ENS
le lecteur, d’exposer en les critiquant, chacune des descriptions de ces auteurs après avoir relaté leurs procédés de recherche.
Nous verrons ensuite s’il y a lieu de conclure.
1° Descriptions de Retzer.
R. Retzer conseillé par le Professeur Spalteholz entreprenait en 1904, à Leipzig, unesérie de recherches « sur l’union musculaire entre l'oreillette et le ventricule du cœur des mammifères », tandis que Bräunig, élève d'Engelmann, étudiait à Berlin «les unions musculaires entre le ventricule et l'oreillette chez les différents vertébrés ». Leurs publications furent contemporaines et, nous le verrons, concordantes.
Après avoir montré l'importance que prenait, pour les partisans de la théorie myogène, l'existence d’un lien anatomique musculaire entre l'oreillette et le ventricule, Retzer fait une revue générale rapide des publications antérieures : il cite Paladino, Gaskell, Stanley Kent ; ilrapporte en terminant les travaux de
His.
a) Examens microscopiques. — Ses examens microscopiques personnelles ont porté sur 2 rats (âgés de 1 mois), sur un chat (âgé de 3 jours), sur un lapin et sur un chien adultes. Il n’a pu entreprendre de recherches microscopiques sur le cœur de l’homme, mais1l a pratiqué des dissections du faisceau qui, nous le verrons, présentent un grand intérêt. Pour
re
les préparations microscopiques, 1l prélève le septum tout entier, se sert, comme fixatf, de la solution au sublimé de Koch; après dessication 1l inclut la pièce dans de la parafine, et pratique d’arrière en avant parallèlement à l'axe du cœur et perpendiculairement au septum des coupes de 10 y d'épaisseur. Après avoir essayé plusieurs colorants l’auteur arrête son choix sur le réactif de Malory qu'il modifie quelque peu. ‘ Par cette méthode les fibres musculaires apparaissent en rouge brillant, tandis que le tissu conjonctif est coloré en bleu.
Les résultats obtenus par l'auteur furent les suivanis:
Sur les coupes médianes. — (Ces coupes étant, nous l'avons dit, perpendiculaires au septum et parallèles à l’axe du cœur), on trouve un faisceau musculaire coupé transversalement, séparé des parties environnantes par du tissu conjonctif et présentant une coloration particulière. Ce faisceau se trouve situé au niveau du bord supérieur du septum ventriculaire :
Sur les coupes postérieures. — On voit, à mesure
1 « Sur les conseils du professeur Spalteholz les coupes furent colorées avec de l'érythrosine faible, l’excédent du colorant est enlevée à l’aide de papier brouillard. Puis on versesoutte à goutte du phosphure de molybdène acide et on laisse agir ce réactif une dizaine de minutes environ (un contact plus prolongé ne nuit en rien). Les coupes sont ensuite plongées dans de l’eau, puis colorées avec l'aniline bleue de Malory, de nouveau plongées dans l’eau après quoi dans l’alcoo!l à 95 pour 100 où on leur imprime un mouvement de va
et vient.
« On dessèche rapidement dans l'alcool absolu. »
op que l’on s’éloigne en arrière, le tissu conjonctif environnant s amincir, le faisceau devenir progressivement plus grêle pour se confondre enfin avec la musculature auriculaire.
Sur les coupes antérieures.— La façon dont se comporte le faisceau varie. Souvent le faisceau chevauche sur le septum, se divise en une branche droite et une branche gauche et s’unit ainsi peu à peu à la musculature ventriculaire, de la même façon que nous l’avions vu se fusionner en arrière à la musculature auriculaire. Sur d’autres préparations le faisceau s'adosse à la face gauche du septum,où1ls”y trouve comme enchassé et s’amincit de plus en plus en se dirigeant vers la pointe du ventricule et finit par perdre toute individualité. Enfin sur certaines coupes c’est la moitié droite du septum qui paraît être son lieu de terminaison.
L'auteur admet que la coloration spéciale présentée par le faisceau au niveau des coupes transversales est due uniquement à la direction particulière des fibres et non pas, comme le voulait Kent, à leur nature embryonnaire. Partout où la direction des fibres du faisceau se trouve parallèle à la direction des fibres du reste de la musculature, la différence de coloration disparaît.
Retzer a pratiqué en outre des coupes multiples au niveau du sillon auriculo-ventriculaire, dans le but de savoir s’1l n'existait pas à ce niveau d’autres anastomoses musculaires : « Je crois, dit-1l, pouvoir rejeter l'existence de tout faisceau musculaire important, mais non celle de petites fibres isolées. « Comme je n'ai
ion pu suivre ces fibres dans toute leur longueur de l’oreil-
lette au ventricule, il n’est pas impossible d'affirmer ) P P que ce soient là des fibres anastomotiques ».
