TIGE DES MONOCOTYLÉDONÉES
§ 76. Si nous comparons clans sa structure anatomique un faisceau fibro-vasculaire de la tige d’une monocotylédonée à celui que nous avons décrit dans une tige ou branche de dicotylédonée de moins d’un an, nous les trouvons assez ressemblants. Le premier, en effet (fig. 99), de dedans en dehors, présente : 1° des trachées (f), puis des vaisseaux plus gros rayés ou ponctués [vp), les uns et les autres accompagnés et entourés de cellules ponctuées (u) , quelquefois allongées en fibres; 2° un amas de vaisseaux laticifères (I) et de fibres à parois simples très minces, enveloppés par un croissant d’autres fibres
(0 tout à fait extérieures, à parois épaisses, l
résultant de plusieurs couches emboîtées --
les unes dans les autres. Or, ne trouvons- <vp — rif'I }PSJ nous pas dans cette combinaison tous les . éléments d’un faisceau fibro-vasculaire de ,, dicotylédonée; dans la portion interne, celle qui correspondrait au bois; dans l'externe, y --' fxSriQff celle qui correspondrait à l’écorce? Aussi, dans la première année, les liges herbacées des monocotylédonées et celles de beaucoup on.
de dicotylédonées , sont-elles assez difficiles à distinguer. Mais , si nous voulons pousser la comparaison plus loin, la ressemblance cesse.
Le faisceau de dicotylédonée présentait la môme structure dans toute sa longueur; celui de la monocotylédonée, examiné à des hauteurs différentes, se trouve changer d’épaisseur et de composition. Le premier, à une certaine époque, après une année ordinairement, se dissociait en deux portions, l'une restant au système ligneux, l’autre allant au système cortical ; et entre elles s'organisait un faisceau nouveau, destiné à subir lui-même, un an plus tard, la même décomposition. Les éléments du faisceau de monocotylédonée ne se dissocient à aucune époque; et si les intérieurs peuvent être comparés au bois, les extérieurs au liber, ce serait un liber dispersé dans toute l'épaisseur de la tige avec les faisceaux ligneux, auxquels il resterait indéfiniment annexé.
On conçoit d’avance, d’après ce premier aperçu, à quel point le mode d’accroissement doit être différent dans les tiges dicotylédones et dans les monocotylédonées, et que dans celles-ci nous ne
09. Section horizontale d'un faisceau fihro-vnsculaii'o pris sur un Palmier ( Coi'pplia friqida ). ■ t Trachées. * vp Gros vaisseaux ponctués. — u Utriculcs accompagnant
les vaisseaux , formant du parenchyme , ou dans d'autres points allongés en fihres.
l Vaisseaux propres ou lalicifércs. /'fibres épaisses analogies à colles du liber.
pouvons attendre ni zones concentriques ligneuses dont une se forme chaque année, ni feuillets de liber.
§ 77. Malheureusement pour l'étude, les plantes monocotylédonées ligneuses manquent presque dans notre climat; et nous ne pouvons, comme pour les dicotvlédonées , citer à d’élève des exemples qui lui soient familiers et qu’il puisse facilement se procurer. Mais il pourra, dans les figures qui accompagnent les relations de voyages, rencontrer souvent des Palmiers, ceux des arbres monocotylédonés qui jouent le plus grand rôle dans la nature; et, en les voyant, il sera nécessairement frappé de la différence que ces arbres offrent avec les nôtres , par leur tronc élancé , d’une épaisseur ordinairement uniforme depuis le bas jusqu’en haut, et par la nudité de ce tronc, qui ne se partage pas en branches et en rameaux, et ne porte qu’à son sommet ses grandes feuilles rapprochées en touffe ( fij. 100, I ). 1/ Yucca aloefolia , qui n'est pas rare •100. dans les jardins , surtout.
dans ceux du Midi , peut donner en petit une idée de ce port des Palmiers.
§ 78. Si de l’examen extérieur d’un Palmier nous passons à celui de son intérieur ( fiçj . 101), nous trouvons cet amas de faisceaux fibreux dispersés sans ordre dans le tissu cellulaire, que nous avions signalé dès la première année. Mais cos faisceaux sc sont extrêmement multipliés : plus rares et plus écartés les uns des autres au milieu de la tige (ni), ils deviennent plus nombreux, plus serrés et
100. Deux arbres monocolylédonés appartenant il deux familles différentes : l'un, à relie des Palmiers, c'est le Cocotier ( Cocos nucifera ) , l’autre, 2, à celle des Pandémies, le Baquois ou Vacoua (Pandanus odorat issimus). Le premier offre un exemple île litre simple, le second de lige rameuse. On a placé deux figures d'bommes a leur pied pour indiquer leur grandeur.
