ÉPIDERME

§ 37. Examinons-le d'abord sur les parties qui se trouvent en rapport avec l’air, sur les tiges et les feuilles. C’est lui qu’on détache ordinairement de la surface do ces parties jeunes, avec plus ou moins de facilité, sous la forme d’une membrane le plus souvent incolore et transparente; tantôt c’est sans qu’il y ait besoin d’aucune préparation ; tantôt ce n’est qu'après une macération plus ou moins prolongée, par laquelle se détruit le tissu cellulaire placé sous l’épiderme et moins résistant que lui. Si la macération dure longtemps , l’épiderme finit par être attaqué lui-même, et l’on s’assure ainsi qu’il est formé de deux parties : l’une, la plus durable et la plus extérieure, est une pellicule mince et continue qui s’étend sur toute la surface (fig. 78 pp ) ; l’autre, plus intérieure, est l’épiderme proprement dit, composé de cellules juxtaposées (fig. 78 ce).

§ 38 . En général, ces cellules, de dimensions à peu près égales et de forme tabulaire, sont disposées en une couche unique, d’une épaisseur uniforme (fig. 80 ce). Elles sont presque toujours beaucoup plus grandes que celles du tissu sous-jacent, quoiqu’on trouve quelques exceptions à cette règle, par exemple, dans le Figuier élastique, dans Y Ornitliogalum sylvaticum, où elles sont au contraire plus petites. Si l’on place la lame transparente d’épiderme à plat sous le microscope , ses cellules p s'aperçoivent avec une grande netteté, et l’on voit le contour de leur face supérieure , régulier [fig. 78) ou irrégulier t [fig. 81), souvent circonscrit par des lignes droites, souvent aussi par des lignes très flexueuses [fig. 70). Dans le premier cas , lo quadrilatère et 1 hexagone sont les figures qu'on observe le plus fréquemment.

On peut, dans les cellules épidermiques, considérer des parois latérales, une paroi intérieure et une extérieure. Les parois latérales

7S. Lambeau d'épiderme pris sur une feuilli

adhèrent fortement aux parois analogues des cellules voisines, et de

cette union intime résulte 1 absence des méats intercellulaires, ainsi que la solidité de toute la membrane.

La paroi intérieure, dans les cas ordinaires ou l'épiderme est formé d'une couche unique, repose sur les cellules du tissu sous-jacent et lui adhère beaucoup plus faiblement. De là, et de l'adhérence des cellules épidermiques entre elles, la facilité de les détacher de ce tissu en lames plus ou moins grandes.

c s La paroi extérieure , celle

7!)- qui est en rapport avec l'air,

est souvent beaucoup plus épaisse que les autres, au point que, dans quelques cas , cette épaisseur va jusqu'à former la moitié de la cellule ou au delà.

Cette paroi est généralement plane , et la surface unie de l'épiderme en est une conséquence. Mais d’autres fois, chaque cellule se bombe à son sommet, et alors la surface de l’épiderme,

79. Lambeau d'épiderme pris sur lu face inférieure d'une feuille de Garance ( Rubin tinctorum ). — c Cellules épidermiques. — s Stomates.

80. Tranche verticale de l’épiderme de la mémo feuille, montrant l'union intime des cellules épidermiques ce, et l'union lâche avec le parenchyme vert sous-jacent p, qui est interrompu par des lacunes /, et des méats m. — s Stomates.

81. Lambeau d'épiderme pris sur la face supérieure d'une feuille île Renoncule aquatique venant hors de l'eau. ce Cellules épidermiques. — MH Stomates.

EPIDEKME. 43

examinée à la loupe, se montre comme toute mamelonnée ou hérissée [fiij. 82 e). Un degré de plus dans la saillie extérieure des cellules, commencent un poil ou au très organes analogues [fig. 83 p).

Mais nous rejetterons plus e v) loin leur examen détaillé, qui viendrait interrompre l’exposition plus générale qui nous occupe.

§ 39. Stomates. — La surlace extérieure de l'épiderme est, dans toutes les parties exposées à l’air, marquée de distance en distance par de petites taches que l'examen , au moyen de grossissements suffisants, fait" reconnaître pour autant de solutions de continuité encadrées d’un bourrelet particulier. Qu’on en examine ainsi un petit lambeau pris sur la feuille de l'Iris commune [fg. 78), on le verra composé de cellules figurant sur la surface épidermique des hexagones allongés dans le même sens que la feuille , et disposés en séries rectilignes très étroites dans l’autre sens. Entre les petits côtés des hexagones, qui se suivent dans une même série, viennent, à des intervalles assez rapprochés , s'interposer de petits corps (ss) de forme ovale, qui, dans leur centre, sont percés d’une fente oblonguo qu’entoure leur contour saillant. Ce contour n’est pas d'une seule pièce; il est composé lui-même de deux corps légèrement arqués, qui tournent leur concavité du côté de la fente, leur convexité en dehors, et s'unissent l’un à l'autre par leur bout. On lésa comparés a des lèvres, et la fente qu’ils entourent à une bouche. Do la le nom de alomales ' crigoc , bouche), par lequel on s’accorde aujourd hui à désigner ces organes, dont la forme, dans la plupart dos plantes, se rapproche plus ou moins de celle que nous venons de décrire dans I Iris. Nous ne nous arrêterons pas ici à décrire toutes

82. Tranche horizontale de l'épiderme de la feuille du Uochcn falcata. — Son épidorme p. est compose fie deux couches tic cellules : celles du l'extérieure , très grosses cl gonflées ; celles de 1 intérieure, percees en s d un slomnle, 1res petites et moindres mémo fjne le parenchyme vert sous-jncenl p. — // Lanines don I l’une correspond à un slomnle.

