VI. Durée des espèces des Brachiopodes siluriens, en Bohême
Nous devons maintenant comparer les espèces de notre bassin, sous le rapport de leur extension verticale, c. à d. de la durée de leur existence. Cette étude nous est recommandée par cette circonstance, que les espèces de cet ordre ont joui, dans beaucoup de cas, d’une propagation verticale plus prolongée que celle des autres Mollusques et des Trilobites.
En second lieu, notre bassin nous fournit une très grande diversité de Brachiopodes qui, selon toute apparence, ont parfaitement prospéré en Bohême. Nous trouvons la preuve de leur prospérité et de leur paisible existence, dans la grande fréquence de leurs représentants, qui remplissent quelquefois des couches entières, et dans le nombre remarquable des variations, qui accompagnent certains types spécifiques.
D’après ces circonstances, nous devons croire, que rien n’a limité pour nos Brachiopodes la jouissance et le déploiement de leur vitalité, jusqu'à son épuisement naturel.
Ainsi, les résultats dérivés de nos observations étant fondés sur les documents les plus étendus que l’on connaisse dans les faunes siluriennes, nous espérons que, s'ils ne représentent pas la vérité dans toute sa plénitude, du moins ils s’en rapprocheront beaucoup.
En commençant cette étude, nous rencontrons une difficulté pratique, que nous ne pouvons surmonter, Mais que nous espérons pouvoir éviter par un moyen de convention.
Cette difficulté consiste en ce que la durée des espèces ne peut pas être mesurée d’une manière absolue, parcequ'il nous manque une unité comparable, pour estimer le temps écoulé durant le dépôt de nos diverses bandes. Les unes étant composées de calcaires, les autres de schistes plus ou moins grossiers, les autres de quartzites, nous n'avons aucun moyen d'apprécier l'épaisseur qui, dans chacun de ces dépôts, correspond à une même unité de temps. On voit qu'il y à là une difficulté insurmontable, qui se présente dans toutes les contrées et dans chacune des subdivisions de la série géologique.
198 Distribution verticale des Brachiopodes
Pour suppléer au défaut d’une échelle chronologique exacte, le moyen empirique auquel nous sommes obligé de recourir, consiste à compter comme unité de durée d'une espèce chacune des bandes dans lesquelles sa présence est constatée. Ces unités sont très inégales, il est vrai, mais elles nous permettent cependant une appréciation approximative et une comparaison de la longévité des Brachiopodes.
En suivant cette méthode, nous rencontrons encore une autre difficulté, beaucoup moins grave. C’est que certaines espèces présentent dans notre bassin une ou plusieurs lacunes dans leur existence.
Dans ce cas, nous admettons que l'espèce, qui reparaît après une absence, avait continué à vivre dans d’autres parages, jusqu’à son retour dans notre bassin. Il nous semble donc juste de comprendre dans la durée de son existence toute lacune apparente, comme si elle était réellement remplie.
En appliquant cette méthode à nos Brachiopodes, nominativement énumérés sur notre tableau de distribution verticale, ci-dessus p. 145, nous avons établi les documents exposés sur le tableau placé ci-après, p. 200—201.
Ce tableau donne lieu aux observations qui suivent.
1. On voit sur la première colonne à gauche, la série alphabétique des 26 genres, que nous avons admis dans notre tableau nominatif de distribution verticale, ci-dessus p. 145.
2. Les 10 colonnes suivantes sont destinées à présenter, pour chaque genre, le nombre de ses espèces, ou variétés nommées, qui ont traversé verticalement 1, 2 ...&... jusqu'a 10 bandes superposées, dans notre bassin.
3. La dernière colonne, à droite, rappelle la somme totale des espèces ou variétés nommées, pour chaque genre. Cette somme est identique avec celle qui à été établie sur notre tableau de distribution. Nous retrouvons au bas de cette dernière colonne, à droite, le nombre total de 640 espèces ou variétés, distinguées par des noms, dans notre bassin.
4. Si nous comparons maintenant les sommes inscrites au bas des 10 colonnes représentant l'extension verticale des espèces, nous sommes frappé de leur extrême inégalité et de l’irrégularité avec laquelle elles se suivent.
