CHAPITRE V FEUILLE

Les feuilles sont des organes formés ordinairement de lames vertes, aplaties, fixées sur la lige au niveau d'un nœud.

Une feuille se compose de trois parties : la gaine, le péliole et le limbe.

Gaine. — La gaine est la base élargie des feuilles {fig. liSet 145); elle embrasse plus ou moins la tige qui lui a donné naissance; très apparente dans certaines plantes comme les Ombetlifères, la gaine manque souvent et c'est le pétiole qui s'allache directement à la tige

FiB- .43. ^ Feuille palmalilide du ricin. P^'' . ""« insev^on

étroite.

Gaine, péliole. limbe. Pétiole. - Le pé-

tiole, qu'on appelle vulgairement la queue de la feuille, est une sorte de pédicule grfile qui porte le limbe; les feuilles qui en

l,iertb,G00^k'

MORPHOLOGIE DE LA FEUILLE. 20a

sont pourvues sont diles péliolées (lilas}; quand il fait défaut, la feuille est dite sessUe.

Le plus souvent, ie pétiole est demi-cylindrique, creusé en gouttière du côté qui regarde la lige ; parfois, il est cylindrique ou apiali. Dans le peuplier et le tremble, le plan du pétiole aplati est perpendiculaire à

L, tjmliei G, gaine ; Lïg. liguli

celui du limbe, ce qui fait que la feuille mal soutenue s'agite au moindre souffle du vent. Il existe, en Australie, des acacias dans lesquels le pétiole se dilate et remplace le limbe; on donne le nom Ae phyllodes k ces pétioles modifiés; au lieu de s'étendre horizontalement, ils restent verticaux {fig. 144) ; les arbres qui les portent semblent être dépouillés d'organes foliaires, car ils lie donnent ni ombrage ni fraîcheur.

Distinction des céréales en herbe. — Dans les Graminées, le pétiole manque et la gaine élai^ic embrasse ScHHtSAui et Nakot. — Dotar. agric. <2

la tige sur une cerlaine longueur; on dit que la feuille est engainante; à son point d'uoion avec le limbe elle se prolonf^e en une lame membraneuse appelée ligule {Lig., fig. 145). L'examen de la ligule et celui des petites dents latérales situées à la base du limbe fournissent de précieuses indications pour distinguer les Graminées en herbe.

BLÉ- OHGE.

xvo,«.

Base du

Ligule.

DeDls de la liRule

Gâtes des feuilles.

Umbe et gsiue.

GBlne

DnliuaireniL^nt

roulée.

Garnie Je

''"' *"oiU

Allongée, arrondie.

séffeleà

Vert clair,

glabres

ou veloutés.

deu< dents raides^ ''"'

trla'-nV^ltl^.

Verl clair.

«labres.

Arrondie.

Courte.

demi-roDde.

Courtes,

Sans dents.

Cnurte.

ovale.

Algues, sétacées.

Vert clair ou rougeatres, ^^glabFes^o,^^

Adroile.

Stipules. — Les stipules sont de petits appei ordinairement foliacés qui accompagnent la ba pétiole dans certaines plantes, exemple : le l/îg. 140), la fève, la mauve, etc.; leur présem souvent constante dans toutes les plantes d'une famille et fournit de bons caractères pour leur mination. Les épines qui se trouvent à la bas feuilles du robinier {/ig. 162) sont des stipules fiées. Dans les pays chauds, des épines ayant la origine atteignent chez certains arbustes jusqu'à de longueur.

modiméme

Les stipules se développent souvent avant les feuilles qu'elles accompagnent et les protègent pendant quelque temps. Dans la gesse sans feuille [Lalhyrua apbaca), plante commune dans nos pays, ce sont les stipules qui remplacent les feuilles absentes, celles-ci se sont transformées en vrilles.

Liiabe. — Le limbe est la partie essentielle de la feuille, il remplit les fonctions les plus importantes; quand il fait défaut, ce qui est très rare, le pétiole se modifie ei s'élat^il pour le remplacer.

