FLEUR

§ 288. Nous avons signalé (§ 255) dans les feuilles dont l’assemblage compose la Heur, quatre modifications essentielles qui constituent les folioles du calice, les pétales, les étamines et les carpelles. Nous avons vu que quelquefois toutes ces parties , soit toutes en même temps, soit celles de môme nom seulement, se succèdent sur une ligne déroulée en spirale autour d’un axe plus ou moins raccourci, de même que les feuilles alternes se succèdent sur le rameau qui les porte; que d'autres fois les parties de même nom s'insèrent sur cet axe à la même hauteur, comme des feuilles verticillées ; et, dans ce dernier cas , on a quatre cercles concentriques d'organes différents qui sont de dehors en dedans : le cercle des folioles du calice dont l’ensemble porte le nom de calice ; celui des pétales dont l’ensemble porte le nom de corolle ; celui des étamines dont la réunion a reçu, dans les temps modernes, le nom d'aiulrocée ; celui des carpelles dont la réunion a reçu le nom de gynécée, ou plus ordinairement de pistil. On appelle ces différents cercles d'organes ou feuilles diversement modifiées les verticales de la fleur.

Mais ce nom de vcrticilles est employé également dans le cas où les parties s’insèrent à des hauteurs inégales ; car à cause de l’extrême raccourcissement de l’axe, ces différences de hauteur sont le plus souvent peu appréciables, assez peu pour que les organes de même nom semblent au premier coup d’œil disposés en un cercle. On est donc convenu de dire le verticille des pétales, le verticille des étamines, etc., lors môme que ces parties ne se trouvent pas

§ 289. Si la fleur est parfaitement régulière en même temps que complète, les parties, dans chacun de ces différents vcrticilles, seront en nombre égal, et alors nous retrouverons la loi que nous avons signalée comme générale dans les rapports des feuilles de deux vcrticilles superposés, l'alternance de celles de l’un avec celles de l'autre (§ 1 34). Montrons-le par un exemple. La fleur des Crassuln lucida, rabais ( fig . 203, 21 2), etc., pré-

203. Fleur du Crassuln rabais. — cc Folioles du calice. — p p Pétales. — ec Étamines. — oo Carpelles, il chacun, desquels répond extérieurement un petit appendice a en forme d’ecaille. — Ln tranche horizontale ou le diagramme de cette même fleur est i représenté par la ligure 212.

exactement verticillées.

FLEUR EN GÉNÉRAL. ADHÉRENCES. 22 ü

sente: 1° un calice, composé de cinq languettes vertes, égales, disposées en cercle (fig. 203 cc); 2° une corolle de cinq pétales pp rosâtres et plus longs, qui naissent sur un rang un peu intérieur, précisément dans les cinq intervalles qui séparent les cinq languettes ; 3’’ cinq étamines eee dans les intervalles des pétales, et placées par conséquent devant les divisions du calice ; 4" cinq carpelles oo disposés en étoile, alternant avec les étamines, et en conséquence placés devant les pétales.

§ 290. Au milieu de celte prodigieuse diversité qui permet de distinguer a leurs (leurs tant de milliers d espèces de plantes , on doit s'attendre à rencontrer une grande variété dans le nombre des parties dont sont formés les verticilles floraux : et c est ce qui a lieu en effet. Néanmoins, parmi ces nombres, il y en a deux qui se représentent le plus généralement , ce sont les nombres S et 3 ; et un fait bien digne de remarque, c'est que le premier se rencontre dans la majorité des plantes dicotylédcnées , le second bien plus général encore dans celle des monocotylédonées. La (leur du Crassula, que nous venons de décrire , peut être citée comme un type des premières ; celle du Lis [/ig. 225), de la Tulipe, des Scillu (/ig. 204) et de la plupart des Liliacées , comme type des secondes. Celle-ci so compose d’un verticille de trois folioles [fig. 204 p' p p’), de trois autres p p ' p" sur un cercle plus intérieur alternant avec les premières, auxquelles elles sont plus ou moins semblables ; do trois étamines c opposées aux premières, puis de trois autres e" opposées aux secondes, et par conséquent un peu plus intérieures; enfin, de trois carpelles o soudés au centre do la fleur , alternant avec les folioles et les étamines intérieures. Ce type peut donc être considéré connue formé de cinq verticilles ternaires, deux de folioles calicinales, deux d étamines et un de carpelles.

