FEUILLES

8 56. On appelle Feuilles les expansions latérales de la tige, ordinairement de forme lamellaire et de couleur verte.

Avec la Tige et la Racine, les Feuilles sont avec raison désignées sous le nom général d'organes fondamentaux, car tous les organes, nombreux encore, qu'il nous reste à examiner, sont, sans exception, des transformations ou des métamorphoses des feuilles. Ici, comme chez les animaux inférieurs, c’est en appropriant, par de simples modifications, les organes préexistants à des fonctions nouvelles que lanature a fourni des organes à chacune de ces fonctions. Chez les végétaux, les organes préexistants sont les feuilles, auxquelles doivent ètre rapportées, comme à leur type, toutes les parties qui apparaissent après elles, pour accomplir des fonctions différentes et variées.

$ 57. Suivant le milieu dans lequel elles se développent, les feuilles sont aériennes ou submergées, et ont une structure différente dans l’unet dans l’autre cas.

S 58. On appelle base de la feuille la partie la plus rapprochée de la tige, et sommet, la partie qui en est la plus éloignée. Sa face supérieure ou interne est celle qui regarde le haut de la tige ; sa face inférieure ou externe est celle qui en regarde le bas. La ligne de jonction des deux faees forme le bord de la feuille. Le plus généralement la feuille est horizontale ou sur un plan un peu oblique à la tige; elle est quelquefois verticale.

La lame mince, aplatie, qui forme en général la plus grande portion de la feuille, et qui est désignée vulgairement sous ce nom, est appelée par les botanistes le limbe de la feuille; la partie atténuée, qu’on nomme ordinairement IA queue, porte le nom de pétiole. Souvent le pétiole est accompagné latéralement de petits appendices foliiformes, appelés stipules, ou s’élargit et embrasse la tige par une sorte de dilatation nommée gaîne.

$ 59. Toutes les parties qui peuvent composer une feuille se rapportent donc naturellement à trois systèmes: le système limbaire, le système pétiolaire, et le système vaginal, qui comprend la gaine et les stipules.

Une feuille qui présente les deux premiers systèmes est dite pétiolée ; celle qui est privée de pétiole est sessile. La feuille est nommée séipulée, quand elle est accompagnée de stipules ; exstipulée, dans le cas contraire ; elle est engainante ou embrassante, quand sa gaine entoure plus ou moins complétement la tige. Des trois systèmes, c’est le système limbaire qui manque le plus rare-

ment à la feuille; c’est le système vaginal qui fait le plus souvent ! défaut.

Forme et structure des parties qui composent la feuille.

S 60. Système limbaire, — Forme générale des feuilles. — Dans les feuilles aériennes, comme dans les organes que nous avons étudiés jusqu'ici, nous trouvons des faisceaux fibro-vasculaires et des cellules ; dans les feuilles submergées, des cellules seulement. C’est de la position relative de ces deux éléments, faisceaux et parenchyme, que dépend la forme de la feuille. |

Les faisceaux sont la charpente de la feuille, entre les diverses pièces de laquelle s’interpose le tissu cellulaire.

Si les faisceaux, en quittant la tige, restent réunis sans s’écarter, le parenchyme qui les accompagne ne peut par conséquent s’étaler, et la feuille, réduite au système pétiolaire, présente alors des modifications que nous examinerons en parlant de ce système. Si les faisceaux, après avoir marché quelque temps indivis, divergent ensuile, laissant entre eux des intervalles que remplit le parenchyme, la feuille se compose d’un limbe pétiolé ; si, enfin, les faisceaux s’épanouissent immédiatement en sortant de la tige, le limbe se développe sans pétiole, la feuille est sessile.

S 61. Dansles feuilles pétiolées ou sessiles, les faisceaux, en quittant le pétiole ou la tige pour former la charpente du limbe, dessinent des lignes plus compactes, saillantes en général sur la face inférieure, souvent enfoncées à la face supérieure, et nommées nervures. Ordinairement une de ces nervures, mieux marquée, parcourt le limbe de sa base à son sommet, et le partage en deux parties à peu près égales ; on la nomme nervure médiane, ou la côte de la feuille. Les premières ramifications de cette grosse nervure sont appelées nervures secondaires, et l’on donne les noms de veines et de veinules aux ramifications de plus en plus nombreuses et non proéminentes des nervures secondaires. Le mode de distribution de ces nervures dans le limbe a reçu le nom de nervation.