Le pétiole paraît se prolonger dans le limbe pour en former la charpente; les ramifications qu'il y présente portent le nom de ner- ^^faalet aôaAéès'Àvea le vures. On les désigne vulgairement pétiole, sous le nom de côtes lorsqu'elles sont très grosses, comme dans les feuilles de chou. La disposition des nervures dans lebmbe, sa nervation, comme on dit, se rattache à quatre formes principales : l" Une seule nervure, médiane, non ramifiée, prolonge le pétiole. La feuille est a/iineroe, ex. : Conifères, bruyère. 2° Les nervures issues de la tige ou de la gaine sont parallèles et parcourent le limbe dans le sens de sa longueur. La feuille est rectinerve. C'est le cas de la plupart des Monocolylédones, ex. : Graminées.

3" La nervure médiane porte des nervure» secondaires disposées comme des barbes de plume sur leur tuyau. La nervation est dite pennée, la feuille est penninerve, ex. : châtaignier {fig. 158).

4° Au sortir du pétiole, les nervures s'étalent comme les branches d'un éventail. La nervation est dite pa/m^e, la feuille est palminerve, ex. : melon ifig. 147); ricin [fig. 143).

iOa FEUILLE.

L'inlervalle entre les nervures est occupé par un lis*

u, coloré en vert plus intense que les le parenchyme.

morpjoWjIE de la

Forme des feuilles. — Les formes des feuilles sont exlrBmement nombreuses : les unes, c'est le plus grand nombre, sont planes {poirier, pommier, etc.). les autres sont

ig. i:,3, - Feuilld Fig. 1%. - Feuilli querelle.

cylindriques (sedum, fig. 148), filiformes capillaires (renoncule aquatique), etc., etc.

Contour des feuilles. — Les feuilles planes peuvent être orbiculaires (pelite mauve, fig. 149), ovales (poirier, fig. 150), elliptiques (millepertuis), cordiformes on en forme de cœur (tilleul, fig. 151), lancéolées (Iroëne, ifig. 152), spalulées (pâquerelte, fig. 153), réniformes ou en rein (lierre terrestre, fig. 154], aagillées ou en forme de fer de flèche (liseron, fig. 155), kaslées ou en forme

de hallebarde (pelite oseille, fig. 156), peltées ou en bouclier (capucine, /igr. 157).

Surface des feuilles. — Les feuilles sont lisses quand elles ont une surface unie et dépourvue de poils ; parfois l'intervalle compris entre les nervures est trop étroit pour le parenchyme qui se soulève, ex. : les feuilles de cbou.

On donne le nom de feuilles glabres à celles qui sont dépourvues de poils. Ces derniers se trouvent ordinairement en plus grand nombre à la face inférieure qu'à la face supérieure. La situation, le nombre, les dimensions, la consistance des poils font donner aux feuilles des noms qu'il serait trop long d'énumérer ici.

Découpures des feuilles. — Les feuilles sont enliêres

ou indivises quand elles ne présentent aucune découpure. On les dit déniées quand le contour du limbe présente des dents très aiguës, ex. : l'ortie, le châtaignier {fig. 158), etc.; crénelées, quand les denlelurea sont arrondies et séparées par des sinus aigus, ex. : le lierre terrestre {Glechoma hederacea, ftg. 154); sinaées, quand les découpures profondes, plus longues que les dénis, sont obtuses et séparées par des sinus également obtus, ex, : le chêne {f!g. 159); lobées, quand les dents sont larges et pénétrent

jusqu'au milieu du demi-limbe es. : la vigne (Vilis vinifera) ; fendues ou /ides (bifides, trifides, etc.), ex. : l'érable [fig. 160) lorsque les sinus étroits entament plus de la moitié du demi-lîmbe; partagées ou parWes (bipartites, tripartites, etc.), ex, ; l'œillet d'Inde (Tageles), quand les sinus pénètrent jusqu'au voisinage de la nervure médiane.

Les découpures sont dues à ce que l'accroissement des feuilles à partir d'un certain âge se localise sur les bords du limbe et s'y effectue d'une manière inégale.

Feuilles simples. Feuilles composées. — On appeWe feuilles simples {ftg. 161) celles qui sont formées d'un limbe unique pétiole ou non (poirier). Les feuilles composées sont formées d'un pitiole principal appelé racliis, lequel porte une série de petllef*

feuilles ou folioles pourvues de petits pétioles ou pétiolules plus ou moins développés.