§ 291 Adhérences des parties de la fleur. — Deux fleurs où le nombre des verticilles est égal, ainsi que celui des parties qui composent chacun d’eux, peuvent cependant se distinguer par beau-

201. I leur du Srilla ilnlirn, vue p;u' nu haut. — p’ p’ Los trois folioles extérieures ' u periantlie. p p” p •’ |jC9 t rr>is folioles intérieures. — c' Étamines opposées aux premières ou extérieures. — c” Étamines opposées uux secondes ou intérieures. — r '?,? ?l,u ^'s.en 1111 SIU^ ' — s Trois styles confondus on un seul. — On peut voir, I (f> -1 1, 1, le diagramme d'une fleur tonte setnldalde.

coup cle caractères, par des différences de grandeur, de formes, de couleur. Un de ceux qui contribuent le plus à déterminer des combinaisons variées, c’est la réunion ou soudure des parties voisines entre elles ; de telle sorte quelles ne semblent plus présenter qu’une pièce unique, au lieu de plusieurs distinctes. Dans les fleurs que nous avons citées précédemment, malgré le soin que nous avons pris d’en choisir où toutes les parties fussent indépendantes comme les feuilles d'un rameau, nous avons cependant rencontré déjà quelques unes de ces réunions : celle des carpelles du Scilla, telle que le pistil constitue un corps simple en apparence ; celle des folioles calicinales du Crassula , qui se confondent en une sorte de coupe à leur base. Ces sortes de soudures existent fréquemment , tantôt sur un point, tantôt sur un autre, tantôt sur plusieurs à la fois. Examinons d’une manière générale les principales modifications qui peuvent en résulter.

§ 292. C'est entre les parties d’un même verticille que la réunion peut avoir lieu, et, comme on le comprend d’avance, à différents degrés qui les confondent plus ou moins intimement ou laissent plus ou moins visible leur indépendance essentielle. Ce peuvent donc être les pièces du calice qui sont ainsi soudées les unes avec les autres par leurs bords jusqu’à une plus ou moins grande hauteur, ou bien ce peuvent être les pétales. Dans ce cas, on dit que le calice est monopkylle (nom que nous avons déjà vu employer en pareil cas pour les bractées formant involucre [§ 285]) ; la corolle, monopétale, en opposition avec les termes polyphylle , polypétale, par lesquels on désigne l’état contraire, dans lequel les folioles ou pétales qui, au nombre de plusieurs, composent le calice et la corolle sont tous indépendants et entièrement distincts. On a assez justement critiqué les premiers termes qui , d’après l’étymologie (uovoç , unique), sembleraient indiquer qu’il n’y a qu’une seule foliole, qu’un seul pétale. Mais ils sont adoptés depuis si longtempset si généralement, qu’il est bon de les conserver, en se rappelant bien que le calice ou la corolle ainsi nommés sont composés, nonpas d'une partie unique, mais de plusieurs parties soudées ensemble en une seule pièce. On a aussi proposé d’y substituer les noms de (jamoplnjllc, gamopétale (de yâpo;, noce, union); et ils sont adoptésaujourd’hui par beaucoup d’auteurs.

§ 293. La cohérence peut avoir lieu entre les étamines. Si elles sont élargies à la manière des pétales, elles peuvent se joindre de la même manière par leurs bords (fig. 206 c) ; mais* plus souvent elles sont rétrécies en filets qui ne viennent à se toucher et se confondre qu’autant qu'ils sont assez nombreux; et alors on les voit souvent se réunir, non pas en un cVlindre uni-

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quo. niais en plusieurs faisceaux ou adelphies (d'àW.ynôç , fraterne [/>!/• 217]).

§ 294. Enfin, c’est entre les parties du verticille le plus intérieur, les carpelles, que la réunion peut exister ; et comme ils se présentent l'un et l’autre par des faces et non plus par des bords, comme d'ailleurs ils occupent le centre de la fleur, le corps qui résulte de cette réunion est un solide beaucoup plus simple en apparence que les appareils que nous avons vus résulter de celle des autres verticilles.

§ 295. Mais ce n'est pas seulement entre les parties d'un même verticille, c’est entre celles de deux verticilles différents que la réunion peut avoir lieu, et sous l’influence de causes analogues à celles que nous venons d’indiquer. C’est de même par leur portion inférieure, où ces parties ont moins de jeu dans leur développement, qu’elles se soudent le plus ordinairement. Les verticilles floraux peuvent ainsi s’accoler deux à deux (la corolle avec le calice ou avec les étamines), trois à trois (le calice, la corolle et les étamines), quatre à quatre. Ce dernier cas doit se présenter toutes les fois que le calice vient à se souder avec le pistil, puisque le bas des étamines et des pétales situés dans leur intervalle se trouve nécessairement compris dans cette soudure. Mais il est extrêmement rare que le pistil entro dans une soudure dont le calice reste indépendant, avec les étamines ( Nympliœa allia), ou en même temps avec les pétales ( Raspalia ), quoiqu’on voie par ces exemples mêmes que cette combinaison peut se rencontrer.