TIGE UES MOiNOCOTTLEDOiNEES.
on même temps plus colorés à mesure qu’on s’approche plus de la circonférence, vers laquelle ils dessinent ainsi une zone compacte et noirâtre [b). Tantôt celleci est recouverte immédiatement par la couche cellulaire qu'on a nommée écorce (e) ; tantôt entre elle et cette couche est une zone (Z) de faisceaux plus lâchement unis, plus grêles , moins serrés et moins colorés, que sa situation et sa nature ont fai l souvent prendre pour une zone de liber.
§79. Cette structure de la plupart des Palmiers avait été déjà reconnue des anciens. Desfontaines eut la gloire de découvrir sa généralité dans toutes les plantes monocotylédonées , et de proclamer cette loi très simple: D'après la structure interne des tiges, les végétaux se partagent en deux grandes classes : 1° ceux gui n’ont pas de couches concentriques distinctes , dont la solidité décroît de la circonférence vers le centre ; où la moelle est interposée entre les faisceaux fibreux sans prolongements médullaires en rayons divergents . les monocotylédons ; 2" ceux qui ont des couches concentriques distinctes; dont la solidité décroît du centre vers la circonférence ; où la moelle est renfermée dans un canal longitudinal avec des prolongements médullaires en rayons divergents: les dicolylédons. Celle loi, ainsi formulée par Desfontaines, n’a pas jusqu'ici été attaquée.
11 n'en est pas de même des conclusions sur le mode de croissance des tiges des végétaux monocotylédonés qu’il en avait tirées fort dubitativement d’après Daubenton, mais qui, plus tard, furent adoptées et proclamées généralement. Connue toutes les feuilles sont ordinairement réunies au sommet de l'arbre, et que, dans leur assemblage, les plus jeunes, les dernières formées, sont celles qui sont placées le plus au centre; d’autre part, comme aux fouilles viennent aboutir tous les faisceaux fibro-vasculaires dont la réunion constitue la partie solide delà lige, les faisceaux qui aboutissent aux feuilles les plus jeunes, et qui par conséquent sont eux-mêmes
tût. Segment (l'une tranche horizontale Me Palmier ( Astrorarimn murunuim). m Partie centrale nn médullaire, où les faisceaux ligneux sonl plus rares ou plus dispersés. — h Partie extérieure et ligneuse, où les faisceaux nombreux el serrés forment une znno compacte el uuiràlre. — (Znno de faisceaux plus grêles el moins serrés, qu’on a comparés au liber. — c Coucbe cellulaire port i< ale,
formés les derniers, se trouvent situés au centre des autres. Ainsi le tronc s’endurcit continuellement par l'addition de faisceaux nouveaux formés à son milieu , repoussant au dehors les plus anciens, qui se rapprochent et se resserrent de plus en plus, et finissent ainsi par déterminer celte zone extérieure plus dure que le reste. Ce serait un mode de croissance précisément inverse de celui des dicotylédonés, où la couche la plus nouvelle est toujours la plus extérieure, et où chacune est d’autant plus ancienne quelle se trouve plus près du centre. On proposa le nom d’exoïjèncs pour ces tiges de plantes dicotylédonées qui croissent en dehors, le nom d endogènes pour celles des monocotvlédonées qui croîtraient en dedans.
§ 80. Mais pour que ces conclusions fussent vraies, il faudrait que les faisceaux conservassent invariablement les mêmes rapports, et par conséquent la même direction parallèle dans toute l'étendue de leur trajet, que leur ensemble formât une sorte de gerbe. Or, c’est ce qui n’a pas lieu; et dans une tige de Palmier coupée suivant sa longueur, on voit les faisceaux se courber et se croiser dans toutes sortes de directions; on le verrait de même, quoique avec un peu plus de difficulté, dans la courte tige d'un Poireau ou de toute autre de nos plantes herbacées monocotylédonées, où les feuilles s’insèrent pressées sur une tige très raccourcie.
