissent de nombreux capillaires que plus profondément. Cette particularité de structure est très bien indiquée sur une planche de Henle (2) et sur une figure du mémoire de M. Duret (3).

(1) IV. Afiidl. — S/Mr//('rt lœher die Architedonkk der Gi'onshinii'inde de.i Manschen, in Avcli. filr Mikroscop. Analomie. — 3"= M. 18(57, p. 'lil, Taf. XXIII, 1 a, cl fig. 2.

(2) i. I-Iuiilo. — Ilmidb. der Nerwenlehre, p. n^. 201. Braimschweig-, 1871 . [S) Archives de l'Iiysioloc/ie. T. VI, pl. VI, lig'. 2 el 3.