§ 296. Lorsque plusieurs verticilles différents se réunissent ainsi entre eux, les parties d’un même verticille doivent se réunir ellesmêmes ensemble ; c’est une conséquence presque nécessaire de la loi d’alternance d’un verticillo à j ( vl'autre. Si les parties des deux verticilles A \ et 15 alternent , une partie quelconque do 15 , s ainsi située entre deux parties do A, ne pourra se souder à ces parties sans les joindre entre 1 ' elles , si elles ne s’étaient pas déjà jointes immédiatement.

§ 297. Très souvent les traces de la soudure persistent bien manifestes. Ces parties restent distinctes, quoique adhérentes; et même, dans quelques cas, il suffit d’un faible effort pour détruire cette adhérence. Ainsi, dans beaucoup

205. Portion détachée de la corolle inonopolalep d'un Collomia, montrant une lanière dti tuhe t terminée par deux lobes du limbe /, et a laquelle s’insère une étamine c dont le lilet libre, à partir du point d’insertion i, s’aperçoit encore au-dessous f jusqu’à la base du tube confondu avec son tissu.

de corolles monopétales , sur le tube que forment les parties inférieures des pétales réunies, on aperçoit les filets des étamines adhérentes qui tranchent par leur saillie et par leur couleur souvent différente , et qu’on peut suivre jusqu’à l'origine même du tube ( fig. 205 f, 299 ? ). Dans d'autres cas, les traces de la soudure ont disparu; des deux parties soudées, la plus intérieure paraît naître de l’autre au point même où elle devient libre, et au-dessous duquel les deux tissus se confondent en un seul.

§ 298. Mais fort souvent, dans tout l’espace où deux verticilles sont ainsi réunis, on remarque un tissu particulier, différent de celui des parties qui les composent; tissu le plus ordinairement glanduleux, c’est-à-dire offrant dans sa structure cet amas de petites cellules serrées et denses qui caractérisent celle de beaucoup de glandes : même assez fréquemment il se prolonge au delà sous la forme d’un bourrelet ou d’un anneau saillant. En examinant bien la surface comprise entre le calice et le pistil, surface à laquelle on a donné autrefois le nom de réceptacle de la fleur , plus récemment celui de torus , et qui porte les parties de cette fleur , on la trouve souvent à leur origine tapissée de ce tissu, qui tantôt reste étendu en une lame superficielle, tantôt se relève en saillies concentriques, comme les verticilles. Cette saillie, désignée par plusieurs termes, assez généralement par celui de disque , donne le plus ordinairement naissance aux parties du verticille correspondant ; elle pourrait, sous ce rapport, être comparée aux coussinets des feuilles. Les parties peuvent naître du bord libre du disque, ou de sa face interne, ou de sa face externe. Il peut s’allonger plus ou moins, et les porter ainsi à une distance plus ou moins grande de la surface du torus. Plus ou moins épais, il peut combler l’intervalle souvent étroit qui sépare deux verticilles, et devient ainsi entre eux le moyen le plus fréquent d’union. C’est ainsi que son tissu se rencontre si habituellement dans la soudure de plusieurs verticilles du calice avec ceux qui sont plus intérieurs que lui, du pistil avec ceux qui lui sont extérieurs. Alors ce n’est pas sur la portion inférieure du pétale ou de l'étamine, c’est sur le disque qui l’exhausse en lui servant de base que la soudure a lieu.

^ 299. 0nscr(ion îles parlios de la fleur. — Des faits qui précèdent, et qui font varier le point de départ apparent des verlicilles de la fleur les uns par rapport aux autres, résultent des différences faciles à saisir et importantes pour la distinction des différentes fleurs. Comme chaque verticille semble commencer au point même où il se distingue ou se dégage des verticilles voisins ; comme, considéré en dehors, il paraît s’insérer à la hauteur correspondante sur l'axe général qui porto la fleur, on a nommé caractères d'imer-

