DÉVELOPPRMENT HRS FAISCEAUX SPINAUX
Il s'agit d'abord de reconnaître que, dans toute la hauteur de la moelle épinière, les faisceaux postérieurs décrits en anatomie descriptive ne constituent pas un seul et même système. Au contraire, ils doivent être décomposés en deux faisceaux secondaires représentant, en quelque sorte, deux systèmes, deux organes parfaitement distincts anatomiquement el qui fonctionnent isolément, aussi bien dans l'état normal que dans l'état pathologique.
Ftg. Coupe transuersale de la moelle cervicale d'un embryon humain de SIX semaines. (Grossiss. 50). G, Ganal central. - E, Revôtement épilhéhal de ce canal. — G, Substance grise postérieure. — V, Cordon antérieur. H, Cordon postérieur. -GA, Commissure antérieure. —M, Racine antérieure. — S, Racme postérieure. — V, Partie postérieure du cordon antérieur (ou cordon latéral). — E, Portion amincie de substance nerveuse fermant en arrière le canal central (d'après Kolliker).
Or, cette autonomie des deux systèmes constitutifs des faisceaux postérieurs est fondée sur des considérations empruntées : 1° les unes à l'anatomiede développement ; 2" d'autres à l'anatomie de structure ; 3" d^autres enfin, à l'anatomie pathologique. Nous passerons successivement en revue les trois ordres de faits sur lesquels est fondée la distinction dont il s'agit.
Je m'empresse de vous rappeler que les développements qui vont suivre ne seront, pour une grande partie, que Tex-
262 DÉVKLOPPKMKNT DK.S PAISCIÎAUX POSTICUrfîUHS
posé de recherches très imporlantes publiées pur M. Pierret dans les Archives de physiologie en 1872 et 1873, c'esL-àdire à l'époque où il me iaisaiL l'honneur de travailler sous ma direction.
A. Un mot d'abord sur le développement des faisceaux postérieurs.
a) Chez l'embryon hufiiaill dê six semaines, les faisceaux postérieurs ne sont encore représentés que par deux bandelettes qui coiffent en quelque sorte les cornes postérieures (1).
(1) Nous reproduisons ici, paï éomparaison, lêS ligures demi-schémaliques publiées dans les leçons de M. la pi*ofessdUl' Ghdrcôt, sur les scléroses symé- Iriques des cordons latéraux, d'après Ifis préparations de M. Pierret (B).
Fig. 66. Fig. 67. Fig. 68.
Fig. 66. — Coupe de la moelle diin embryon humain d'un mois. — a, Cornes antérieures. — b, Cornes postérieures. — c. Canal central. — d, Racines iintéi'leili'es. e, Racines postél-ic'ilrdS. tt, Znne radlculaii'è atitêi'idure
— b, Zone radiculaire postérieure.
fif/ 67. — Coupe de la moelle d'un embryon humain âgé d'un mois el demi.
— Cl, b,c, etc., comme datis la (igUre prëcédcnté. — l, Cordon latéral. Fig. 68, — Coupe de la m.oelle d'un embryon humain Agé de deux moix.
a,b, c, etc., comme dans les figures précédentes. — /, Faisceau latéral. — m, DéVciopl)emOht des faisbeaiix de Goll. — n, Développement des misccaux ,de Tiirck (taisocaux aiitérieursi)
DÉVRLOPPKMENT DES FAISGIÎAUX POSTÉRIEURS 263
Ce sont là les rudiments des faisceaux de Burdach ; les faisceaux
Fi(j. 69. Coupe transversale dun emhryon de huit semaines (Grossiss. 50)* — PI, H, Partie saillante des coi-dons postérieurs. — H, H, qui plus tard formeront les cordons dcGoll. — C A, Commissure antérieure. — V, Cordon antêPieur, G, Substanog gfiâo antérieure. G, Blibstancé gi-iae posléricLirc. — H, Cordon postérieur. Entre les deux saillies, H, H, des cordons postérieurs, C, représente l'épithélium du canal central (d'après KoUiker).
Fiff. 70. — Coupe transversale de la moelle cervicale d'un embryon de neuf à dix semaines (Gvossiss. 35). - E, Epithélium du canal central. — Ë, Oblitération de ce canal, sa partie postérieure. — "V, V, Cordons antcritiiirs. ^ IV, IV. Cordons postérieurs. — H. H, Cordons de Coll. — V, W, Racines antérieures. — H, W, Racino postérieure. — G, Ganglion intervertébral (d'après Ko'Ilikei').
médians ou faisceaux de GoU ne sont pas encore développés.
264 DÉVELOPPEMENT DES FAISCEAUX POSTÉRIEURS j
h) Ceux-ci ne commencent à apparaître que vers la hui- \ tième semaine sous forme de deux bourgeons qui semblent émaner des faisceaux de Burdach.
