TIGE. ÉCORCE
ïiu- ces intervalles el présentent souvent ainsi un peu plus d'épaisseur vers le milieu qu’en haut et en bas.
C’est vers la périphérie du bois, et par conséquent dans la partie où ils se trouvent en rapport avec le système cortical , que les rayons offrent souvent le plus de largeur ; c’est là aussi que leur vitalité paraît le plus active. Elle paraît s'éteindre peu à peu dans le cœur du bois, à la couleur duquel leurs cellules participent et contribuent même notablement ; tandis que dans l’aubier, et surtout près de sa circonférence, ils sont rémplis de fécule ou de sucs liquides, suivant la saison, et souvent colorés en vert par la chlorophylle. On peut donc les considérer comme liés plus intimement au système cortical qu'à la moelle, et c’est tout naturellement que nous passons de leur examen à celui do l’écorce.
écouce.
§ 68. Nous savons que dans les premiers temps le système cortical ne se distingue pas du ligneux; qu’un peu plus tard, dans chacun des faisceaux développés en cercle autour de la moelle, une mince ligne d’un tissu demi-fluide, le cambium (fuj. 88 et 89 c), dessine elle-même un arc qui sépare ce faisceau en deux parties inégales, l’ extérieure (/c) appartenant à l'écorce, beaucoup plus étroite que l’intérieure {[b) appartenant au bois; que toute la zone cellulaire qui est en dehors des faisceaux forme le parenchyme cortical, dans lequel on peut distinguer, outre l’épiderme (ep), deux modifications bien distinctes, l’enveloppe subéreuse (p) et l'enveloppe cellulaire (ec); qu’enfin dans cette enveloppe, el entremêlés aux faisceaux de libres corticales, circulent en général de nombreux lalicifères. L’écorce, comme le système ligneux, offre donc une portion cellulaire et une portion fibro-vasculaire. Mais ici il y a inversion et dans la situation et dans la proportion relative des parties, car le parenchyme, "cette sorte de moelle de l’écorce, occupe son pourtour, et elle offre un développement plus grand, des formes plus variées que les faisceaux fibro-vasculaires, tandis qu’au contraire clans le bois nous avons vu ces faisceaux beaucoup plus développés et beaucoup moins simples que la moelle.
En conséquence de cotte situation inverse des parties, nous suivrons une marche inverse également dans leur examen: nous considérerons d'abord la partie cellulaire et extérieure, qui est la première formée, puis les vaisseaux et les fibres, qui composent la partie intérieure de chaque couche. Car nous savons (§ 60) que dans nos arbres, chaque année, il se forme une couche d'écorce en même temps <pi une de bois Mais de la situation inverse de la première
Cl BOTANIQUE.
résulte un effet qu'il était facile de prévoir. Tandis que les zones de bois restent immobiles, la nouvelle s’adaptant sur une plus ancienne qu elle vient recouvrir, les zones d’écorce sont incessamment repoussées en dehors, pour faire place à d'autres plus jeunes, et surtout aux nouvelles couches ligneuses qui se forment au dedans d'elles. Une fois qu’elles ont atteint tout le développement dont elles sont susceptibles, ne pouvant se prêter à une extension indéfinie, elles subissent nécessairement des altérations plus ou moins graves, qui sont d’ailleurs augmentées par leur position au dehors; elles se fendent dans divers sens, se détachent par plaques ou par lames, etc., et cela dans l'ordre de leur formation, les plus anciennes et les plus extérieures s'altérant aussi les premières.
§ 69. L’épiderme, qui nous a déjà assez occupés (§§ 36-43) pour qu’il soit inutile de s'y arrêter ici, est la partie de l’écorce qui doit, par la distension résultant de l’accroissement progressif de la tige et l'action des agents extérieurs, disparaître aussi la première. Son existence est en effet tout à fait temporaire; il finit, un peu plus tôt, un peu plus tard, par se fendre, se morceler, se dessécher et se détruire.