Les feuilles composées sont pennées (flg. I6"2) comme dans le sainfoin, le robinier ou faux acacia, ou palmées (fig. 103) comme dans le marronnier d'Inde.

Dans les feuilles composées trifoliées, c'est-à-dire pourvues de trois folioles, on reconnaît celles qui sont pennées à ce que la foliole terminale est Tixée sur le rachis un peu plus haut que les folioles latérales. Les feuilles des trèHes {Trifolium), par exemple, sont compo-

sées palmées (/jj. 164). et celles des différentes espèces de luzerne (.Wed/ca^o) sont composées pennées.

Dispositions des feuilles sur la tige et sur lia rameaux. — Les dispositions relatives des feuilles sur la lige cl sur les rameaux sont généralement constantes dans une même espèce; cet arrangement est soumis à des lois mathématiques fort remarrpiables dont

l'élude a reçu le nom de phyllolaxie. Le domaine de la phyllotaxie ne s'étend pas seulement aux feuilles normales, mais encore aux feuilles modifiées que nous apprendrons plus tard à connaître sous les noms de bradées, de sépales, de pétales, d'élamines et de pistils.

Belativemenl à leur situation sur la tige et sur les rameaux, les feuilles peuvent être divisées en trois catégories : les feuilles isolées, les feuilles opposées et les feuilles verliciltées.

Les feuilles isolées naissent une seule à ciiaquc nreud de la lige. Elles sont disposées de telle sorte qu'en joignant par une ligne continue les points d'attache des feuilles successives, on obtient une hélice {fig. 165).

Lorsqu'on part d'une feuille quelconque on en Irouve toujours d'autres situées au-dessus ou au-dessous sur une même génératrice. Le nombre de feuilles qu'on rencontre surl'hélice en parlant d'une feuille quelconque u squ'à celle qui lui correspond verticBlemenl, a reçu le nom de cycle. Le nombre et la disposition des feuilles d'un cycle s'expriment à l'aide d'une fraction dont le numérateur indique le nombre de tours de spire et ledénominaleurle nombre de feuillesqu'il

comprend. Ainsi, le cycle traduit par I/^ indique qu'on trouve deux feuilles superposées après un tour de spire, et qu'on rencontre trois feuilles dans ce tour, Lesfeuilles don t le cycle est représenté par 1/2 sont appelées rfis/içues [ex. : l'orme). Celles dont la disposition se traduit par la fraction 2/5 sont dites en quinconce : le poirier, le cerisier et beaucoup d'autres arbres en offrent des exemples.

Les fractions suivantes : 1/2, 1/3, 2/5, 3/8, 5/13,

8/21, etc., expriment les dispositions les plus ordinairement observées dans les plantes. Un fait intéressaDt à not«r, c'est que les termes d'une fraction quelconque (sauf 1/2 et 1/3), de la série précédente, s'obtiennent en faisant d'une pari la somme des numérateurs, d'autre part celle des dénominateurs des deux fractions qui la précèdent immédiate ment; il s'ensuit que le dénominateur étant connu, le numérateur l'est également.

Les feuilles opposées

du mauran des champs.

naissent sur la tige à la mSme hauteur, et de points diamétralement opposés, ex. : le mouron des champs {/Ig. 166), le frêne (Fraxinus), le lilas {Syringa vulgnris), l'ortie blanche [Lamium album) et les autres Labiées.

Les feuilles verlicillées sont disposées en cercle autour de la tige ou des rameaux : le caille-lait {/ig. 167), le laurier-rose en fournissent des exemples.

Les feuilles opposées et les feuilles verticilléea se correspondent de deux en deux entre-noeuds.

]| arrive parfois que le nombre des feuilles d'un cycle est très considérable et que les spires de l'hélice sont très rapprochées. On dit alors que les Teuilles sont en roselle. Ce fait se produit à la base de la tige d'un assez grand nombre de plantes (ex : la joubarbe, la betterave).

