ASSIMILATION

$129. Quand les substances nutritives ont subi, suivant leur nature, les divers degrés d'élaboration que nous venonsde parcourir, elles sont propres à nourrir le végétal, et chacune des parties de la plante choisit et fixe les éléments qui lui conviennent pour prendre naissance, réparer ses pertes et se développer davantage. Ce travail, qui constitue l'assimilation, a pour résultat définitif l’accroissement total de la plante ; cet accroissement dépend évidemment de l’accroissement particulier de chacun des organes fondamentaux, lige, racine et feuilles, déterminé à son tour par la forma-

tion et la multiplication des organes élémentaires et des faisceaux fibro-vasculaires.

Nous allons examiner successivement ces phénomènes, suivant l'ordre dans lequel chacun d’eux se produit.

Formation et multiplication des organes élémentaires.

S 130. C’est aux dépens des matières élaborées qui descendent le long de l'écorce que se forment les organes élémentaires. En effet, dans des expériences où l'on isola l'écorce, soit en glissant entre elle et le bois de minces lames métalliques, soit en détruisant le bois qu’elle recouvrait, on trouva toujours quelessucs provenaient de l’écorce et se déposaient, dans le premier cas, en dehors de la plaque de métal, et dans lesecond, sous l’écorce, malgré l'absence du bois. Puisque, comme nous l'avons vu en étudiant la structure des organes élémentaires, les vaisseaux résultent de la superposition d’utricules ou de fibres dont les parois se détruisent aux points de contact; puisque les fibres et les vaisseaux ne diffèrent des cellules que par leur élongation ; puisque d’ailleurs tous ces organes ont, à l’état naissant, la forme d’un utricule, l’étude de la ,formation des organes élémentaires se réduit à l'examen de la formation des cellules.

L'état du tissu cellulaire à son origine est celui d’un liquide gommeux, qui s’épaissit graduellement en gelée, et dans lequel se montrent un grand nombre de pelits points opaques, sur la nature desquels les botanistes ne sont point d'accord. Les uns, avec M. Schleiden, les regardent comme des centres autour desquels se déposent de petits grains qui forment un amas globuleux ou discoïde, arrondi chez les Dicotylédones, ovale et plus grand chez les Monocotylédones, et nommé en conséquence nucléus (noyau), cytoblaste (germe de la cellule), ou phacocyste (lentille de la cellule). Sur une des faces du cytoblaste s'élève bientôt une ampoule qui finit par se gonfler en vésicule, et dans la paroi de laquelle le cytoblaste est enchâssé ; ordinairement le cytoblaste est résorbé et disparaît ; quelquefois il persiste et devient le point de rencontre de plusieurs courants dans les plantes où l’on observe la rotation. — Les autres, avec M. Mirbel, nomment cambium la solution mucilagineuse primitive, et regardent les petites taches opaques comme des cavités qui vont peu à peu en s’élargissant, en même temps que les cloisons interposées vont en s’amincissant : lecambium est alors organisé en tissu continu. Plus tard les cloisons se dédoublent, les cellules deviennent indépendantes et le tissu est rompu. Dans l'intérieur des cellules, fibres ou vaisseaux, se trouve aussi le cam-

bium, comme il se trouve d’ailleurs, suivant l’auteur de cette théo- | rie, partout où commence un travail de formation; ce cambium de l’intérieur des cellules, donne naissance ordinairement à un seul utricule dont la paroi s'applique sur la paroi de la cellule qui le contient; une troisième cellule peut, de la même manière, venir doubler celle-ci, et ainsi s'expliquent les apparences variées, que nous avons énumérées, dans la paroi des organes élémentaires (pl. I. fig: 5).

Suivant cette dernière opinion, les cellules, creusées dans une masse gélatineuse homogène, sont originellementunies par lecambium, et doivent plus tard être séparées, par la formation d’autres cellules dans l'épaisseur de cette sorte de gangue générale interstitaire : les cellules tendent donc sans cesse à se désunir, et M. Mirbel donne à la matière non encore organisée répandue ainsi entre les cellules, le nom de tissu cellulaire interposé.

Cette explication du mode d'union des utricules est combattue par deux théories différentes, qui se ressemblentnéanmoins'emce qu’elles reconnaissent que les cellules tendent à se coller-et non pas à se séparer. Suivant l’une, c’est immédiatement, c’est-à-dire sans aucune substance intermédiaire, que cette union a lieu ; les parois des cellules, molles et demi-fluides d’abord, serencontrent,

’agglutinent et se dessèchent ainsi sans se séparer plus tard. Suivaut l’autre, l’union se fait médiatement, au moyen d’une matière intercellulaire, sorte de colle qui s’épanche entre les cellules et les fait adhérer ; réduite à une couche très-mince dans les tissus denses, cette matière intercellulaire devient abondante et'apparente, quand les utricules sont espacés, comme on le voit dans certaines plantes marines, les Fucus.On ne peut guère, dans l’état actuelde lascience, adopter définitivement une de ces opinions soutenues toutes par de grandes autorités.