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dans le bassin silurien de la Bohême. 199
Aïnsi, la très grande majorité des espèces, c. à d. 530, ne pa-
raît avoir existé que durant le dépôt d’une seule bande. Nous ajou-
tons, qu’en réalité, dans la plupart des cas, cette durée a été beaucoup moindre et ne correspond qu'à la hauteur d’une seule couche peu épaisse.
L'existence durant le dépôt de 2 bandes n’est représentée que par 26 espèces, tandisque nous en trouvons 54, qui ont traversé 3 bandes. Ces nombres présentent une contradiction, mais elle n’est qu'apparente. Elle provient de ce que, parmi les 54 espèces communes aux bandes e2—f2, il y en a un assez grand nombre, qui ont disparu durant le dépôt de la bande f1. Comme il est naturel de supposer que, durant cette intermittence, elles ont existé ailleurs qu’en Bohême, nous les comptons parmi celles qui ont traversé les bandes e2—f1—f2.
Ces 3 premières catégories comprennent à elles seules tous nos Brachiopodes, à l’exception de 30 espèces réparties entre les 7 colonnes qui suivent.
On voit que 17 espèces ont traversé 4 bandes et 6 autres 5 bandes.
Dans les 5 dernières colonnes, nous voyons alterner les chiffres Pet 2:
5. Nous prions le lecteur de remarquer que, dans chaque colonne, nous placons au-dessous de la somme absolue des espèces la proportion, que cette somme représente dans le nombre total
640 de nos Brachiopodes.
On reconnaît par ces fractions que les espèces, qui ont traversé 1 seule bande, représentent près de 0.83 de notre nombre total. Aïnsi, toutes les autres espèces, dont la durée dépasse la hauteur d’une bande, ne constituent que la fraction d'environ 0.17 de l’ensemble de nos Brachiopodes.
Au second rang, la somme des espèces qui ont traversé 3 bandes,
- est réduite à 0.084, c. à d. à moins de 0.09.
Au troisième rang, les espèces qui ont traversé 2 bandes, re-
. présentent la fraction 0.04.
Toutes les autres proportions sont exigues et la plupart sont
. représentées par des millièmes. (Suite p. 202.)
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Distribution verticale des Brachiopodes
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202 Distribution verticale des Brachiopodes
En somme, l'existence de nos espèces de Brachiopodes n’a eu qu'une durée très courte pour la grande majorité d’entre elles. La durée moyenne, calculée ci-dessus (p. 82), ne dépasse pas 1.40 bande, dans notre série, c. à d. un peu plus que le temps nécessaire pour le dépôt d’une bande moyenne.
Il a donc fallu une puissante rénovation, pour combler, chaque fois, les lacunes causées par l'extinction graduelle, dans les faunes successives de nos bandes.
Nous allons chercher à apprécier dans l'étude qui suit, la proportion moyenne, suivant laquelle cette rénovation s’est manifestée, sur les horizons distingués dans notre bassin.
VIII, Rénovation graduelle des Brachiopodes, dans la série des faunes successives du bassin silurien de la Bohême.
Nous rappelons que, dans nos études sur la distribution des Céphalopodes, en 1870, nous avons exposé nos considérations relatives à l'extinction et à la rénovation graduelles des formes spécifiques de cet ordre, durant la période silurienne. (Distribution des Céphalopodes p. 215 in 4° et p. 387 in 8°.)
Ces considérations s'appliquant littéralement aux Brachiopodes de notre bassin, nous citons textuellement le passage le plus important de notre texte.
Afin de nous rendre plus clairement compte de ce double phénomène d'extinction et de rénovation graduelles, nous essaierons d'analyser une faune quelconque de Céphalopodes, en cherchant à reconnaître dans quelles proportions se trouvent, parmi ses éléments, les formes qui peuvent être rapportées à chacune des 3 catégories suivantes."