Les faisceaux, en se séparant et en se subdivisant dans la feuille, peuvent, ou se distribuer dans plusieurs plans divergents, ou marcher tous dans un même plan. Dans le premier cas, ou bien le parenchyme qui les unit, dessine comme une surface contournée sur elle-même, et la feuille présente la forme d’une outre, d'une urne, ou celle d’un cylindre creux, dans l'Ognon et quelques Aulx, par exemple; ou bien le parenchyme remplit complétement lous les vides, et la feuille épaisse et charnue prend le nom de feuille grasse, dont la forme particulière est distinguée

par le nom du solide auquel elle ressemble, cylindre, cône, pyramide, ou par celui de l’objet qu'elle rappelle, sabre, épée, etc.

Dans le second cas, c’est-à-dire quand les faisceaux se dirigent tous dans le même plan, ce plan peut faire angle avec celui du pétiole par rapport auquel les nervures se disposent alors comme les rayons d’une roue, et la nervation est peltée, la feuille peltinerve, comme celle de la Capucine (pl. HE, fig. 10). Le plan des faisceaux peut, au contraire, continuer le plan même du pétiole, et alors, tantôt les nervures secondaires naissent de la nervure médiane à différentes hauteurs, comme les barbes d’une plume de son tuyau, la nervation est pennée, la feuille penninerve, c’est la nervation la plus commune (pl. IL, fig. 11); tantôt les nervures secondaires naissent du pétiole ou de la tige en mème temps que la nervure médiane, qu’elles égalent souvent en grosseur, et divergent ; la nervation est palmée, la feuille palminerve, comme celles de la Vigne, de la Mauve, du Melon (pl. IT, fig. 12). Dans ce dernier cas, les nervures secondaires sont quelquefois rapprochées et à peu près parallèles, ou bien elles sont arquées et convergentes ; les feuilles sont, dans ces circonstances particulières, rectinerves, comme celles de l'Amaryllis et des Graminées (pl. I, fig. 13), ou curvinerves, comme celles des Narcisses (pl. IT, fig. 14). Dans tous ces cas de nervation palmée, les nervures longitudinales secondaires sont en nombre pair de chaque côté de la nervure médiane, et le nombre total des nervures est conséquemment impair.

Entre les deux grands systèmes de nervation, Pennée et Palmée, se placent, comme une sorte de transition, les feuilles nommées pédalinerves, dans lesquelles une nervure centrale très-courte donne naissance à deux nervures latérales divergentes, très-développées : telles sont les feuilles de l’Hellébore fétide et de queiques Arums.

$ 62. On comprend facilement qu’en indiquant par les noms pré-. cédents la manière dont les faisceaux se distribuentdans chacun des systèmes de nervation, on puisse déterminer la forme générale de la feuille ; mais il faut encore, pour que la description soit complète, tenir compte des modifications qu’apporte à cette forme le mode de distribution du parenchyme dans les intervalles laissés par les nervures.

Or, quelle que soit la nervation, le parenchyme peut combler tous les interstices qui séparent les faisceaux, de telle sorte que la feuille soit une surface parfaitement pleine, terminée par un bord continu, auquel cas on la dit entière ; telle est celle de l’Olivier, du Lilas (pl. HE, fig. 11). Ou bien le parenchyme peut ne pas accompagner les nervures jusqu’à rencontrer cette ligne marginale continue de la feuille entière, et alors la surface de la feuille est li-

milée par une ligne alternativement saillante et rentrante qui forme des découpures. Ces découpures ont reçu le nom de dents (pt. I, fig. 12), quand les saillies sont courtes et aiguës et les sinus ar-| rondis; celui de dents en scie, quand les saillies et les sinus sont aigus et regardentle sommet de la feuille; celui de crénelures, quand les dents sont obtuses et les sinus aigus ; suivant l’un ou

l'autre de ces cas, la feuille est dentée, ou dentée en scie, ou créz

nelée. Ces dentelures peuvent elles-mèmes subir une découpure semblable, et la feuille est bé ou tridentée, bi ou triserrée, etc. Très-

souvent les découpures qui bordent la feuille sont plus profondes

que les précédentes : on les appelle lobes, si elles sontarrondies et larges, sans s'étendre jusqu'au milieu de l’espace qui séparele bord,

de la nervure médiane; fissures, si, sans atteindre ce milieu, elles sont aigus et séparées par des sinus aigus; partitions, si elles s'avancent assez près de la nervure médiane ; segments, si elles tou-

chent àcette nervure. Suivant qu’elle présente l’un ou l’autre de

ces modes de découpures, la feuille est lobée, fendue, partagée ou coupée. Si l’on veut indiquer la quantité de découpures que pré

sente la feuille, on forme un mot du nom denombre correspondant

auquel on donne pour désinence l’une des appellations précédentes, et la feuille est biséquée, tripartite, quadrifide, quinquélobée,

multilobée, etc. Avec cette mème désinence, que l'on fait précéder

du nom qui indique la disposition des nervures, on fait connaitre à la fois le système denervation auquel appartient la feuille et la nature de ses divisions; la feuille est, suivant les cas, palmatilo-

bée, pinnatifide, palmatiséquée, pinnatipartite, etc. (pl. I, fig. 12).