$ 131. Par les progrès du développement, le nombre primitif des cellules augmente, et la multiplication peut avoir lieude plusieurs manières différentes Dans la théorie de M. Mirbel, elle se: fait, comme nous venons de le voir, par la formation de nouvelles cavités dans la masse du tissu cellulaire interposé (pl. I, fig. 5) : elle se fait aussi, d’après le même mode, aux dépens d’une cou— che récente de cambium épanchée entre les cellules préexistantes. Dans les végétaux cellulaires, dans les Conferves, par'exemple, espèces de filaments verdâtres ‘qui se trouvent sur les surfaces humides, quand les cellules !de ‘première formation ont acquis une certaine longueur, leurs parois s’infléchissenten dedans, se rencontrent ensuite et forment bientôt une cloison transversale continu, qui se dédouble plus tard; deux cellules apparaissent de

la sorte à la place d’une seule, et la masse granuleuse que contenait la première se partage, en même temps que sa cavité se subdivise. Non-seulement l’élongation se fait ainsi, mais les ramifications naissent de la même manière, quand c’est latéralement, par la division d’une cellule du milieu de la plante, que la cloison deséparation se forme. Dans les Charas, dont nous avons parlé à propos de la rotation, les cellules peuvent se partager aussi par une cloison longitudinale et donner ainsi naissance à deux cellules apposées latéralement. Enfin un mode de multiplication plus fréquent, celui que plusieurs botanistes regardent encore comme le seul, consiste dans la formation de plusieurs cellules dans la cavité d’une cellule-mère. Ordinairement ces cellules sont originellement libres dans l’intérieur de la cellule qui les contient, et celle-ci est résorbée. Quelquefois la paroi de la cellule-mère s’avance dans son intérieur, qui se trouve ainsi divisé en plusieurs cavités contenant chacune une portion des granules de la grande cavité primitive ; chacune de ces petites masses granuleuses prend ensuite une enveloppe, et tous ces utricules restent renférmés sous la paroi dela cellule-mère; souvent cette paroi générale est résorbée et les cellules deviennent indépendantes.

Les parois des cellules, perméables, comme nous l'avons vu, se laissent facilement traverser parles liquides ; mais quelquefois le passage des fluides est rendu encore plus libre par des communications directes qui existent d’une cellule à autre, soil parce que lamembrane externe disparaît, soit parce qu’il se forme de véritables trous aux endroits que nous avons nommés points et raies. Les fentes de cellules contigués peuvent aussi se correspondre latéralement et déterminer ainsi un canal non interrompu entre les cavités.

Bien que nous ayons dit que les fibres et les vaisseaux ne diffèrent des utricules que par leurs dimensions, qu'ils naissent et s'unissent de la même manière, qu’ils résultent de la fusion des cavités des cellules en un seul canal continu, et qu’ils se présentent d'abord à l’état utriculaire, il ne faut pas conclure que les cellules soient indistinctement destinées à produire des fibres ou des vaisseaux, et que la forme vasculaire soitle dernier terme du développement auquel toutes puissent atteindre. La nature particulière des ® sucs que ces divers ordres d'organes contiennent invariablement et la position spéciale qu'ils occupent dans la plante sans jamais apparaître ailleurs, nous prouvent le contraire. Les organes élémentaires se montrent tous primitivement à l’état d’utricule ; mais là s'arrête leur identité: les uns ne doivent plus subir de métamorphose, les autres doivent arriver à l’état de fibres ou de vaisseaux.

S 132. Greffe. — A propos du mode d'union des organes élé-

mentaires et de la soudure des jeunes tissus, il convient d’exami-

ner un phénomène particulier de soudure, connu sous le nom de Greffe. 11 consiste à porter le rameau ou le bourgeon d’un arbre qu'on nomme alors greffe, sur un autre individu qu’on nomme sujet, à implanter la greffe sur le sujet, de telle manière que leurs parties analogues soient unies et collées ensemble, liber avec liber, et surtout aubier avec aubier, ou cambium avec cambium. C’est en quelque sorte une bouture qui croit sur une autre plante, au lieu de croître en terre, et qui emprunte à cette plante sa sève et sa vie. Il paraït certain que la greffe ne modifie pas le sujet; elle enreçoil seulement les sucs nourriciers et se les approprie, en exerçantsur eux une influence dontnous dirons plus loin quelques mots.