83. Portion d’épiderme enlevée d’une jeune racine do Garance. Plusieurs cellules p, en s'allongeant , ont formé des poils. D’autres e sont restées pintes.

ces petites modifications de forme dont on rencontre toutes les intermédiaires entre celle d’un rond et celle d'un ovale très étroit et allongé. D'ailleurs on peut voir varier celle d'un même stomate en faisant varier les conditions dans lesquelles il se trouve, suivant son état d'humidité ou de sécheresse. On s’en assure en comparant, sous le microscope, deux moitiés d’un même lambeau, dont l’une est mouillée et l'autre à sec. Dans la première, les lèvres des stomates sont gonflées et laissent entre elles leur intervalle largement béant en augmentant ainsi leur arqùre; elles sont rétrécies, rapprochées et contiguës dans la seconde. On conçoit donc que , pendant la vie , l’afflux des liquides tond à produire le premier de ces deux effets, à tenir les stomates ouverts et la communication ainsi libre entre 1 extérieur et les parties enveloppées par l'épiderme.

§ 40. Les stomates ne s’observent pas indifféremment sur toutes les parties du végétal exposées à l’air : c’est sur les feuilles qu'ils sont le plus abondants, et ordinairement sur leur face inférieure ; leur nombre varie beaucoup, suivant les plantes, et naturellement on en compte d'autant plus qu'ils sont plus petits.

§ 41. Leur disposition est variable comme leur nombre. Tantôt ils semblent dispersés sans aucun ordre (fig. 81 ssss), tantôt fisse

placent en séries rectilignes, et 4 s c’est en général lorsque les cel-

lules de l’épiderme affectent ellesrnèmes cette disposition fuj. 78).

Quelquefois les séries sont séparées entre elles par des espaces égaux ; d’autres fois elles se rapprochent deux à deux , trois à trois ; puis vient une zone assez large, entièrement dépourvue de stomates ; puis de nouveau une zone où so rencontrent les séries.

Dans ces divers cas, et en général , les stomates restent toujours un peu écartés entre eux; mais d autres fois, quoique rarement, ils viennent so rapprocher et comme se serrer plusieurs les uns à côté dos autres, et , si 1 on en excepte ces petits groupes, la surface qui les porte n en montre pas d’ailleurs {fig. 84 ). La famille des Protéacécs, celles des Bégo-

84. Lambeau d'épiderme île In feuille du Sü.vif l'flyfl senne» tosn. ss Stomates reunis pur groupes sur la surface de l'épiderme, dont les cellules deviennent beaucoup p us petites autour d’eux ipie dans les espaees <v qui en sont dépourvus.

ÉPIDERME. lt>

niaeécs et des Saxifrages offrent plusieurs exemples de cette disposition particulière.

§ 42. Quelle est la véritable nature des stomates?

Ces corps sont creux à 1 intérieur et contiennent des globules ou des granules [ficj. 80 et 81 s) de natures diverses, quelquefois incolores, souvent verdis par la chlorophylle. Ce sont évidemment deux utricules dont les produits sont à peu près les mêmes que ceux des utricules placés immédiatement sous l'épiderme ; et si l’on ne les enlevait toujours avec celui-ci , on pourrait croire qu'ils lui appartiennent moins qu'à la masse utriculaire sous-jacente. Nous venons de dire, en effet, qu'ils lui ressemblent par leur contenu; ils s’en rapprochent aussi quelquefois par leur forme, tandis que sur ce point ils diffèrent notablement des cellules épidermiques, qui, d'ailleurs, sont ordinairement remplies par un lluide incolore, et par suite blanches ou transparentes, suivant l'épaisseur plus ou moins grande de leur paroi.

§ 43. Nous avons jusqu’ici examiné l’épiderme dans les parties des végétaux exposés à l'air, et en excluant même les végétaux d’un ordre inférieur. En effet, dans les Champignons, les Mousses, etc., on ne peut pas dire qu'il en existe un véritable ; le tissu cellulaire qui forme la masse de la plante ne se modifie point ou que très légèrement à sa surface. Des végétaux acotylédonés, d’une organisation plus compliquée, comme les Lycopodcs et les Fougères, sont com • parables aux cotylédonés pour leur épiderme , qui a une structure analogue et des stomates. Les végétaux aquatiques sont entièrement privés de slomatcs et même d'épiderme; et ce ne sont pas seulement ceux qui forment des familles placées, comme les Algues, par la simplicité de leur organisation , au bas de 1 échelle végétale; ce sont aussi des (liantes appartenant, sans aucun doute, aux familles les plus élevées dans cette échelle. C’est le milieu où vit la plante qui détermine la présence ou l'absence de l'épiderme. Cela est tellement vrai , que, dans les feuilles qui nagent à plat sur l'eau, la face supérieure, qui se trouve ainsi en rapport avec l'air, est garnie d épiderme et de stomates; la face inférieure n on a pas.