Transîormations des feuilles. — La feuille telle que nous l'avons décrite, peut subir des modifications nombreuses qui semblent en faire un organe nouveau. Ces transformations sont le plus souvent en rapport avec les milieux spéciaux où elles vivent et les fonctions variées qu'elles remplissent.

C'est ainsi que les feuilles des plantes aquatiques n'ont pas toujours la même forme, suivant qu'elles vivent dans l'eau, à sa surface ou dans l'air. La renoncule d'eau, vulgairement appelée grenouiilette, a des feuilles entières quand elle pousse dans l'air; dans l'eau elles soni profondément divisées et réduilesàleura nervures. Dans la sagitlaire, les feuilles submergées ont l'aspect de longues lanières, les feuilles nageantes sont ovales, les feuilles aériennes en fer de flèche. On peut d'ailleurs provoquer à volonté ces transformations, obtenir des sa^ttaires ayant uniquement des feuilles en lanières ou uniquement des feuilles enfer de llèche, en augmentant ou en diminuant la hauteur de l'eau du bassin où on les fait vivre.

Les tiges souterraines, les rhizomes, portent des feuilles bien différentes de celles des rameaux aériens. Ces feuilles sont réduites à des écailles caractérisées par leur couleur blanche, jaunâtre ou brune, leur forme aplatie, l'absence de pétiole (ex. le sceau-de-Salomon). Elles ont ici un rôle de protection pour les points végétatifs de la plante qu'elles recouvrent étroitement en constituant un bourgeon souterrain.

11 en est de même pour les bourgeons aériens. Ils sont protégés à l'extérieur par de nombreuses écailles (fîg. 168 et 169) très serrées les unes contre les autres, fortement cutiuisées, sécrétant parfois une substance résineuse ou visqueuse (pin, marronnier, peuplier).

l,iertb,G00^k'

A lintérieur de cet épais manteau prolecteur, qui tombera à l'éclosion des bourgeons, se Irouvenl les jeunes feuilles ou les jeunes fleurs enveloppées dans une sorte de bourre formée de nombreux poiis enchevélrés. Ce surcroît de précautions ne paraîtra pas inutile quand on songe que parfois les feuilles et les fleurs qui

dorment dans le bourgeon sont formées et souvent hauiement différenciées dès la fin de l'été et que leurs tissus tendres et délicats auront à traverser toutes les rigueurs de l'hiver avant de s'épanouir au printemps.

Souvent les écailles souterraines se gonflent de

matériaux de réserve et perdent complètement l'aspect

de feuilles (ex. les écailles du bulbe du lis, fig. 110;

les^lames superposées qui constituent la partie comes-

ScBRiDaix et NA^OT. — Boian. agrir, i'6

tible <Ie l'oignon), Pour la même raison, il est souvent difficile de reconnaître dans les cotylédons de la graine, souvent épaissis et gorgés de matières nutritives, les premiers éléments foliaires de la plante.

D'autres feuilles encore servent d'organes de réserve et subissent des modiiicalions correspondantes : ce sont les feuilles des plantes grasses. Elles sont charnues, épaisses, gonflées d'eau. On n'y distingue plus de nervures et elles sont presque uniquement formées de parenchyme. Ces plantes sont surtout abondantes dans les régions désertiques. Pendant la courte saison des pluies elles emmagasinent dans leurs feuilles l'eau que les racines absorbent et peuvent ainsi traverser de longues périodes de sécheresse sans mourir. Dans le Sud algérien et dans certains districts de Madagascar presque totalement dépourvus d'eau, on peut, malgré l'absence de tout fourrage, élever des bestiaux en leur donnant à manger les raquettes charnues de l'opuntia (/îg. 111).

Vrilles. — Quelquefois les feuilles subissent des modifications encore plus profondes et deviennent tout à fait méconnaissables. Telles sont les vrilles.

Les vrilles sont des organes filiformes, à l'aide desquels certaines plantes peuvent trouver un appui dans les corps environnants. Leur présence dénote un certain degré de faiblesse chez les végétaux qui en possèdent. Dans les vesces, les pois, ce sont seulement les folioles terminales qui donnent des vrilles; dans les cucurbitacées{fig. 171), dans le Lathyrus aphaca c'est la feuille tout entière. Souvent même, c'est un rameau entier qui se transforme comme dans la vigne {/ig. 170), où les fruits que portent quelquefois les vrilles témoignent nettement de la nature morphologique de ces derniers organes.