Chacune de ses découpures peut à son tour présenter une division

analogue, et la feuille est bipinnatifide, tripalmatilobée, etc. |

Dans quelques feuilles, le parenchyme n’accompagne pas la

nervure médiane jusqu'à son extrémité, qui se termine alors en

pointe, etla feuille est mucronée ; si cette pointe est peu sensible, la feuille est apiculée. Le mème phénomène peut se produire aussi

à l'extrémité des autres nervures, el la feuille est épéneuse sur les bords. Il arrive même quelquefois que l'espace compris entre les

nervures n’est pas tout entier rempli de tissu cellulaire, et les

feuilles nommées pertuses, sont criblées de trous, tantôt réguliers

comme dans l’Hydrogeton fenestralis, tantôt irréguliers comme dans

le Dracontium pertusum. Au contraire, le parenchyme est en excès

dans d’autres feuilles, et forcé de se plisser pour remplir les in=

tervalles des nervures; la feuille est alors ridée, et elle devient

boursouflée, si les plis s'élèvent beaucoup à sa surface. Quand c'est

sur les bords seulement que se montre l’excès de parenchyme, la

feuille est crépue, comme dans le Chou.

S 63: Examinées dans leur ensemble, les feuilles prennent, suivant lalongueur relative des nervures et le développement du parenchyme, des formes innombrables, dont la principale est celle d’une surface comprise entre deux portions d’ellipse. On appelle obtuse, la feuille dont le sommet est arrondi; aiguë, celle dont le sommet est effilé. Une feuille est linéaire, quand ses bords parallèles comprennent une surface étroite ; subulée, quand ils se terminenten pointe; elle est lancéolée, quand elle diminue insensiblement de son milieu à ses deux extrémités; cordiforme, quand sa base est creusée en deux lobes, et son sommet terminé en ovale; rémiforme, quand son sommet estarrondi, bien que sa base soit bilobée ; sagittée, quand son sommet ainsi que les lobes de sa base sont aigus; hastée, quand ses deux lobes basilaires sont perpendiculaires au pétiole. Les noms d’elliptique, d'ovée, d’orbiculaire, de cunéiforme, de triangulaire, de rhomboïdale, de quadrangulaire, s'expliquent suffisamment eux-mêmes. On donne l’épithète de lyrée à la feuille pinnatifide dont la division terminale est très-grande, et celle de roncinée à la feuille pinnatifide dont les découpures sont dirigées de son sommet à sa base. Sous le nom général de laciniées, on comprend toutes les feuilles divisées en lanières plus ou moins profondes.

8 64. Dans toutes les espèces de feuilles que nous venons de définir, les deux éléments de la feuille, faisceaux et parenchyme, forment toujours un tout continu, Car, même dans les feuilles coupées, le parenchyme accompagne quelque peu la nervure médiane, et tient à celui qui s'étend le long des autres nervures; toutes les espèces précédentes sont, en conséquence, désignées sous le nom commun de feuilles simples. Mais il peut arriver que le parenchyme aille encore, dans ses découpures, au delà dès segmenis, qu'il s’isole complétement de la nervure médiane pour entourer les nervures secondaires, qui, évidemment alors, sont comme autant de nervüres médianes accompagnées de parenchyme, c’est-à-dire comme autant de petites feuilles situées à droite et à gauche de la véritable nervure médiane principale, absolument comme si celle-ci était une branche (pl. I, fig. 15, 16, 17et18). Dans ces pelites feuilles, nommées folioles, le faisceau secondaire reste le plus souvent indivis à sa base, et forme une petite queue, un pétiolule; la vérita ble nervure médiane prend le nom de pétiole commun à sa base, el celui de rachis dans sa partie d’où partent les pétiolules. Bien que cet ensemble paraisse formé de la réunion de plusieurs feuilles, on reconnaît qu'il n’est en réalité que le résultat de la division d’une même feuille, parce que toutes les parties qui le composent son toujours dans le mème plan, et tombent en général de l’arbre sans

se désunir. Par opposition, ces espèces de feuilles sont nommées composées. Celte décomposition peut se faire suivant la nervation palmée, ou suivant la nervation pennée, et c’est spécialement aux folioles qu’on a réservé ces dénominations : elles sont palmées dans le Marronnier d'Inde (pl. IE, fig. 15), pennées dans notre Acacia (pl. WE, jig. 16, 17 et 18). On emploie aussi comme synonyme de ces deux mots, les noms de digitées et d'ailées.