§44. Les racines, soustraites, quoiquo moins absolument , au contact de l’air, sont également dépourvues do stomates (fuj. 83;: et mémo en général , quoiqu’on y reconnaisse une couche d'épiderme, elle diffère beaucoup moins du lissu sous-jacent que celui de la tige, et quelquefois la différence s'efface complètement.

§ 4-5. Pellicule épidermique, ou cuticule. — Nous avons dit qu une macération prolongée séparait I épiderme en deux parties, dont lune, I épiderme proprement dit, que nous venons de faire connaître, est plus inférieure et revêtue dans toute son étendue par

l’autre pellicule mince qui en suit la surface dans tous ses contours, dans toutes ses saillies. C’est ce qu’on peut voir sur la feuille du Chou ; et la pellicule épidermique [fig. 85), qu’on détache assez facilement, se montre alors exactement moulée sur l’épiderme qu’elle

couvrait, même sur ses poils auxquels elle, formait des gaines (pppp), et percée de petites boutonnières dans tous les endroits correspondant aux stomates (ff). Cette pelf licule est une membrane continue, et ne peut se séparer que par destruction en parties plus petites. Si sa face inférieure montre /' souvent la trace d’un réseau [fig. 78 p), v ce n'est que l'impression qu’a laissée sur elle la surface des cellules épidermiques ( p avec lesquelles elle était en rapport.

Cette pellicule est plus générale que l’épiderme même. Sa présence a été constatée' sur les végétaux inférieurs qui n’en ont pas un véritable, et sur les végétaux aquatiques : aussi est-ce à elle que plusieurs auteurs proposeraient de réserver ce nom d 'épiderme.

D’autres fois, dans le lambeau détaché à la surface de l’épiderme, on a constaté l’existence de plusieurs couches superposées et que l'iode colore également en jaune. Plusieurs auteurs en ont conclu que la cuticule n’est pas une membrane distincte, qu’elle n’est autre chose qu’une portion de la paroi extérieure des cellules épidermiques. C’est qu’en effet , dans ce cas , les couches les plus superficielles de cette paroi dont nous avons (§ 38) signalé l’épaississement souvent considérable, imprégnées de matière azotée et plus résistantes que les plus profondes, s’en sont détachées en restant unies à la véritable cuticule. Mais on parvient à séparer celle-ci par une macération plus prolongée ou l’emploi de réactifs plus énergiques; et celui de la potasse caustique, qui n’enlève pas à la cuticule la propriété de se colorer en jaune par l’iode, rend aux couches sous-jacentes, qu’on confondait avec elle, celle do se colorer en bleu, démontrant ainsi leur nature cellulaire (§§ I 9, 20).

§ 46. Revenons aux organes fondamentaux, après avoir examiné leur enveloppe commune.

Nous avons vu l'axe de la jeune plante se développer dans deux directions opposées; et nous avons appelé Hgr sa partie supérieure

85. Lambeau do la pellicule épidermique détaché par macération d'une feuille de Clmu. On y voit les (faînes correspondant à des poils à divers degré* de développement ( pppp ) et les fentes ( ff) correspondant aux stomate*.

porlanl les feuilles, ordinairement ascendante et en rapport avec l'air: racine , sa partie inférieure, qui n'a pas de feuilles, et s’enfonce le plus souvent dans la terre. Le point de départ commun de ces deux parties, celui où elles se touchent et se continuent ensemble, a été nommé collet (■ collum ) ou nœud vital , parce qu'on le considérait comme le centre de la vie du végétal, et qu’on lui supposait ainsi une importance qu'il n'a pas en effet; ou encore coarcture , à cause du rétrécissement de l'axe qui indique souvent sa place dans la très jeune plante. Plus tard en général ces indications s'affaiblissent, s'effacent, et il devient assez difficile de constater la place réelle du collet au bout de quelques années de végétation.

Nous examinerons d’abord, et successivement, ces deux parties de l'axe, la tige et la racine; puis les organes latéraux, les feuilles qui naissent de la tige.

§ 47. Les tiges développées présentent, suivant que l’embryon est acotylédoné , monocotylédoné ou dicotylédoné , des différences assez grandes pour que leur examen en commun puisse entraîner quelque confusion, et qu'il paraisse préférable de traiter séparément ces trois classes. Nous commencerons par celles des végétaux dicotylédones, comme nous offrant le meilleur point de départ, le meilleur objet de comparaison avec les autres. En effet, ce sont celles de tous les arbres de nos climats , de sorte qu’on a pu les observer à toutes les époques de leur développement sur des espèces variées, dans un grand nombre de circonstances différentes, et que l'élève peut sans peine trouver autour de lui ces objets de son étude.