§ 70. Sous lui étaient d'autres couches cellulaires : 1" La couche o»i enveloppe subéreuse, ainsi nommée parce que c’est elle qui , dans quelques arbres, constitue la substance vulgairement connue sous le nom de liège (suber), appelée aussi par quelques auteurs epiplilœum (tJTt, sur, tpActd.;, écorce), à cause de sa position superficielle. On l'aperçoit [fiçj. 89, 90 p) d’abord sous l’épiderme, formant une ou plusieurs rangées de cellules cubiques ou plus souvent allongées dans le sens horizontal , intimement unies ensemble, ne renfermant jamais de granules à l’intérieur, ayant des parois minces, d abord incolores, plus tard souvent colorées en brun. Quelquefois ces rangées se trouvent séparées par d'autres composées de cellules d une forme un peu différente, plus comprimées et tabulaires. Tantôt ces rangées de nature différente se développent concurremment; tantôt ce sont les unes plus que les autres, et c'est dans le cas où les premières se développent exclusivement qu'il y a production de liège, comme dans l’espèce de Chêne désigné sous ce nom (fuj. 93 p);. tantôt ni les unes ni les autres ne prennent do développement.
2° Enveloppe cellulaire. — On la nomme aussi couche verte ou herbacée, à cause de sa couleur la plus ordinaire ; mesophlœum, a cause de sa position au milieu de la couche corticale qui est au
milieu , tpAoidj, écorce). Elle se distingue en effet de la couche subéreuse (pii I entoure par la chlorophylle qui remplit et teint en vert scscellules polyédriques à parois plus épaisses, plus lâchement unies, ot laissant en CQnséqucnco entre «'Iles des méats ou souvent des
TIGE. ÉCORCE. G‘i
lacunes. Au milieu des cellules vertes, on en trouve assez fréquemment d'incolores qui renferment des cristallisations.
§ 71 . Fibres corticales, ou liber. — Elles forment des faisceaux placés vis-à-vis de ceux du bois, séparés d’eux souvent par une mince lame de l’enveloppe cellulaire, toujours plus lard par une couche d'utricules appartenant au cambium. Ces libres, d'un blanc brillant, sont plus longues et plus grêles que les ligneuses. Leurs parois, en vieillissant, deviennent très épaisses et ponctuées par la formation da couches à leur intérieur. Ce sont elles qui offrent le plus de ténacité parmi toutes celles du végétal, et qui par là, dans beaucoup de plantes, rendent à l’homme de si importants services, en lui fournissant les matériaux de ses cordages, de ses fds et de ses tissus les plus solides, en même temps que la ténacité des libres permet de leur laisser Souvent toute leur finesse. Parmi les exemples, il n’est besoin que de nommer, entre autres, le Chanvre et Te Lin. Le mode même de préparation du premier suffit pour démontrer combien la fibre corticale est plus résistante que tous les autres cléments de la plante, qu’on fait d'abord rouir, c’est-à-dire macérer dans l'eau, etqu’ensuite on bat; puisqu’on obtient les fibres intactes à la suite de cette double opération qui a détruit successivement toutes les autres parties.
Des rayons médullaires qui continuent en général ceux du système ligneux, mais restent plus larges, et composés naturellement de cellules moins pressées et moins unies, séparent les faisceaux corticaux dont l’ensemble constitue une zone concentrique à la zone ligneuse. Comme dans le bois, tantôt les faisceaux marchent suivant une direction rectiligne (dans la Vigne, le Marronnier d’Inde, par exemple), et alors leurs rayons, formant dos lames également droites, continuent à s’interposer entre deux faisceaux voisins d’un bout de la tige à l’autre ; tantôt leur marche est lloxueu.se (comme dans l’Orme, le Tilleul, le Chêne), et alors, se rapprochant alternativement do leurs voisins de droite et do gaucho , ils les touchent et se confondent avec eux pour s’en séparer plus bas de nouveau, interrompant ainsi les rayons médullaires qui ne forment ^ ’’