Toujours esl-il que, vers la dixième semaine, ils en sont !
tout à fait distincts. Ils se voient dans toute la hauteur de la !
moelle. \
c) Par les progrès du développement, les faisceaux de Goll, I dans certaines régions, se fusionnent avec les faisceaux de 1
Burdach, sans toutefois se confondre avec eux. Mais, dans la i
région cervicale, ils restent distincts, même au point de vue de l'anatomie macroscopique, c'est-à-dire qu'ils sont, à ce niveau, limités de chaque côté par les sillons .postérieurs \ intermédiaires (Sappey.) i
Voilà pour ce qui concerne l'anatomie de développement. :
B) L'anatomie de structure, faite dans l'état normal chez i l'adulte à l'aide de coupes pratiquées dans diverses directions, sur des pièces durcies, montre à son tour ce qui suit :
a) Les faisceaux de Goll sont composés de fibres parallèles, i à long parcours, formant de longues commissures qui mettent | en rapport des étages très-éloigaés de substance grise centrale. Par en haut, ce système de fibres commissurales se termine dans ! unamas ganglionnaire qui se voit sur le'plancher du quatrième j ventricule et qu'on appelle noyaux des faisceaux de Goll. Remarquez encore que les faisceaux de Goll n'ont aucune con- ( nexion avec le prolongement intra-spinal des racines posté- ; rieures. I
6) Il n'en est pas de même des faisceaux de Burdach qui, eux, au contraire, sont traversés par une partie des fibres ^ émanant des racines postérieures. Des fibres de ces racines, '
nRGÉNÉRATIOIS ASCENDANTE 26S
les unes, au moment où elles abordent la moelle, plongent directement dans la substance grise des cornes postérieures ; les autres n'atteignent la substance grise que dans région du cou. {cervicc cornu poster loris), après avoir traversé, suivant un chemin beaucoup plus long, les faisceaux de Burdach oii elles dessinent une courbe à convexité externe.
c) Mais ce groupe de fibres radiculaires émanant des racines postérieures ne constitue pas à lui seul, tant s'en faut, la totalité des faisceaux de Burdach. La grande masse de ces faisceaux est formée, au contraire, par des fibres verticales, arciformes beaucoup plus courtes que les fibres du faisceau de Goll, et qui s'intriquent dans des directions très variées.
Telle est, d'après ce qu'enseigne l'étude directe de l'arrangement des fibres nerveuses, la constitution particulière des deux faisceaux du cordon postérieur.
C) Vous venez devoir, Messieurs, quel'anatomie de développement et l'anatomie de structure concourent à démontrer l'indépendance mutuelle de ces deux faisceaux. Voici maintenant une vérification nouvelle, et qui, cette fois, nous est fournie par l'anatomie pathologique.
a) Le faisceau de Goll a pu semontrer,dans certains cas, lésé isolément, systématiquement, dans toute son étendue, sans participation aucune des faisceaux de Burdach : celaaété démontré par M. Pierret à propos d'une observation recueillie dans mon service. Le même fait a été rencontré depuis par d'autres observateurs, et toujours on a vu le faisceau se dessiner nettement dans toute la hauteur de la moelle. A la région lombaire, il se montre sur les coupes transversales sous la forme de deux petits nodules, circonscrits de toutes parts par les fibres des faisceaux de Burdach. Ces deux faisceaux ont, en effet, dan^
266 DKdRNIîRATION ASfiKNDANTK
cette région, une iniportancemajeure,enraisonsurtoutdugrand nombre des fibres radiculaires postérieures qu'ils reçoivent. A la région dorsale, au contraire, les faisceaux médians l'emportentpar leurs dimensions sur les faisceaux de Burdach. Enfîn^ à la région cervicale, les faisceaux de Burdach deviennent de nouveau considérables ; mais les faisceaux de Goll ne sont pas pour cela moins volumineux^ et il est même très important de remarquer que c'est dans cette région qu'ils sont le plus nettement isolés des parties avoisinantes, grâce à la plus grande profondeur des deux sillons postérieurs intermédiaires. Je tiens encore à vous rappeler, en passant, que lés symptômes observés dans les cas de lésions isolées, systématiques, des faisceaux de Goll, ne sont pas ceux de l'ataxie locomotrice progressive.