b) Dissection du faisceau chez l’homme. — Ce sont, au dire de l’auteur, des raisons d'ordre matériel qui l'ont empêché de pratiquer sur le cœur de l’homme des recherches microscopiques, 1l s'est contenté de dissections après macération. Il met macérer des cœurs frais dans une solution dite de Mac Callum, dont la formule est voisine de celle de la nitro-glycérine (2 parties d'eau, 2 parties de glycérine, 1 partie d'acide azotique) et qui a la propriété de dissoudre le tissu conjonctif en respectant le tissu musculaire. Un évènement heureux vint favoriser l’auteur dans ses recherches : dans un cœur où le tissu conjonctif du sillon auriculo-ventriculaire se trouvait très épais, l'oreillette se sépara du ventricule et s’en serait détachée entièrement si le faisceau auriculo-ventriculaire n'avait fort à propos et comme pour affirmer mieux son existence, rempli son rôle d’élément unmitif. L'auteur considère à bon droit cette préparation comme extrêmement instructive.
Par la dissection il a pu suivre en partie le trajet du faisceau :
Du côté du ventricule gauche on letrouve au-dessus du septum musculaire et au-dessous de la partie membraneuse de ce septum. Dans beaucoup de cœurs la couche musculaire ventriculaire est si développée qu'elle déborde le faisceau, mais en plaçant le septum en pleine lumière on peut voir le faisceau luire à travers.
Ur 8
En arrière on ne peut suivre le faisceau au delà du trigone fibreux à cause de l'abondance du tissu conjonctif.
En avant on le voitse perdre dans la musculature du ventricule à laquelle il s’unit.
Du côté du ventricule droit, le faisceau demande à être plus soigneusement préparé, caché qu'il est par le partie supérieure de la valve interne de la tricuspide. Pour alteindrele faisceau on coupe la valvule au niveau de son bord adhérent, ondissèque soigneusement l’endorcade depuis l'oreillette jusqu’à la portion membraneuse du septum, on tombe ainsi sur le faisceau.
Retzer attribue au faisceau de His les dimensions suivantes : 18 millimètres de long, 2 mm. 5 de large, 1 mm. à d'épaisseur. Ces mesures sont, dit-il, très difficiles à évaluer, car le faisceau est parfois plat et mou, parfois rond et rigide.
Cet article est accompagné de planches représentant les différentes coupes colorées.
2° Description de Braunig
Les recherches de Bräunig ont été inspirées par le professeur Engelmann et entreprises à l'institut physiologique de l’Université de Berlin.
Elles s'adressent aux cœurs des vertébrés en général, l’auteur s'étend longuement sur les unions musculaires entre l’oreillette et le ventricule chez les vertébrés à sang froid.
‘étude du cœur de la grenouille le conduit à des
or
conclusions analogues à celles qu'avait formulées Gaskell en 1883 : 1l y aurait entre la musculature de l’atrium et et celle du ventricule des liens musculaires plus ou moins directs.
Ce que nous voulons retenir surtout du travail de Bräunig ce sont les examens microscopiques qu'il pratiqua sur les cœurs de mammifères.
Sa façon de procéder est assez analogue à celle de Retzer. Il prélève le septum en conservant l’infundibulum de l'aorte et pratique d’arrière en avant des coupes sériées perpendiculaires à la cloison du cœur et parallèles à son axe.
Pour colorer les coupes 1l se sert uniquement de la méthode de Van Giesen : le tissu conjonctif apparait en rouge brillant, la musculature en jaune, les noyaux en rouge brun variant jusqu’au violet foncé.
Nous nous contenterons de relater les résultats obtenus sur le cœur de l’homme, 1l sont illustrés dans le mémoire original de très belles planches en couleurs.
L'auteur pratiqua 91 coupes de 20 d'épaisseur: sur les coupes les plus postérieures on voit se détacher de la masse musculaire auriculaire un diverticule auquel le tissu conjonctif, en se disposant peu à peu autour de lui sous forme de gaines, assure une indépendance croissanie. Le faisceau chemine alors horizontalement d’arrière en avant dans l'épaisseur du tissu conjonclif, le long du bord supérieur du septum ventriculaire. Sur une longue série de coupes on retrouve ainsi sa section transversale. Mais, tout en
1 Le cœur examiné était celui d’un enfant de trois à quatre ans,
ER OR suivant le bord supérieur du septum ventriculaire, le faisceau incline peu à peu à gauche, et change de forme : 1l s'étale en s’aplatissant sur le bord supérieur gauche de la cloison interventriculaire immédiatement au-dessous de son revêtement endocardique, et finalement se divise en deux branches séparées par du tissu conjonctif : la branche supérieure se mélange si bien à la musculature ventriculaire que dans les coupes suivantes elle est impossible à distinguer ; la branche inférieure, au contraire, conserve sur plusieurs coupes encore son caractère individuel, puis diminue peu à peu de volume et se divise en minces faisceaux qui vont se perdre finalement dans la musculature de la cloison.