Les folioles, comme les feuilles simples, peuvent présenter toutes les découpures que nous avons énumérées plus haut, être lobées, dentées, etc.; elles peuvent aussi être décomposées elles-mêmes en folioles, qui se décomposent encore à leur tour, et ainsi de suite, et la feuille est alors deux fois palmée, trois fois pennée, etc. Une feuille composée est bifoliolée, trifoliolée, multifoliolée, suivant le nombre de folioles qu'elle porte. Deux folivles qui naissent ensemble de chaque côté du rachis forment une paire , etla feuille composée est dite ämparipennée ou ailée avec impaire, quand le rachis porte une foliole terminale à son extrémité (pl. IL, fig. 16), et abruptipennée ou ailée sans impaire, quand le rachis ne porte que des paires de folioles latérales (pl. TT, fig. 17). Quant aux feuilles palmées, nous savons que leurs nervures sont toujours en nombre impair (pl. II, fig. 15) ($ 61).

-Entre les feuilles simples et les feuilles composées, nous trouvons unesorte d'intermédiaire dans les feuilles des Palmiers, qui se divisent selon le mode palmé ou selon le mode penné. Ces divisions, en effet, ne sont pas dues au vent, comme on l'avait cru : primitivement unies par un duvet fin, elles forment une feuille entière ; maisles nervures s’écartent par les progrès du développement, le duvet cède, et la feuille devient composée.

S65. Structure dulimbe.— Comme nous l'avons vu plushaut ($ 60), les feuilles submergées n’ont point de charpente fibro-vasculaire, et sont composées seulement d’un parenchyme dontles cellules, disposées sur deux ou trois rangs d'épaisseur, sont en général unies sans méats ni lacunes; quelquefois, cependant, les feuilles plus épaisses présentent des lacunes qui diminuent leur poids spécifique (pl. IL, fig. 13). Nous avons dit, en parlant de l’épiderme, que cette enveloppe manque aux feuilles submergées, et que par conséquent elles n’ont point de stomates. C’est à l'absence d’épiderme et de charpente que ces feuilles doivent, quand elles sont retirées de l’eau, de se dessécher et de se déformer.

Dans les feuilles aériennes, les faisceaux sont composés des éléments mêmes qui composent les faisceaux fibro-vasculaires de la tige, conservant les mêmes rapports entre eux ; et il sera facile de déterminer leur position dans la feuille, si l’on fait attention

qu’en se courbant pour passer dans le limbe, ces faisceaux étalent sur la surface supérieure de la feuille celles de leurs parties qui étaient près du centre dans la tige, et sur la face inférieure celles qui étaient périphériques. Ainsi, dans la moitié supérieure des faisceaux qui forment les nervures, nous trouvons des trachées, puis des vaisseaux rayés ou ponctués, puis des fibres ligneuses; et dans leur moitié inférieure, des vaisseaux laticifères et des fibres corticales. C'est-à-dire que la face supérieure d’une feuille 2n est, en quelque sorte, le bois, et que la face inférieure en est l'écorce, ressemblance que rend encore plus sensible la présence, sur la face inférieure, de poils, et d’un bien plus grand nombre de stomates, qui ne se rencontrent pas ou sont plus rares à la face supérieure. Dans les feuilles qui nagent à plat sur l’eau, comme celles du Nénuphar, c’est sur la face supérieure et non sur l'inférieure que se montrent les stomates. Dans les Acotylédones, nous retrouvons aussi dans la feuille l’organisation de la tige.

$ 66.Comme dans les nervures, on distingue aussi dans le parenchyme du limbe deux couches bien distinctes : une couche supérieure plus dense, formée par trois rangs au plus de cellules étroites, allongées et arrondies en ovale, juxtaposées en laissant entre elles de petits méats, rarement des lacunes, et perpendiculaires à la surface de l’épiderme qui les couvre ; et une couche inférieure plus lâche, composée d’utricules irréguliers qui laissent entre eux des lacunes nombreuses, communiquant entre elles, et répondant aux stomates en grand nombre qui percent l’épiderme (pl. HI, fig. | 1, 2 et 14). Les cellules de l’une et de l’autre couche sont généralement remplies de granules, dont la couleur verte est d'autant plus intense que les lacunes et les stomates sont plus nombreux. C’est sur le parenchyme seulement, jamais sur les nervures, que l'épiderme offre des stomates.