6) Ce qui vient de se présenter, à propos des faisceaux de Goll, se reproduit également pour ce qui a trait aux faisceaux de Burdach. Ceux-oi peuvent, eux aussi, subir une altération ïsolée, autonome en quelque sorte, sans aucune participation des faisceaux de Goll. Ainsi, chez un sujet qui présentait tous les symptômes de l'ataxie locomotrice, aussi bien dans les membres inférieurs que dans les membres supérieurs, les faisceaux de Burdach étaient seuls lésés, et cela dans toute la hauteur de là moelle épinièrê. Quant aux faisceaux de Goll^ ils étaient absolument indemnes : le même fait a été constaté depuis dans plusieurs autres observations.
c) Maintenant, Messieurs, nous sommes en mesure de comprendre la disposition singulière que présente la lésion des faisceaux postérieurs, quand elle résulte de la compression déterminée par une tumeur» en supposant que cette compression doit avoir pour effet la destruction, sur un point de leur parcours, des fibres des faisceaux de Goll et de celles des fais-
FAISCEAUX niî QOM. RT Dlî BUnDACII 267
coaux de Burdtich. La lésion, porLarit sur les fibres commissurales courLcs du faisceau de Burdach, détermine par en haut une dégénération à court trajet dans ces faisceaux, et nous verrons tout à l'heure pour quelle raison cette dégénération est ascendante; enfin, la même lésion, en tant qu'elle porte sur les longues fibres coramissurales des faisceaux de Goll, déter* raine une dégénération également ascendante de ce faisceau, laquelle pourra être suivie dans toute l'étendue de la moelle épinière jusqu'au plancher du quatrième ventricule.
Firj. 71. Fig. 12. Fig. 73.
Fig. 71. — A, Sclérose de la totalité des cordons postérieurs (faisceaux de Goll et zones radiculaires). — Ataxie locomotrice vulgaire.
Fi//. 72, -- B, Soléroso dèS deujc 2onos radieulaircs postérleUi'ês (lés faisôèaùx de Goll sont respectés). — Ataxie locomotrice.
Fig. 73. — G, Sclérose limitée aux faisceaux de Goll (dégénéralion ascendante).
Si maintenant, au lieu d'un cas de compression, vous imaginez le cas d'une myélite trans verse partielle et limitée aU faisceau postérieur, le résultat sera absolument le même au moment oiila continuitédes fibres aura été interrompue. A ce propos, je veux vous faire remarquer, Messieurs, que, dans l'ataxie locomotrice, la disposition la plus habituelle des lésions rappelle, à quelques modifications près, ce qui vient/l'être dit au sujet des dégénérations ascendantes. La lésion fondamentale porte à l'origine sur les faisceaux radiculaifes dans toute la hauteur de la région dorso-lombaire ; mais, comme il s'agit là surtout d'un processus inflammatoire, cette lésion ne reste
268 DÉGKNKRATIONS DR CAUSE PÉRIPHKRIQUE
pas confinée dans son foyer d'origine ; elle s'étend de proche en proche, dans toutes les directions, partie suivant le trajet des fibres nerveuses, partie suivant les tractus conjonctifs, et gagne ainsi, d'un côté, les cornes postérieures, de l'autre, les faisceaux de Goll. La conséquence de cette propagation est que les fibres des faisceaux de Goll, étant intéressées dans la partie inférieure de leur trajet, dégénèrent de bas en haut de la même façon que s'il s'agissait d'une compression directe, et que la lésion ainsi produite peut être suivie, comme il vient d'être dit, jusqu'au plancher du quatrième ventricule.
Telle est, Messieurs, la lésion vulgaire de l'ataxie locomotrice, celle qui se rencontre 90 fois sur 100 chez les sujets qui succombent à cette maladie.
C'est d'après le principe exposé à l'occasion de l'ataxie locomotrice vulgaire qu'il faut interpréter les dégénérations secondaires constituant le troisième groupe qu'il nous reste actuellement à considérer. A côté des dégénérations secondaires de cause cérébrale et de cause spinale dont l'étude descriptive est désormais terminée, il faut placer, vous disais-je, le groupe des dégénérations secondaires de cause périphérique.
Ce groupe est, à l'heure qu'il est, composé de trois ou quatre observations seulement ; mais il est probable, qu'à un moment donné, il prendra une certaine importance. Je me bornerai donc à citer, à titre d'exemple, l'observation de M. Cornil, la première en date, et une observation de M. ïh. Simon (1).
Dans tous les cas observés jusqu'à ce jour, la lésion siège
(1) Arch. f. Paych. v. Westphul, V, Bd, 1874, p. 114.
bÉGÉNÉRATIONS DE CAUSE PÉRIPHÉRIQUË 269
en dehors de la moelle épinière, sur les racines de la queue de cheval, au-dessus du ganglion ; elle consiste en une tumeur sarcomateuse ou myxomateuse qui englobe et comprime les faisceaux nerveux. Il n'est pas douteux, Messieurs, que la lésion spinale, dans les observations auxquelles je fais allusion, relève non pas de la lésion des racines antérieures, mais de celles des racines postérieures. La dégénération consécutive est caractérisée alors ainsi qu'il suit : i° elle occupe exclusivement les faisceaux postérieurs ; 2° dans la région lombaire, le faisceau postérieur est envahi totalement dans son étendue transverse] 3° mais au-dessus de cette région, le faisceau de Goll est seul affecté, et il l'est totalement dans son étendue en hauteur, c'est-à-dire jusqu'au plancher du quatrième ventricule. C'est, vous le voyez, quant à la topographie, une assez exacte reproduction des lésions de Tataxie vulgaire.