plus que des plaques courtes, et constituant y0-
00. Réseau formé par lo liber dans la l, auréola ( Itnphtic Inurcolu ). — fVmcenm Wnroux. - r hayon* rnoiliillnirps.
par leurs fréquentes anastomoses un réseau dont les mailles sont remplies par ces rayons ( fig . 96). Chaque couche de ces fibres corticales représente une sorte de toile d’un tissu lâche. On a comparé l’ensemble des couches de plusieurs années, dont chacune peut se subdiviser elle-même en plusieurs autres plus minces si ces fibres se sont formées par rangées régulières , à un livre dont toutes les couches diverses forment les feuillets, et de là le nom de liber sous lequel les fibres corticales sont le plus ordinairement désignées. Quelques auteurs leur ont encore donné celui d 'endophlœum ( fvîov, en dedans; cpXotôç, écorce), parce que c'est la portion de l’écorce la plus intérieure.
Les feuillets produits d’années différentes sont, comme quelquefois les couches annuelles du bois, séparés entre eux par des zones utriculaires dépendant de l’enveloppe cellulaire dans l’épaisseur de laquelle se sont formés les faisceaux fibreux.
11 est clair que. l'accroissement progressif de la tige doit déterminer la distension proportionnelle des feuillets de liber dont les faisceaux vont ainsi toujours en s’écartant.' et par suite en s'élargissant. Les rayons, parla multiplication des cellules qui les composent, se dilatent dans la même proportion tant que le tissu reste vivant, et continuent ainsi à les remplir.
§ 72. En effet, le système parenchymateux de l’écorce conserve une vitalité très active , et la production de cellules nouvelles y a sans cesse lieu, non pas sur un point seulement, mais sur plusieurs à la fois, puisque, indépendamment de la formation annuelle d'une couche du liber et des utricules qui l'entourent immédiatement, il peut y avoir, ainsi que nous 1 avons vu tout à l'heure, un accroissement dans l’enveloppe subéreuse; et tous ces développements paraissent marcher l'un indépendamment de l'autre.
§ 73. En même temps, une destruction continuelle des parties extérieures do l'écorce a lieu, et cette portion, rejetée au dehors et enfin détachée, peut comprendre une plus ou moins grande épaisseur des couches corticales, suivant que le développement a lieu dans telle ou telle de cos couches, de telle sorte que ce soit la subéreuse, ou la cellulaire, ou la fibreuse, qui se trouve former l'enveloppe la plus extérieure où se conserve la vie. M. Molli a montré que ce détachement d’une certaine portion do l’écorce est toujours précédé de la formation do lames continues ou interrompues par plaques, et composées de ces cellules tabulaires que nous avons signalées plus particulièrement dans la couche subéreuse (§ 70). Ces lames sous-jacentes à celles qui cessent de végéter, et délimitant ainsi le mort d'avec le vif, so trouvent donc constituer, après la chute de l’épiderme et d'une certaine portion du tissu cortical,
TIGE DES MON OCOT Y LÉDON ÉES . 67
l'enveloppe superficielle de celle qui persiste, à laquelle il propose de donner le nom de périderme , nom qui exprime assez bien sa situation intérieure par rapport à l’épiderme proprement dit, périphérique par rapport à l’ensemble de l’écorce ou derme (Scppa).
§ 74. Lcnticelles. — Sur la surface de beaucoup de jeunes écorces, on remarque de petites taches de forme variable, ordinairement allongées, suivant l’axe de la tige, et, par un examen attentif aidé d’un tact délicat , on reconnaît qu'elles y forment une légère saillie. On les a d'abord nommées glandes lenticulaires, et plus tard, après qu'on eut reconnu que leur nature n'était nullement glanduleuse, lcnticelles. Elles croissent en même temps que la tige, mais plus en saillie qu’en longueur, de sorte qu’elles tendent à se bomber et à s'élargir toujours davantage. En les étudiant au microscope, on reconnaît un amas utriculaire, et, en recherchant leur origine, que c'est une petite excroissance de l'enveloppe cellulaire qui, repoussant en dehors et faisant crever les parties qui la recouvrent, a fini par faire en quelque sorte hernie extérieurement. L’enveloppe subéreuse qu’elle traverse la suit un peu et forme son contour. Par les nombreuses lcnticelles parsemées sur sa surface, l’écorce peut mettre ainsi ses couches les plus intérieures en rapport avec l’air après que les stomates ont cessé leurs fonctions par la disparition de l’épiderme.