lion ceux qui résultent de ces rapports divers des vert icillos de la Heur non soudés ou diversement soudés entre eux à leur origine et dans une étendue plus ou moins grande. C’est principalement le rapport des étamines et du pistil, les parties essentielles de la fleur, ainsi que nous le verrons bientôt, qu'on a cherché à exprimer par les termes inventés pour désigner ces différents modes d'insertion. Si les étamines se soudent avec la corolle , on les dit épipétales , et en ce cas on considère l'insertion de l'une et des autres comme la même, ainsi qu elle l'est en effet relativement au reste de la fleur. Si les étamines, soit réunies ainsi à la corolle, soit indépendantes d'elle, le sont également et du calice et du pistil, il est clair qu’elles s'inséreront au torus au-dessous de ce pistil (/ig. 206) : on les appellera hypogynes (d'i>Ko, sous). Si elles s’insèrent sur le calice [jiy. 207), elles se trouveront élevées sur lui à une certaine hauteur au-dessus de la base du pistil; leur position paraîtra, relativement à lui, non plus inférieure, mais latérale, et on les dira périgynca

( de tzlol , autour). Enfin, si elles s'insèrent sur l’ovaire même ( fig. 208), elles sont épi g y nas (dWi, sur). Dans ce dernier cas, ordinairement les quatre vcrticilles seront en partie soudés ensemble, et par conséquent les étamines se trouveront en même temps insérées sur le calice et sur le pistil , ce qui porte quelquefois à hésiler

206 - 208. Trois llours coupées verticalement de manière à montrer les trois principaux modes d’insertion des étamines. — c Calice. — p t’étales. — e Étamines. os l’is-

lil composé d’un ovaire o, d’un style et d’un stigmate s. — t. Tortis.

206. Coupe de la fleur du Géranium roberllanum.Le» pétales et élaminos sont hypogynes, et celles-ci en même temps monadclpiics.

207. Coupe de la fleur de l’Amandier. Les pétales et étamines sont périgynos. Le pistil est libre comme dans le cas précédent.

208. Coupe de la fleur de VArnlia spinnsn. Les pétales et étamines sont épigyncs, insérés sur le pourtour d'un gros disque d qui recouvre tout le sommet île l’ovaire!

entre ces deux modes d insertion , et les a fait confondre par plusieurs auteurs, notamment de Candolle, qui a nommé Cal, /ci pores les plantes dont les fleurs sont dans ce dernier cas, ou bien' offrent des étamines franchement insérées sur le calice : Corolli pores, celles où la corolle porte les étamines ; Thalamipores , celles où les verticilles, indépendants 1 un de l’autre, s’insèrent immédiatement sur le torus, autrement dit quelquefois thalamus.

& 300. Nous venons de voir que les différents verticilles de la lleui peuvent être écartés plus ou moins 1 un de l’autre par suite des adhérences qu ils contractent entre eux , et qui les reportent audessus de la place qu’ils devraient naturellement occuper sur l’axe; mais ils peuvent aussi s écarter tout en conservant leurs rapports a\ ec cet axe, et c. est lorsque celui-ci continue à s’allonger, quoiqu il

ne porte qu’un nombre très borné de parties. Les verticilles se trouvent par là éloignés l’un de l’autre, et d’autant plus élevés que, dans une lleur ordinaire à torus plan ou peu saillant, ils seraient plus intérieurs. Les Capparidées [pg. 209) offrent des exemples très remarquables de cette élongation : les pétales p restent à peu près à la môme hauteur que le calice c, mais le pistil o se trouve à l’extrémité

200. Fleur d’une Capparidéo (Gynandropsis palmipes). — c Calice. — p Pétales. — c Étamines. — an' Gonopliore ou cntrc-nœuil de l’axe portant les étamines.- ag" Gynopliorc ou entre-nœud portant le pistil. — os Pistil composé d’un ovaire o, d’un stylo et d’un stigmate s.

210. Fleur d’une Caryopliyllée (le Lychnis vitearia), coupée dans sa longueur de manière à laisser voir le rapport des parties. — c Calice. — p Pétales avec leur onglet allongé M, leur limbe l, et l’appendice a qui se trouve à la jonction des deux. — ee Etamines. — o Ovaire surmonté de cinq styles s et formant avec eux le pistil. — g Prolongement de l’axe portant les pétales, étamines et pistil (on a proposé de l’appeler alors anlIinpUorc),

d’un long cylindre ag' qui s’élève au-dessus de la fleur, et n est autre chose que Taxe ainsi développé et sur lequel le verticille des étamines e peut être lui-même porté à une assez grande hauteur. Dans les Carvophy liées (fig. 21 0), il est assez fréquent de voir l’axe, après avoir produit le verticille calicinal c, continuer son évolution quelque temps avant de produire les verticilles suivants, qui se trouvent ainsi exhaussés sur une colonne g plus ou moins longue. 11 est bien clair que cette disposition des verticilles par étage no change rien aux véritables rapports d’insertion des parties; elle ne fait, au contraire, qu’exagérer 1 hypogynie dans les exemples cités.