Le parenchyme des feuilles grasses est formé de cellules plus grosses, contenant des granules d'autant moins verts qu’ils s’éloignent davantage de la surface, et blanchâtres au centre.

8 67. Système pétiolaire. — Noussavons qu'il ÿ a pétiole quand les faisceaux fibro-vasculaires, en quittant l’axe qui doit porter la feuille, restent réunis en un faisceau unique, enveloppé par le parenchyme et l’épiderme, qui vont plus loin s'épanouir dans Île limbe avecles vaisseaux et les fibres. Sur le pétiole, comme sur les nervures, l’épiderme manque de stomates.

En quittant la tige, les éléments du pétiole subissent en général une déviation qui modifie leur forme, les rend plus courts et plus minces, diminue l'étendue de la surface par laquelle ils adhèrent aux éléments correspondants de la tige, et par conséquent la S0-

lidité même de cette adhérence: il se forme une articulation; de sorte que la vie de ces parties s’affaiblissant après qu’elles ont atteint leur développement, il arrive un moment où elles n’ont plus assez de force pour rester encore unies à la tige, et où, d'elle= même, par le moindre attouchement ou au plus petit souffle du vent, la feuille se désarticule el tombe ; c’est ce qué nous voyons pour le Noyer, pour le Tilleul, pour la plupart des arbres dont les . feuilles sont dites caduques où annuelles. Sur le Chène, au contraire, les feuilles persistent pendant l'hiver, bien que desséchées, Parce qu’elles ne sont pas articulées. Les féuilles simples sont plus généralement persistantes, bisannuelles, trisannuelles, etc.; les feuilles composées, ordinairement articulées. Dans les arbres nommés arbres toujours verts, les feuilles persistent pendant plus d’une année, et se renouvellent partiellement; c’est là ce qui fait supposer qu'ils ne les perdent pas.

Après la chute du pétiole, il reste sur la tige une proéminence nommée coussinet, présentant à sa partie supérieure une face plane qui à servi comme de base au pétiole, etsur laquelle celui-ci a laissé une cicatrice. De petits points indiquent, dans cette cicatrice, le passage des vaisseaux (p{. IV, fig. 4, c).

Ordinairement le pétiole est canaliculé, c’est-à-dire creusé d’une petite rainure à sa face supérieure ; quelquefois il est cylindrique comme dans la Capucine, ou semi-eylindrique comme dans la Clématite. C’est en général dans le sens horizontal qu’il présente son plus grand diamètre, mais il est parfois comprimé verticalement, bien que le limbe reste horizontal, et alors, comme dans le Bouleau et les Peupliers-Trembles, Le vent les pousse facilement à droite et à gauche, et donne au feuillage une agitation continuelle.

La longueur et le poids relatifs du pétiole et du limbe déterminent la position droite ou penchée de la feuille. Dans quelques plantes débiles, les Fumeterres et les Clématites, par exemple, le pétiole s’entortille autour des corps voisins (pl. IV, fig. 37).

Il peut arriver que les faisceaux réunis qui forment le pétiole s’écartent dans le même plan sans se ramifier avant d’être arrivés au limbe, puis se rejoignent de nouveau pour s'épanouir plus haut; il résulte de cette marche particulière des faisceaux une sorte de’ petit limbe avant le limbe véritable de la feuille, et le pétiole est dit auriculé, comme celui de l’Oranger (pl. IV, fig. 5). Dans queelques plantes, les deux bords de cette expansion foliacée se renicontrent, se soudent, et forment une sorte d’urne fermée supérieurement par le limbe comme par un couvercle; tel est le Singulier pétiole du Nepenthes distillatoria (pl. XV, fig. 6).

$ 68. De même que nous avons vu des limbes mancquer de pé-

tiole, le-pétiole peut aussi être dépourvu de limbe; si, alors, il est auriculé, la dilatation qu’il présente lui donne réellement l’apparence d’une feuille, et on le désigne sous Le nom de phyllode (pl. IV, fig. T); plusieurs ACacias de la Nouvelle-Hollande en offrent des exemples. Mais quelquefois, bien qu’il ne porte pas de limbe, le pétiole conserve sa forme particulière, et les plantes qui présentent ce caractère, nommées aphylles, n’ont pas de feuilles en effet, ét ressemblent à des jones; telles sont les Indigofera juncea, Stire- Mitzia juncea.