Deux choses sont indispensables au succès de cette opération : il faut qu’il y ait analogie de structure anatomique et de sève entre les deux arbres, et il faut en même temps que la greffe et le sujet se trouvent dans des conditions physiologiques semblables. Aïnsi la greffe ne réussit jamais mieux qu'entre des plantes du même genre et de la même famille, c’est-à-direentre des plantes d'une organisation analogue ; comme entre le Cerisier et le Prunier, entre le Cognassier et le Poirier, entre le Lilas et le Frêne ; peut-être même les exemples de soudure, entre les tissus de végélaux qui appartiennent à des familles différentes, sont-ils peu dignes de foi, et l’on pourrait dire que la greffe ne réussit jamais hors d’une même famille. Mais cette parenté même ne suffit pas pour que l’union ait lieu; on la tente en vain, si lesarbres nesont point dans le même état physiologique , si le sujet n’est point en sève en mème lemps que la greffe; car ce sont les tissus nais- Sants qui semblent posséder seuls la faculté de se souder ainsi ; s’il y a différence de consistance, si l’un est herbacé, par exemple, et l’autre ligneux; s’il y à disproportion dans la taille à laquelle l’un et l’autre peuvent parvenir.

La greffe fournit des résultats utiles à l’horticulture : elle sert à conserver et à multiplier les variétés, quine peuvent se reproduire de graine ; elle économise le temps, en donnant promptement un grand nombre d’arbres qui se développeraient lentement ou difficilement par un autre moyen ; elle hâte, en général, la fructification des végétaux, et augmente la grosseur des fruits ; elle semble aussi accélérer l’époque des phénomènes du printemps. C’est en combinant habilement ces lois et ces effets connus de la greffe avec les dispositions des sujets, qu’on à mulliplié la forme et la beauté des fleurs et la saveur des fruits.

$ 133. Il existe un très-crand nombre de méthodes pour obtenir la greffe ; les principales sont les trois suivantes :

La greffepar approche consiste à enlever à deux branches ou à deux arbres voisins, qui adhèrent au sol, un disque d’écorce, et à les approcher en les maintenant en contact; les parties se soudent, et l'on peut ainsi donner à un arbre une autre cime et lui enlever la sienne, ou faire nourrir un arbre par les racines de quatre ou cinq arbres voisins qu’on réunit au premier, et dont on enlève ensuite la cime. — Les tiges, les racines, les feuilles, les fleurs et les fruits peuvent se souder par cette espèce de, greffe.

La greffe en fente est l'insertion d’un jeune rameau garni de ses bourgeons, et nommé alors scion, sur le sommet tronqué d’un sujet dont lasève est plus abondante. Pour cela on taille la branche en biseau, et on l’enfonce dans une fente du sujet, de façon à mettre en contact les parties que nous avons indiquées plus haut comme pouvant se souder. Plusieurs scions insérés surla circonférence d’une branche dusujet donnent lagreffe en couronne ouentéte.

La greffe par bourgeons consiste à enlever sur le sujetun lambeau d’écorce et à le remplacer par une plaque d’écorce de la greffe sur laquelle se trouvent des bourgeons non encore épanouis. Si ce disque d’écorce ne porte qu'un bourgeon, on a la greffe en écusson ; on a la greffe en flûte, sile morceau d’écorce est une bande chargée de plusieurs bourgeons et embrassant presque le sujet comme un anneau.

Formation des faisceaux fibro-vasculaires.

S 134. Les hotanistes ne sont pas d'accord sur l’état primitif dans lequel les fibres apparaissent d’abord. Deux théories, qui comptent l’une et l'autre un grand nombre d'auteurs pour partisans, assignent chacune aux faisceaux fibro-vasculaires une origine différente. L'une est la théorie de M. Mirbel; elle explique la formation des éléments de l'écorce et du bois, comme la formation du tissu utriculaire, par l’interposition du cambium, qui s'organise là en faisceaux, comme il s'organise ailleurs en cellules. L'autre théorie, imaginée par l’astronome Lahire, établie sur des faits nombreux et soutenue par le botaniste Dupetit-Thouars, dont elle porte le nom, a été développée naguère et est défendue par M. Gaudichaud.

Cette théorie peut se formuler de la manière suivante :