Plusieurs mots ont été proposés pour désigner ces entre-nœuds do la fleur, suivant qu’ils portent les pétales, ou les étamines, ou les carpelles, ou plusieurs de ces verticilles à la fois. Le nom général de stipes, qu'on employait seul autrefois pour tous ces cas , paraît suffire encore, aussi bien que celui d’axe, qu’on modifie par une épithète convenable, suivant la longueur, l’épaisseur, la forme, la direction de l'entre-nœud. Celui qui exhausse le pistil à une certaine distance des autres verticilles existe le plus fréquemment et mérite peut-être un nom particulier, comme celui de yynophore , dont on se sert assez généralement.

§301. Nombre des parties de la fleur. — Nous avons déjà dans toutes ces combinaisons, et dans les différents degrés que chacune d’elles peut offrir, un certain nombre de caractères par lesquels nous pouvons distinguer entre elles un assez grand nombre de fleurs. Cependant nous avons jusqu’ici supposé constant le nombre des verticilles de la fleur et des parties qui composent chacun d’eux; nous n avons admis de différence marquée sous ce rapport qu’entre les Monocotylédonées dont la fleur serait composée do cinq verticilles de trois parties chacun [fig. 204 et 211) et les Dicotylédonées où elle le serait do quatre verticilles, chacun de cinq parties (fig. 203 et 2 1 2 ). Mais autour de ces deux types, qui peuvent nous servir de points de départ, s’observent d’innombrables variations qu’il nous reste à examiner. Elles peuvent se distribuer en deux grandes classes. Les nombres auxquels nous nous étions arrêtés, ou bien s augmentent par l’addition de parties nouvelles, ou bien diminuent par la soustraction do quelques parties. Étudions successivement ces deux importantes modifications.

§ 302. Leur augmentation. — Le nombre des verticilles peut rester le même, tandis que celui des parties augmente d’une quantité égale dans chaque verticille. Ainsi à l’exemple que nous avons choisi comme type de la fleur de Dicotylédonéo, à celle du Cras/u/la fig 2 1 2), comparons celle d un genre tout voisin, 1 ü Seitipevvivutn , ou \ ulgairemerit Joubarbe, dans l’espèce qui croît communément

sur nos murs ; nous pourrons voir dans chaque verticille, aux cinq parties qui composent celui du Crassula, s’en ajouter d’une à quatre ce qui pourra porter le nombre jusqu'à neuf. Dans d’autres espèces

concentriques. Mais c’est surtout pour les étamines que ce doublement est fréquent , et il a le plus souvent lieu sans que les deux verticilles extérieurs y participent , de manière qu’elles se trouvent en nombre double des folioles du calice ou de la corolle : on dii alors que la fleur est diplostémone (<W). oûç , double; ax ripwv, étamine); on la disait isostémone égal), si les étamines étaient en nombre égal aux pétales.

Néanmoins la diplostcmonie peut avoir lieu sans que le nombre des verticilles soit véritablement augmenté. Expliquons cette sorte

21 \ - 21 i. Diagrammes de différentes fleurs, c’cst-îi-dirc position relative de leurs différentes parties, tulles que la présenterait la tranche résultant de la section horizontale de la fleur non encore ou à peine épanouie. Dans ces diagrammes et tous les suivants, les mêmes figures ont été toujours employées pour distinguer les mêmes parties, savoir: 1“ une ligne double c pour les folioles ou les divisions, soit du calice des Dicotylédonées (//;/. 212), soit du périanthe des Monocotylédonées (flg. 211) ; 2“ une ligne simple p poulies pétales ou les divisions de la corolle; il” un petit rond pour l’étamine à anthère uniloculaire ; deux ronds accolés pour l'étamine e à anthère bitoculairo, ou plus ordinairement leur réunion en une petite figure de la forme d'un rein ; 4“ un ovale dont le petit bout est tourné vers le centre pour le carpelle o, ou un grand cercle pour l’ovaire composé de plusieurs carpelles (fl g. 227). — Ile petits corps accessoires a peuvent se rencontrer, et sont indiqués pnr un petit point on un petit trait.