1. Espèces identiques par toutes leurs apparences avec des formes, qui ont existé dans les formations sous-jacentes.**
2. Formes d'apparence nouvelle, sous quelques rapports, mais dont on peut rationnellement attribuer l’origine à la filiation et à la variation d'espèces antérieures.‘
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3. Espèces migrantes, qui paraissent provenir des contrées étrangères, où elles ont apparu sur des horizons correspondants ou inférieurs, dans la série stratigraphique.*
I est clair, que les formes, qui ne sauraient être rangées dans aucune de ces 3 catégories, peuvent être regardées comme absolument nouvelles. Elles constituent les éléments de rénovation, dans l’évolution successive de l’ordre de Céphalopodes.*
Nous allons essayer d'apprécier comparativement l'influence de la propagation verticale, de la filiation et de l’immigration, dans une faune quelconque, afin de pouvoir reconnaître, du moins approximativement, la part qui doit être attribuée à la rénovation . graduelle.**
En substituant simplement le nom de Brachiopodes à celui de Céphalopodes, la citation qui précède trace la marche de notre présente étude.
IL. Propagation verticale des espèces identiques, parmi les Brachiopodes siluriens de la Bohême.
En reproduisant encore ce que nous avons dit en 1870, au sujet des Céphalopodes, nous ajouterons:
Il n’est pas douteux, que certaines formes spécifiques, très bien caractérisées, se propagent à travers plusieurs formations superposées, dans une même contrée. Nos tableaux nominatifs occupant les pages 145 à 161 de la présente publication, nous offrent des exemples fréquents de cette propagation verticale.
Mais, pour que ces identités soient bien constatées, il ne suffit pas de comparer des fragments isolés ou des fossiles détériorés. Il est indispensable de confronter des spécimens réunissant tous les caractères spécifiques de la coquille, en bon état de conservation. Sans ces conditions, on s’exposerait à commettre de graves erreurs."
Pour nous rendre compte de l'influence de la propagation verticale sur la richesse en Brachiopodes de chacune de nos faunes successives, nous devons prendre en considération les documents qui suivent et qui dérivent de ceux que nous venons d'exposer, dans le présent Chap. Il.
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Bandes | e | di=d2-d3-d4 45 | e1-e2 | f1-f2 sat il
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204 Distribution verticale des Brachiopodes
D’après notre résumé numérique de la distribution verticale de nos Brachiopodes, sur notre tableau p. 162, notre bassin silurien nous à fourni 640 formes, distinguées par des noms, colonne (21).
Or, nous admettons dans notre bassin 14 faunes successives, correspondant aux 14 bandes fossilifères, superposées, que nous désignons par les lettres suivantes:
= [| | nes,
Par conséquent, une faune quelconque moyenne de Brachiopodes, dans notre bassin, possède un nombre de formes spécifiques représenté par 5° = 45.71.
Le même tableau nous montre, que les apparitions quelconques de nos Brachiopodes, dans l’ensemble de nos 14 bandes,
s'élèvent ensemble à 822, colonne (19).
Les réapparitions sont exprimées par la différence entre ce nombre 822 et le nombre 640 de nos espèces distinctes:
822 — 640 = 182, colonne (20).
Ainsi, Chacune des 14 faunes moyennes a reçu par propagation verticale un nombre d'espèces exprimé par 5% = 13.00.
Pour avoir la proportion représentée par la propagation verticale parmi les espèces de chaque bande, nous n'avons donc qu'à calculer le rapport entre les nombres qui suivent:
Nombre moyen des réapparitions par bande . . . . 13.00 Nombre moyen des espèces distinctes par bande . . 45.7 if
Cette fraction 0.28 est notablement plus considérable que celle de 0.10, que nous avons calculée pour les Céphalopodes des faunes seconde et troisième siluriennes. (Voir Distrib. des Céphalop. p. 216, 49, et p. 371, 8°, 1870). Ce résultat confirme bien l'opinion générale, depuis longtemps établie et plusieurs fois invoquée dans les pages qui précèdent, savoir, que les Brachiopodes jouissent moyennement d’une extension verticale plus considérable que celle des autres ordres des mollusques, et possèdent le même avantage sur les Trilobites.