S 69. Système vaginal. — Gaîne. — Si les faisceaux qui sortent de la tige pour former le pétiole ne se concentrent pas tous dans celui-ci, et que les faisceaux latéraux s’écartent, en restant unis par le parenchyme au pétiole dont ils ne sont qu'une dilatation, ils peuvent former un cylindre ou une portion de cylindre creux, quiembrasse la tige ou une partie de la tige à la naissance de la feuille ; telle est l’origine probable de la gaîne. Elle est entière, comme dans les Cypéracées, ou fendue, comme dans les Graminées (pl. IV, fig. 8). Quelquefois les faisceaux qui la forment se réunissent ensuite, et la gaïne se rétrécit en pétiole.

$ 70. Stipules. — Si, au contraire, les faisceaux latéraux ne forment pas avec le pétiole une expansion continue, un simple prolongement dilaté, mais s’isolent plus ou moins parfaitement en petits appendices foliacés distincts, ils donnent naissance aux stipules, dont l’origine serait alors analogue aux découpures des feuilles simples, ou aux folioles des feuilles composées. C’est l'hypothèse la plus probable qu’on puisse faire aujourd’hui sur leur formation. Les stipules paraissent être des organes protecteurs.

Bien qu'accompagnant toujours la base de la feuille, les stipules. peuvent rester complétement indépendantes sur la tige, et sont appelées alors caulinaires (pl. IN, fig. 9) ; elles peuvent aussi s'unir plus ou moins au pétiole, et sont nommées pétiolaires (pl. IV, fig. 10) ; elles peuvent enfin être placées entre l’axe et la feuille, c’est-à-dire dans l’aisselle de la feuille, et prennent le nom d'aæillaires (pl. IV, fig. 11).

Dans certaines plantes, comme le Chène, les deux stipules caulinaires sont tout à fait libres et entourent plus ou moins la tige; dans d’autres, comme l’Astragalus onobrychis, elles se dilatent toutes deux, se rencontrent el se soudent de l’autre côté du pétiole. Quand deux feuilles naissent vis-à-vis l’une de l’autre et sont stipulées, il peut arriver que celles de leurs stipules qui sont situées d’un même côté se rencontrent et se soudent, de sorte que les quätre stipules primitives semblent n’en former que deux, placées sur la tige dans l'intervalle qui sépare les pétioles des deux feuilles; on les a

nommées, à cause de leur position, interpétiolaires ; V Erodium malacoïdes nous en offre un exemple (pl. IV, fig. 12). De petites stipules écailleuses, qui accompagnent latéralement les folioles des feuilles composées, sont désignées sous le nom de stipelles.

Les stipules pétiolaires, c'est-à-dire celles qui sont latérales et soudées au pétiole dans une certaine étendue, se montrent dans beaucoup de plantes de la famille des Rosacées, à laquelle appartiennent les Rosesetles Ronces; onles trouve encore dansles Trèfles, etc.

On regarde les stipules awillaires comme résultant de la soudure de deux stipules latérales dans l’aisselle de la feuille, et souvent la bifurcation de la stipule, ou la comparaison de la plante où elle se montre avec les plantes voisines, confirment cette origine. Les stipules axillaires, comme les caulinaires, sont tantôt libres, isolées entre la feuille et l’axe qui la porte, comme dans le Drosera graminifolia ; tantôt elles deviennent périphériques, et embrassent l'axe, comme nous le voyons dans le Figuier et dans la famille des Polygonées. On désigne quelquefois ces espèces de cornets engainants sous le nom d’ochrea des Polygonées (pl. IV, fig. 143). On peut aussi considérer comme une stipule axillaire une petite languette membraneuse entière, découpée ou même réduite à une houppe de poils, que l’on rencontre sur la gaine des Graminées au point où le limbe s’en sépare, et que l’on nomme la ligule (pl. IN, fig. 8, D).

Les stipules sont le plus ordinairement de petite dimension; mais souvent elles acquièrent un très-grand développement, comme dans le Pois et la Pensée. Quelquefois scarieuses ou membraneuses, elles ont généralement la consistance de la feuille, et l’on emploie, pour indiquer leurs formes et leur nervation, les noms qui servent à désigner celles des feuilles. La durée des stipules pétiolaires est celle du pétiole même auquel elles sont attachées ; les autres espèces persistent quelquefois après la feuille, mais tombent le plus souvent avant elle. Comme nous l'avons vu par les exemples que nous avons cités, la présence des stipules caractérise souvent des familles entières.

Disposition des feuilles sur leur axe : Phyllotaxie.