La vrille est douée de mouvement et de sensibilité : son extrémité se déplace constamment, et quand elle a trouvé un appui, elle s'y applique et s'y enroule progressivement. Mais cet enroulement, de son extrémité libre à sa base, nécessite une torsion qui fmirait par la rompre ;

MORPHOLOGIE DE LK FEUILLE. 2i9

aussi, les vrilles qui se roulent un grand nombre de fois,

KIg. 170, — Ssrmenl de vigne pourvu de deui vrilles. ceWesàelabryone {Bryoniadioica,pg. 171),parexemple,

sonl-ellcs tordues en sens différent aux deux extrémités,

comme une corde retenue aux deux bouts qu'on roulerail au milieu. Les vrilles de la vigne vierge se terminent par des disques aplatis sécrétant une sorte de ciment résineux qui la fixe à son support; au moyen de ces pelotes adhésives, elles peuvent se fixer aux murs les plus polis.

Les plantes munies de vrilles se développent mal quand elles ne trouvent pas de tuteurs, c'est pour ce motif qu'on sème les vesces avec du seigle qui leur sert de support. ÉpineB- Aiguillons. — Les épines sont quelquefois aussi des feuilles ou des portions du feuilles transformées. L'épine - vinette [flg.

173) est pourvue d'une épine trifurquée qui représente les stipules des feuilles; de mdmc dans le robinier {fig.

162). Mais souvent des rameaux entiers se transforment en épines (prunellier, aubépine, ajonc). Les climats secs favorisent la forma-

Flg. 173. — Branche d'épine-vineLte, pourvue d'une épine Irifurquée.

Lion des épines ; on sait que presque toutes les plantes des régions désertiques sont épineuses. On a d'ailleurs pu expérimentalement augmenter ou diminuer le nombre des épines de certaines plantes (ajoncs, ono-

nis] en les obligeant à vivre dans un milieu Irè» sec ou très humide. Il s'agit donc encore ici d'une transrormation en relation avec le genre de vie de la plante.

Les plantes épineuses sont employées à ia formation des haies. Dans nos pays on utilise surtout le prunellier, l'aubépine, le lyciet; dans les pays chauds, les cactus l'-pineux, les aloès, les opuntia.

Les aiguillons (fig. 172) naissent de l'écorce et s'en détachent facilement comme dans le rosier, les ronces, les groseilliers. Ils sont formés d'éléments mous à leur intérieur et ne sont durs qu'à leur surface ; les épines, au contraire, qui sont des feuilles ou des rameaux modifiés, renferment des faisceaux ligneux à leur intérieur et ne peuvent Cire arrachées qu'en faisant une blessure au bois.

Une autre modification en relation avec la vie des plantes dans une atmosphère sèche, el qui se traduit surtout sur les feuilles, est la multiplication extraordinaire, dans certains cas, des poils de lépiderme ou ta grande importance que prend le revêlement cireux épidermique. Les poils ou la cire, s'opposant à une transpiration trop active de la plante, lui permettent de subsister dans des régions où elle se dessécherait et mourrait rapidement.

Cette transformation s'est fait senlicd'une manière très nette sur les trèfles; nos trèfles d'Europe qui sont l>resque glabres, transportés dans les régions sèches des l)rairies.d'Amérique, s'y sont couverts de poilsabondants qui en diminuent la valeur fourragère. Cette propriété s'est d'ailleurs fixée, el les graines que nous envoie l'Amérique fournissent des plantes velues moins appréciées par nos animaux. D'une façon générale, d'ailleurs, les fourrages des pays chauds, rares à cause du manque d'eau, sont en outre de très mauvaise qualité et inutilisables h cause de l'abondance des poils, des arêtes et de la cire qui les recouvrent. Pour la cire en particulier, on sait que les blés des régions du nord fournissent une tige et des feuilles où le revêtement cireux est peu

abondant; transportés dans les régions du midi, ils se recouvrent d'un enduit épais qui leur donne une teinte glauque très prononcée. Telle est sans doute l'origine de la variété de blé connue sous le nom de blé bleu ou blé de Noé.