Si l’on suit un de ces faisceaux dans tout son trajet, de haut en bas, c’est-à-dire depuis le point situé sur la surface de la tige où il s’en sépare pour entrer dans une feuille, on voit qu’il se dirige d’abord plus ou moins obliquement en dedans, et puis, arrivé plus ou moins près du centre, en bas. C’est ainsi qu’il paraît sortir de la partie centrale, et c’est pour ne pas l’avoir suivi plus loin que les observateurs ont été trompés sur son origine et ont admis les tiges endogènes. Mais, en le poursuivant plus bas, ils l’auraient vu se diriger très obliquement en sens inverse de sa direction première, c’est-à-dire en dehors, et se rapprocher de plus en plus de la surface jusqu’à ce qu’il arrive sous l’écorce, où sa marche devient à peu près rectiligne. Il a donc décrit un long arc tournant en dedans sa convexité, qui est beaucoup plus prononcée supérieurement. Dans cette course, il a dû croiser successivement tous les faisceaux situés au-dessous de lui, formés avant lui, puisqu'ils se rendaient à des feuilles inférieures, et par conséquent plus anciennes, ot il a fini par se placer en dehors d’eux. Les faisceaux les plus récents sont donc définitivement les plus extérieurs, comme ils l’étaient dans les dicotylédonés ; seulement les faisceaux contemporains, au lieu de rester à peu près parallèles dans leur trajet et do former ainsi par leur ensemble un cylindre dans la tige, convergent les uns vers les autres dans leur partie supérieure, divergent dans 1 inférieure.
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Ajoutons que d’ailleurs l'are qu’ils décrivent n'est pas compris dans un même plan , et qu'ainsi une section verticale de la tige ne peut nous montrer un même faisceau tout entier d’une de ses extrémités à l'autre. Sa course tortueuse et la difficulté de le suivre au milieu de tout ce lacis compliquent singulièrement ce genre de recherche. Au reste, deux figures théoriques, indiquant la course de quatre paires de faisceaux, «, h, c, </, dans les deux systèmes, celui des tiges, endogènes et celui que nous venons d’exposer, feront facilement comprendre leurs rapports différents suivant l’un et suivant l’autre '/if /■ 102).
§81. Nous avons annoncé que la composition d’un même faisceau n'est pas identique, observée à différentes hauteurs pour chacun. En haut , ce sont les éléments que nous avons comparés au bois qui dominent ; en bas, ce sont au contraire les éléments que nous avons comparés à l’écorce : la proportion des uns aux autres va changeant ainsi graduellement. Dans la partie supérieure du trajet d’un faisceau , celle pendant laquelle son arc se dirige vers le centre ou y descend, il offre ( fig. 09), de dedans en dehors, plusieurs trachées; puis des vaisseaux plus gros, l oi.
d’un autre ordre, environnés
de leurs cellules; enfin, en nombre moindre, égal ou peu supérieur, les vaisseaux propres et les fibres épaisses analogues à celles du
ri, b, c, d, I L'un; le ?vstètnc rie liyej
If) 2. Rappnrl r]i en'lo-ène;. - LUm-
r|iM(re paire le et
île fnhr.rntlx M. Molli.
liber. Mais celles-ci se multiplient de plus en plus, et augmentent même l’épaisseur du faisceau à mesure qu’en descendant il se rapproche de la périphérie; de sorte qu’un peu plus bas on les trouve on grand nombre, bordées encore en dedans par un petit amas de cellules ligneuses entourant un ou deux gros vaisseaux, et que plus bas encore on ne trouve plus qu’elles. Tout à fait en bas, lorsque le faisceau longe l’écorce, il est devenu complètement fibreux, ordinairement très grêle, et souvent même s'est partagé en plusieurs lilots partiels, filets qui, en s’anastomosant avec ceux des faisceaux \oisins, augmentent la confusion.
Ainsi donc, dans une tranche horizontale de la tige (/<</. 101), ce sont ces filets qui forment la partie extérieure, grêles et lâchement unis par un parenchyme à mailles très fines, et formant cette couche qu’on a prise quelquefois pour celle du liber, mais qui, comme on le voit, a ici une origine tout autre que dans les Dicotylédonéos , et qui manque quelquefois. C’est la partie des faisceaux essentiellement composée d’un grand amas de fibres à parois épaisses qui forme la zone dure et colorée : c’est leur partie supérieure, où ces fibres sont associées à des vaisseaux et à des cellules ligneuses, qui forme les points plus rares disséminés au milieu du parenchyme central, et ceux qui se trouvent vers l’insertion des feuilles. Tous ces résultats sont dus aux savants travaux de M. Hugo Mohl.