S 71. Par rapport à la partie de la tige qui les porte, les feuilles sont radicales si elles apparaissent à la base de la tige près du collet, ou près de la terre sur les axes secondaires des rhizomes ; elles sont caulinaires si elles se montrent sur la tige; raméales sur les rameaux. Quant à la position des feuilles entre elles, elle est déterminée par leur insertion, c’est-à-dire par la manière dont elles naissent du nœud vital : c’est ainsi qu'on nomme le point d’où la feuille s'échappe de son axe.

$ 72. Si les feuilles naissent chacune, seule, d’un nœud, elles sont alternes; si elles naissent plusieurs de chaque nœud, à la même hauteur par conséquent, ou bien elles naissent deux seulement de chaque côté de l’axe, et sont opposées; ou bien elles naissent en plus grand nombre, forment autour de la tige une sorte de collerette, un verticille, et sont nommées verticillées (pl. IV, fig. 14). Les feuilles opposées peuvent donc être considérées comme des feuilles verticillées par deux. On donne le nom de géminées aux feuilles qui naissent deux d’un même nœud, mais ne se font pas face comme les feuilles opposées, et sortent de la tige au même point, pétiole contre pétiole.

S 73. Les feuilles alternes ne sont jamais éparses sans ordre; elles sont disposées en spirale sur leur axe, de gauche à droite ou de droite à gauche. Il est facile de vérifier cette loi, en faisant passer un fil par tous les points successifs des insertions des feuilles. Si nous appliquons ce procédé à l'examen des feuilles du Tilleul, de la Fève, de l’Aristoloche, nous verrons qu'après le premier tour complet de spire, la troisième feuille est venue se placer au-dessus de la première ; qu'après le second tour, la cinquième feuille est située au-dessus de la troisième; par conséquent la quatrième est située au-dessus de la deuxième, la sixième au-dessus de la quatrième, et ainsi de suile, de telle sorte que toutes les feuilles de l'arbre sont disposées de chaque côté de leur axe en deux séries rectilignes, dont la première est formée par les feuilles de rang impair, et la seconde par les feuilles de rang pair, disposition qui leur a valu le nom de distiques. Chez le Cactus élégant, par exemple, ce n’est plus la troisième feuille qui vient se placer au-dessus de la première après un tour de spire, c’est la quatrième ; les feuilles sont donc arrangées entrois séries rectilignessur l'axe, elles sont tristiques. Chez d’autres végétaux, c’est la sixième feuille quise trouve au-dessus de la première ; mais tantôt il suffit d’un seul tour de spire, et tantôl il faut en parcourir deux pour trouver cette sixième feuille placée ainsi au-dessus de la première. La Pomme de terre, le Cerisier, le Pêcher, nous offrent des exemples de cette dernière

disposition qu’on appelle quinconce.

On a donné le nom de cycle à chaque système de feuilles qu'il faut parcourir pour arriver, après un ou plusieurs tours despire, à la feuille placée au-dessus de celle d’où l’on est parti. Il est donc clair que, pour donner l'expression exacte d’un cycle, il faut indiquer deux choses : le nombre de tours de spire, et le nombre de feuilles qui le composent. Ces deux nombres ont été pris comme les deux termes d’une fraction dont le premier est le numérateur etle second le dénominateur. Ainsi, l'expression du cycle des

feuilles distiques est !/,, parce qu’il se compose de deux feuilles sur un tour de spire. Gelte fraction a été nommée angle de divergence, parce qu’elle exprime la distance qui sépare deux feuilles voisines d’un même cycle. En effet, si nous supposons la spirale projetée sur un plan horizontal, il est évident que, dans les feuilles distiques, par exemple, un tour de spire embrassant tout l’axe, c’est-àdire toute une circonférence, et cette circonférence étant occupée par deux feuilles également espacées, l'arc compris entre les insertions de ces deux feuilles est égal à une demi-circonférence. Dans les feuilles tristiques, par un raisonnement semblable, l’angle de divergence est de !/,, de circonférence. Dans le cycle qui peut être représenté par la fraction !/,, l'angle qui sépare deux feuilles voisines est}, de circonférence. Pour le quinconce, dont l'expression est ?/,, c’est-à-dire qui Se compose de 5 feuilles sur deux tours de spire, puisque, comme nous venons de le voir, chaque tour de spire est une circonférence, la distance qui sépare chacune de ses feuilles est égale au cinquième de deux circonférences ou aux ?/, d’une circonférence. Or, comme la circonférence est divisée en 360 degrés, on voit que la fraction dont nous venons d'expliquer l’origine et le sens donne exactement la valeur de l’angle de divergence des feuilles, en même temps qu’elle en représente le cycle.