Enlïn, pour terminer ce chapitre des transfurmalions de la feuille, signalons ici une dernière modification sur laquelle nous aurons à revenir : c'est celle qui porte sur les divers éléments floraux, qui ne sont, comme nous le verrons, que des feuilles modifiées et adaptées à de» Fonctions spéciales.

ANATOMIE ou MORPHOLOGIE INTERNE DE LA FEUILLE

Nous avons déjà vu que la feuille comprend deux parties principales : les nervures et le parenchyme.

Les nervures ont leur axe constitué par des faisceaux llbéro-Iigneux, prolongements de ceux de la lige. Disposés en lame plus ou moins étalée dans la gaine, ces faisceaux se rapprochent dans le pétiole et s'orientent par rapport au plan de symétrie de la feuille; dans le limbe ils s'étalent de nouveau, se ramifient, s'anastomosent suivant les difTérents modes que nous avons déjà vus a propos des nervures. Chaque faisceau est composé de vaisseaux du bois placés du c6té de la face supérieure de la feuille et de vaisseaux du liber situés au-dessous. Une gaine de tissus jeunes l'entoure comme cela arrive pour l'ensemble des faisceaux de la tige. .

Ces faisceaux sont plongés dans le parenchyme, formé de cellules à parois minces remplies d'un protoplasme bien vivant. Ces cellules forment en général deux couches distinctes et superposées {fig. 174) : celles de la face supérieure, riches en chlorophylle, allongées perpendiculairement à la surface de la feuille, sont toujours disposées sur un, deux ou trois rangs et serrées les unes contre les autres sans intervalle : on les appelle cellules en palissade {p). Le parenchyme de la face inférieure est composédecellulesirrégulièrcs(p. /ac), quilaissententre

ANATOMIE DE L\ FEUILLB. 223

elles des vides ou méals, communiquant entre eux et avec l'extérieur. Celte couche est désignée sous le nom de lissu lacuneax. Les cellules qui ta constituent, moins serrées que celles de la couche supérieure, ont aussi

Fig. ni.

- Feuille de noyer.

('J'épiderme de la face inférie contenani des crlstaui ; il, p. tac. parenchyme lacaneax ; i faisceau (Vogl.).

slamalea ; p, parenchyme en palissade ;

beaucoup moins de chlorophylle; pour celle double raison, la face inférieure des feuilles est ordinairement moins colorée que la face supérieure.

Ajoutons enfin qu'un épiderme à cellules ciilinisées et ne renfermant pas de chlorophylle limite les faces supérieure et inférieure des feuilles, en continuité directe

avec î'épiderme de la lige. Cet épiderme est interrompu de dislance en distance par des slomales {si}, beaucoup plus nombreux à la face inférieure. Ils donnent accès dans les chambres sous-stomaliqaes, assurant aiuiii la communication avec le dehors des espaces vides du lissn lacuneux.

Uodifications de la structure des feuilles- — De même que l'aspecl extérieur des feuilles se modifie sous l'influence du milieu où elles vivent, de mâme aussi leur structure interne. Dans les plantes aquatiques; par exemple, le tissu conducteur se réduit aux éléments

ligneux, d'ailleurs fort peu développés eux-mêmes; l'épiderme.sanscuticule ni stomates, s'amincit beaucoup el ses cellules renferment de la chlorophylle. Le parenchyme ne. plus de cellules en palissade et il est traversé dans toute son épaisseur de lacunes fort nombreuses qui font à la plante une sorte d'atmosphère interne i/Ig. 175). Ces modifications sont d'ailleurs en relation immédiate avec le milieu, puisque les feuilles flottantes ressemblent aux feuilles aériennes par leur face supérieure, et, par leur face inférieure, aux feuille» submergées. Telles sont, par exemple, celles des nénuphars qui recouvreut souvent la surface des étangs.

Les feuilles des plantes grasses qui vivent dans les pays chauds et secs présentent des modifications anatomiques également remarquables. Leur tissu conducteur est fort