Maintenant, voici comment les choses doivent se passer, du moins théoriquement et d'après les principes que nous avons précédemment formulés. Conformément à la loi de Waller, les racines postérieures dégénèrent par en haut, audessus de la lésion, du côté de la moelle, et la dégénération de ces fibres peut être suivie dans le trajet intra-spinal, c'està-dire dans l'épaisseur des faisceaux de Burdach. La lésion qui, à un moment donné, revêt le caractère inflammatoire se communique aux fibres commissurales courtes du faisceau, et, de proche en proche, elle gagne dans la région lombaire le faisceau de Goll, qui, suivant la règle, dégénère par en haut dans toute son étendue. Si les choses se passent ainsi que le veut la théorie, on devrait donc, dans un. cas récent de dégénération secondaire de ce genre, reconnaître à l'autopsie une lésion limitée aux faisceaux de Burdach et n'intéressant pas encore les faisceaux de Goll. L'avenir apprendra s'il en est réellement ainsi.
NEUVIÈME LEÇON
Des dégénérations secondaires spinales ou cérébrales au point de vue des lois de Waller. — Expériences de Schiefferdecker, Franck et Pitres.
Sommaire. — La raison des dégénérations secondaires spinales est du même ordre que celle des altérations wallériennes. — Lois de Waller.
Dégénéralions descendantes et ascendantes — Les faisceaux qui dégénèrent par en bas sont comparables aux nerfs centrifuges des racines antérieures. — Les faisceaux qui dégénèrent par en haut sont assimilables aux racines postérieures.
Expériences de Wcstphal, Vulpian, Schiefferdecker. — Epoque du déhu des dégénérations. — Les dégénérations expérimentales ressemblent de tous points aux dégénéralions pathologiques chez l'homme. -- Le faisceau pyramidal n'est pas compact chez le chien. — Diffusion des fibres dégénérées dans le cordon an téro-latéral.
Expériences de Franck et Pitres. — Dégénération dans la capsule interne h la suite de Tablalion du gyrus sigmoïde.
Exception spéciale à la sclérose en plaques. — Desideratum hislologiquc.
Messieurs,
L'élude des dégénéralions secondaires, à laquelle nous voulons aujourd'hui mettre la dernière main n'a guère été jusqu'ici qu'à peu près exclusivement descriptive. Presque toujours, en effet, nous avons constaté et décrit ;mais, en général, nous n'avons rien expliqué. Si nous savons, par exemple, que la dégénération de certains faisceaux de la moelle se» lait constamment dans le sens ascendant, tandis que la dégénéra-
THKORIR DR WAIJjm 271
lion d'iiiitres faisceaux se fait invariablement en sens inverse, nous ignorons absolument pourquoi il en est ainsi et sur quel principe la loi est fondée. Devons-nous nous contenter de ces notions en quelque sorte. purement empiriques? Ou bien, au contraire, pouvons-nous tenter l'édification d'une théorie patliogénique des dégénérations secondaires ? C'est là ce que nous venons actuellement rechercher avec vous.
Tous les auteurs s'accordent aujourd'hui, Messieurs, à reconnaître avec M. Bouchard, que le paradigme des dégénérations secondaires spinales doit être cherché dans le domaine des nerfs périphériques. Il s'agit de la série des faits découverts, de 1849 à 18S8, parle physiologiste anglais Waller et sur lesquels repose ce qu'on appelle la Loi loallérienne. Je serai bref sur ce sujet, qui appartient cependant aussi bien à la pathologie qu'à la physiologie, parce que j'aurai Toccasion d'y revenir prochainement. D'ailleurs, vous trouverez dans les leçons de Cl. Bernard sur la Phyiologie du système nerveux tout ce qui concerne cette question, sur laquelle je me contenterai de rappelerun instant vos souvenirs (1).
La théorie de Waller est fondée sur ce fait général que lorsqu'on coupe un nerf, de manière à le séparer de son centre, ce nerf s'altère, chez les animaux supérieurs, suivant une direction déterminée. Ainsi, coupez un nerf spinal mixte audessous du confluent des deux racines : constamment c'est le bout périphérique qui dégénère, et il dégénère dans toute son étendue ; et la dégénération porte aussi "bien sur les fibres centiprètes que sur les fibres centifruges qui le composent.
(1) Cl. Bernard. - Leçons sur la phj^iolo(jie et la jmlhologie du système nerveux, t. I, p. 237.