Les cycles les plus habituels, rapprochés les uns des autres, ont

donné la série

st a 7 +8 18 rs etc.,

qu'’ilest facile de continuer par le calcul, commeon l’a fait par l’observation, si l’on remarque qu’à l’exception des deux premières, toutes les fractions de la série forment leur numérateur par l’addition des numérateurs des deux fractions précédentes, et leur dénominateur par l'addition des dénominateurs des deux mêmes fractions. La suite des fractions ‘},, 1},, ?/, */, °Ls, ete., détermine une série analogue, jouissant des mêmes propriétés, et il en existe encore deux autres beaucoup moins générales.

Souvent les feuilles, dans leurs séries, ne peuvent pas être rigoureusement ramenées l’une au-dessus de l’autre sur une ligne droite, et décrivent ainsi autour de l’axe une courbe indéfinie; on lés désigne sous le nom de curvisériées ; celles qui, comme les distiques et les tristiques, reviennent l’une au-dessus de l’autre, et se rangent en ligne sur l’axe, sont nommées reclisériés.

S 74. Dans les feuilles verticillées, il est bien évident que l’angle de divergence est égal à lacirconférence divisée par le nombre de feuilles qui composent le verticille. En général, les feuilles de deux

verticilles successifs ne se placent pas l’une au-dessus de l’autre, et il faut par conséquent parcourir un certain nombre de verticilles avant d’en trouver un exactement superposé au premier; plusieurs Spirales parallèles sont ainsi dessinées sur l'axe.

$ 15. Quand les feuilles sont opposées, et que les deux feuilles supérieures se placent dans le milieu de l'intervalle des deux feuilles inférieures de manière à les croiser à angle droit, il y a décussation, ces feuilles sont décussées. Quelquefois, comme nous le verrons en parlant de la fleur, par exemple, les verticilles ne sont pas normaux, ils ne doivent leur formation qu’à un excessif raccourcissement de l’axe autour duquel la spirale, au lieu de s’allonger, tourne comme un anneau.

Caractères généraux des feuilles dans les trois grandes classes du règne végétal.

$ 76. Dans les Dicotylédones, les feuilles présentent presque toujours les nervations palmée ou pennée, dans lesquelles les nervures s'épuisent en ramifications anguleuses, dont les dernières s’anastomosent souvent. C’est dans cette classe que nous trouvons les véritables feuilles composées, les feuilles articulées et diversement stipulées, les feuilles simples à contours découpés suivant les modes nombreux que nous avons énumérés plus haut($62).Toutesles dispositions que nous venons d'examiner peuvents’y rencontrer, et caractérisent quelquefois certaines familles; leurs cycles, fort nombreux, présententrarement la divergence 1/3. C’est par exception que nous y voyons des feuilles à nervures longitudinales non ramifiées, et encore pourrait-on peut-être les regarder comme des phyllodes.

$S 71. Dans les Monocotylédones, au contraire, les feuilles sont rectinerves ou curvinerves, sans nervures ramifiées, ou du moins émettant seulement des nervures secondaires qui se courbent un peu de haut en bas, et se relèvent vers le sommet de la feuillesans se disposer en réseau ; par conséquent ces feuilles sont entières, si l’on en excepte les feuilles des Palmiers, dont nous avons d’ailleurs expliqué la division exceptionnelle (S 64). Aucune planie de cette classe n'offre de feuilles composées.Laseulestipule qu’on y trouve est celle qui porte le nom de ligule {$ 70): mais les gaines continues avec le limbe, sans rétrécissement pétiolaire, y sont souvent très-développées, et la feuille ne s'articule pas : c’est dire qu’elle ne tombe pas avant de se flétrir. Trois familles de Monocotylédones, les Aroïdées, les Smilacées et les Dioscorées, font exception, et présentent de véritables limbes à nervures ramifiées. En général, les feuilles des Monocotylédones sont alternes ; elles ne sont jamais véritable-

ment opposées ou verticillées, et forment souvent le cycle représenté par la fraction 1/3.

S78. Dans les dernières familles des Acotylédones, les feuilles manquent, et leur structure devient de plus en plus complexe à mesure qu'on s'élève dans cette classe. Les feuilles des Fougères ont des ramifications en réseau, plus compliquées même que celles des Dicotylédones, et leur division est souvent poussée beaucoup plus loin que celle des feuilles de cette dernière classe. Elles peuvent cependant être entières, portées ou non sur un pétiole. On en trouve d’alternes et d'opposées, et c’est dans les Acotylédones qu'il faut chercher le type véritable des verlicilles réguliers.