L'auteur résume ainsi les résultats obtenus : « Dans tous les cœurs de mammifères que nous avons examinés, nous avons toujours rencontré un faisceau musculaire unissant la musculature de l'oreillette à celle du ventricule, et suivant toujours le même trajet : &/ nait de la partie postérieure droite de la cloison interauriculaire, glisse au-dessous de la fosse ovale, traverse le {issu conjonclif du sillon auriculo-ventriculaire au niveau du bord supérieur du seplum interventriculaire sur lequel il chemine en se dirigeant obliquement en avant el à qauche, débouche sur la face gauche de la cloison interventriculaire au-dessous de l’origine de l'aorte el se termine après de nombreuses divisions dans la musculalure de la cloison.
3° Description de Tawara,
Plus complètes sont les recherches de Tawara, tout au moins en ce qui concerne la structure fine du faisceau. Ces recherches ont été entreprises sur le conseil du professeur Aschoff, et ont dû demander à leur auteur une somme considérable de temps et de patience : « Je voudrais, dit-1l, éclaircir la question du centre présumé du rythme cardiaque, cellules ganglionnaires ou faisceau d'union auriculo-ventriculaire. Pour cela je n’ai pas craint de me livrer au travailaride qui consiste à rechercher systématiquement sur des coupes sériées le trajet des faisceaux musculaires dans cette région du cœur. Ce n’est que par une orientation tout à fait précise que l'on pouvait espérer apporter un peu de clarté sur le trajet complexe de ce faisceau. Suivant cette méthode longue et laborieuse, j'ai examiné 30 cœurs d’hommes à différents stades de développement, depuis le fœtus jusqu'au vieillard, 8 cœursde chiens, 4 cœurs de chats et 2 cœurs de moutons. Les cœurs ont été débités en coupes sériées depuis les gros vaisseaux. »
L'auteur s'attache à élucider deux questions qui, malgré les travaux minutieux des auteurs, n'ont pas été jusqu'ici éclaircies : d’une part l’origine du faisceau, d'autre part ses dernières ramifications dans la musculature du ventricule.
« Des recherches et des expériences entreprises sur le cœur de la grenouille, 1l résulte que chez celle-ci et aussi chez les mammifères, 1l existe deux centres automatiques: la région du sinus, et les fibres du faisceau
ae d'union. Pour ces dernières on a admis qu’elles servent habituellement de transmission, mais que dans des circonstances particulières elles peuvent fonctionner comme centre automatique !. »
a) Faisceau auriculaire. — On peut suivre les
fibres d'union « bruckenfasern » jusqu'àleur l’origine ; elles se laissent remarquer par des caractères spéciaux sur les coupes et cela si nettement qu’on peut les suivre jusqu'au point d’abouchement du sinus coronaire ou mieux jusquà son bord le plus élevé (vavule de Thebesius). Elles sont surtout visibles sur les cœurs de chats.
Ces fibres se caractérisent par une structure spéciale: elles sont plus étroites que les fibres du reste de la musculature, elles sont très riches en noyaux, présentent une différenciation fibrillaire insignifiante et seulement sur leur points périphériques. Le protoplasma de ces fibres se colore toujours en un (on différent de celui que prennent les autres fibres musculaires. Elles ressemblent à des fibres musculaires embryonnaires, présentent une épaisseur moindre de sarcoplasme.
Ces fibres, ordonnées suivant une direction plus ou moins parallèle, forment ainsi un faisceau principal qui se dirige ensuite horizontalement en avant vers l'origine de la valvule tricuspide.
b) Nœud central. — Avant de pénétrer dans le septum ventriculaire, ces fibres prennent brusquement
1 L'auteur fait ici allusion aux recherches expérimentales de Hering que nous exposerons au chapitre physiologie.
PE ES une autre disposition tout à fait caractéristique : au lieu de la direction parallèle qu’elles avaient jusqu'alors, elles présentent maintenant une disposition plus fortement entrelacée, plus complexe et embrouillée. C'est là leur point central, véritable nœud formé d'un réseau de fibres musculaires que l’auteur considère comme l'élément capital du centre cardio-moteur. Au niveau de ce nœud central le caractère embryonnaire des fibres musculaires est aisément décelable.
L'auteur a retrouvé ce nœud musculaire avec ces mêmes caractères dans le cœur de l’homme, il est constamment traversé par quelques branches artérielles et veineuses bien visibles chez l’homme adulte.
c) Faisceau ventriculaire. — À leur émergence du nœud et à leur entrée dans le septum ventriculaire, les fibres du faisceau redeviennentde plus en plus parallèles entr'elles, le faisceau se dirige alors, suivant la direction connue jusqu'à la partie antérieure du septum. À ce niveau le caractère des fibres se modifie encore : tandis que la différenciation fibrillaire s’accuse de plus en plus, les noyaux deviennent plus rares. Pourtant, la structure des fibres, la disposition des noyaux, la coloration du protoplasme, permettent en-
core de distinguer le faisceau d'union du reste de la
musculature.
Tawara confirme ce que Retzer et Bräunig avaient dit de la division du faisceau en deux branches principales : Ces branches descendent obliquement sur chacune des faces du septum, au-dessous de l’endocarde ; il admet comme eux que la richesse de ces fibres en