§ 82. La tige a grossi dans les premiers temps, principalement par l’accroissement individuel de chacun des divers éléments qui la composent. Mais pourquoi on général ce grossissement ne tardet— il pas à s’arrêter, et pourquoi offre-t-il un diamètre à peu près égal depuis le haut jusqu’en bas, quand il semblerait que l'addition continuelle de nouveaux faisceaux correspondants à des feuilles nouvelles dût incessamment l’épaissir? Le nombre de ces faisceaux n’est pas comparable à celui qu’on trouve dans les Dicotylédonéos, parce que, le plus souvent, la lige, au lieu d'être toute couverte de branches et de feuilles, n'offre celles-ci qu’à son sommet , ne s’accroît en hauteur que par un seul bourgeon terminal. Nous savons d'ailleurs cpie ces faisceaux, au lieu d'être également épais dans tout leur trajet, s’amincissent graduellement en bas, et probablement finissent par s'épuiser. La base de la tige ne présente donc pas la somme de tous les faisceaux, et le nombre de ceux qui peuvent la traverser s'y trouve compensé par l'amincissement et l'épuisement des faisceaux supérieurs : il on est de même à chaque de^ré do hauteur Quelquefois cependant cette compensation n est pas exacte à toutes les hauteurs, et I on voit des liges se-renfler vers le bas, vers le milieu ou vers le haut, sans doute suivant 1 époque de sa vie où l’arbre a végété le plus activement.
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§ 83. Nous avons jusqu'ici représenté les tiges monocoty lédonées comme dépourvues de ramifications et comme croissant seulement par un bourgeon terminal. Cependant ce cas, quoique le plus commun, est loin d'ôtre général. Nous voyons beaucoup de nos végétaux monocotylédonés, comme l’Asperge, les Asphodèles et uij grand nombre de Graminées, cpii se ramifient; mais, leur tige ne vivant qu'une seule année, on ne peut calculer bien sûrement l'influence que le développement des branches exerce sur leur grossissement L’observation est plus concluante pour quelques arbres des pays chauds qui se ramifient aussi, les Baquois (fuj. 100, 2), les Draconiers, par exemple. Ils peuvent alors augmenter en diamètre, et il \ en a même qui en acquièrent un énorme. Il suffit de citer à cet égard le Draconier des Canaries, l'un des plus gros arbres connus du globe, au point qu’on a pu construire une petite chapelle dans l’intérieur de son tronc, miné à la manière do nos saules 1 . Lorsque des bourgeons latéraux viennent ainsi à se développer sur une tige monocotvlédonée déjà bien formée, les faisceaux qui leur correspondent, au lieu de percer cette tige en se dirigeant vers son centre, rampent entre elle et l’écorce; et l'on a alors un épaississement en diamètre analogue à celui des Dicotylédonées ; toujours avec la différence cpii résulte de la situation relative et de la composition de ces faisceaux, qui restent indivis comme ceux de la partie centrale.
§ 83 bis. Nous avons appelé écorce la couche cellulaire qui, revêtue d'abord par l’épiderme, et épaissie ordinairement par la base des feuilles, forme la portion la plus extérieure de la tige. Sa composition se distingue nettement do la portion fibreuse qu’elle recouvre, et dont elle finit quelquefois par se détacher. Quelquefois, au contraire, extrêmement mince et adhérente, elle se confond avec elle: dans quelques cas assez rares, elle prend un développement considérable. Ainsi la tigodu Tamnus elephanlipes, maintenant assez commun dans les serres, offre I apparence d’une sorte de dème dont la surface est divisée en nombreux compartiments séparés par de; sillons profonds, et ces compartiments sont autant, de plaques d’une substance, corticale analogue au liège; mais, malgré celte apparence, son tissu cellulaire uniforme n a jamais présenté ces enveloppes distinctes, la subcreuse cl. la cellulaire, que nous avons décrites clans les Dicotylédonées. Nous savons d ailleurs que le liber rj se rencontre pas dans I écorce des Monocotylédonées, puisque celui qu’on
Cetlo destruction de la parlio centra'e des ti^es rnonocolyledonérs , qu’on observe Dvs fréquemment, ‘--a un argument sang réplique contre le systèmes de l’endogénéil# I. endogène, avec son rentre détruit, ne pourrait pas plus continuer à vivre que l'exotf,,,l(' dépouillé a une certaine profondeur de sa portion périphérique.
croyait y avoir observé reconnaît une origine toute différente , et n’est autre chose que l’extrémité inférieure des fibres ligneuses. Plus haut, il joue réellement le rôle de bois, et doit peut-être en recevoir le nom. L’écorce diffère donc autant que le système ligneux dans les tiges de ces deux grandes classes de végétaux ; et même, en rejetant leur distinction en endogènes et exogènes, elles n’en restent pas moins distinctes par des caractères anatomiques d'une grande importance et d’une appréciation facile,