De Candolle leur attribuait un autre usage. On sait que, lorsqu’on met un rameau dans l’eau ou dans la terre humide, en général il continue à vivre, et que de sa surface se développent de nombreuses racines qu’on nomme adventices , et qui finissent par remplacer celle qui manque à ce rameau, qu’on appelle une bouture. De Candolle, ayant remarqué que ces racines adventives partent souvent du centre des lcnticelles, regardait celles-ci comme prédestinées à cette production, comme jouant à l'égard de ces racines le rôle que les bourgeons jouent par rapport aux rameaux. Mais on a remarqué que les racines partent aussi de beaucoup d’autres points où il n’y a pas de lcnticelles, et l’on a expliqué naturellement leur origine assez fréquente du centre de celles-ci par l’amas celluleux qu’il présente et qui doit favoriser la production de parties nouvelles.
TIGF, DES VÉGÉTAUX MONOCOTYLÉDONÉS.
§ 75. Nous avons suivi l'embryon monocotylédoné comme le dicotylédoné, dans les premières phases de sa vie, depuis sa pre miere apparition 70, 72, 75). Comme lui, il est conqmsé entièrement de tissu cellulaire (dont une couche extérieure, d’une forme un peu différente du reste, constitue l’épiderme), jusque vers l’épn-
que de la maturité, ou en général jusqu’à la germination. Ce n’est qu’alors qu’on y voit apparaître des fibres et des vaisseaux , qui se groupent en faisceaux. Ceux-ci sont d’abord disposés en cercle, et, jusque-là, rien ne distingue nettement cette petite lige de celle qui proviendrait d’un embryon dicotylédoné.
Mais à mesure qu’elle augmente en se couvrant de feuilles plus nombreuses, et que, par suite, les faisceaux se multiplient dans son intérieur, on y remarque une disposition différente de celle qu'ils affectent dans les dicotylédonés, où, rangés en un cercle, ils finissent par se rapprocher, se toucher, et former un anneau ligneux, coupé seulement par les lignes des rayons médullaires. Dans les monocotyléddnées [fkj. 97), les faisceaux sont dispersés sans ordre apparent, les uns plus en dedans, les autres, plus nombreux, en dehors, au milieu du tissu cellulaire. Ce tissu, interposé entre eux, ne dessine donc pas dans leur intervalle des lignes droites étendues du centre à la circonférence; il ne forme pas de rayons médullaires. Le centre, qui est resté tout entier cellulaire, ou qui n’est parcouru que par un petit nombre de faisceaux, représente bien la moelle jusqu a un certain point, mais ordinairement mal circonscrite et dépourvue de cet étui médullaire que nous avons vu, dans les dicotylédonées, caractérisé par la présence des trachées. La moelle forme un cylindre assez considérable et régulier, tout à fait dépourvu de faisceaux ligneux dans plusieurs monocotylédonées, particulièrement dans les Graminées , ainsi qu’on peut l’observer dans le Mais, dans 1 ’Arundo. Mais alors, le plus souvent , elle ne se prête pas au rapide développe- 08. nient de la tige dont elle remplissait d’abord le
centre, et qui, plus tard, devient fistuleuse par la destruction de la moelle (fig. 98). Les restes de celle-ci se voient sur les parois internes du tuyau, dont la lige a pris la forme; ce qui, au reste, arrive également dans les dicotylédonées à moelle très volumineuse et à développement très rapide ( les Ombellifères, par exemple).
07. Fragment de lige d' Asperge dont on voit le bout supérieur coupé horizontalement. Dans cette figure et toutes les suivantes, les points marqués sur la tranche indiquent les faisceaux ligneux. — /"Feuille reduito a 1 étal d écaillé.
08. Fragment de lige d'un Roseau (Arundo phra (imites) un peu au-dessus d un nreud. Elle est devenue fistuleuse par la disparition du parenchyme central médullaire qu'on aperçoit encore au niveau du noeud «.