L'individu végétal dans ses parties essentielles, ou le type végétal, ce que M. Gaudichaud appelle le Phyton, se compose d’un système ascendant et d’un système descendant: le premier ComMprenant la tige et la feuille, le second, la racine. Le développement primitif de la plante, dont nous parlerons bientôt, et le développement ultérieur de chacun de ses organes fondamentaux,

résultent de l’accroissement dé certaines parties rudimentaires et identiques contenues dans l'embryon ou dans le bourgeon. Celuici est constitué par les feuilles, et chaque feuille se compose de quatre portions où Mérithalles : le mérithalle limbaire, dontle développement forme le limbe ; le pétiolaire, qui donne naissance au pétiole ; le tigellaire et le radiculaire, dont l’élongation détermine précisément la formation des faisceaux qui nous occupe; voici comment: — au-dessus de la première feuille formée s'élève un entrenœud terminé par une seconde feuille, dont il est le système ascendant ; de cette feuille part un nouvel entre-nœud, système ascendant d’une troisième feuille, et ainsi ensuite ; chacun de ces entrenœuds résulte du développement du mérithalle tigellaire de chaque phyton successif, et lasoudureintime de tous cesentre-nœuds forme la tige, qui se compose de la sorte, par la superposition de toutes ces tigelles partielles. Quant au mérithalle radiculaire, ou système descendant du second phyton et des phytons suivants, il ne peutarriver au sol qu’en traversant la tige des phytons développés avant lui, et ce sont les filets radiculaires qu’il émet de haut en bas sous l'enveloppe corticale qui donnent naissance aux faisceaux du boiset de l'écorce. Ces deux ordres de faisceaux, formés aux dépens des sucs élaborés qu’ils rencontrent, marchent d’abord accolés, et se séparent ensuite pour constituer les deux systèmes de la tige; ils reconnaissent donc la même origine, naissent tous deux des bourgeons et sont tous deux le résultat de l'élongation du système descendant. Les cellules du tissu utriculaire, multipliées sur place, suivant les modes dont nous avons parlé, s'étendent transversalement, tandis que les faisceaux descendent verticalement; et quand les faisceaux radiculaires se dégagent pour former les racines, ils s’enveloppent d’une couche de cellules empruntées autissu voisin, qui marchent et se développent avec eux.

Voici maintenant les principales observations sur lesquelles s’appuie cette théorie, en même temps que les objections que lui Oppose la théorie du cambium :

On sait que la graine mise en terre présente, dans son évolution, des phénomènes absolument semblables à ceux que présente le développement du bourgeon, et c’est même à raison de cette identité que plusieurs botanistes ont pu donner au bourgeon le nom d’embryon fixe; nous avons vu même que certains bourgeons d'une espèce particulière, les bulbilles, peuvent se détacher de la plante-mère, et donner naissance à un nouvel individu, s'ils rencontrent les conditions favorables de chaleur et d'humidité ; dans plusieurs circonstances, nous avons observé aussi que des parties du végétal très-différentes acquièrent la faculté d'émettre des

racines adventives ; que certaines plantes envoient même dans le sol des racines aériennes, qui naissent au-dessous de la feuille à la base de son système ascendant, et qui rampent même quelque temps sous l'écorce avant de se dégager au dehors, comme nous en avons donné un exemple à propos des racines de cette sorte. Si, à ces phénomènes qu'aucun physiologiste ne conteste, nous ajoutons les faits anatomiques, tels que la composition identique du bois de la tige et du bois de la racine, dépourvus tous deux de trachées ; la présence de ces trachées dans l’étui médullaire de la tige à partir du collet, comme aussi dans l’étui médullaire du rameau à partir de la base du bourgeon, qui est, suivant cette théorie, le collet du phyton; la continuité du bois de la tige avec celui de la racine, dont on peut suivre les faisceaux jusqu’à la naïssance du bourgeon, nous concevrons comment Dupetit-Thouars a pu considérer la base du bourgeon comme le point de départ des faisceaux, et la formation ultérieure de la racine comme le résultat de la prolongation de ces faisceaux à travers la tige déjà formée ; comment le tissu ligneux résulte de la rencontre, de la fusion, de l’anastomose de ces filets radiculaires entre eux, et comment le bourgeon, ou plutôt la feuille, en est l’origine.

Mais ces conséquences supposent, comme on le voit, plusieurs faits nettement établis; ainsi, les faisceaux fibro-vasculaires doivent se former postérieurement à l’évolution des bourgeons, puisque les premiers ne sont autre chose qu'une portion des seconds développée ; l’organisation de ces faisceaux doit être d'autant plus avancée et complète qu’on les observe plus près de la feuille, puisque la marche de cette organisation doit être la même que celle des faisceaux ; enfin les ramifications de la racine ne doivent pas se trouver sur cet organe à l’état de noyau cellulaire dans lequel les vaisseaux et les fibres s’organiseront plus tard, puisqu’au contraire ces fibres et ces vaisseaux descendent tout formés dans la racine et ne font que se dégager du corps principal. Or, ce sont précisément ces faits que combattent complétement ou en partie les adversaires de la théorie que nous examinons. En effet, ils nient qu'il soit possible de suivre de haut en bas le développement des faisceaux qui se montrent souvent, il est vrai, sous la forme d'un chevelu épais à la base du bourgeon ; — ils admettent, d’après des études anatomiques et microscopiques, que c’est de la racine toujours, et de la racine et du bourgeon quelquefois, que part l’organisation des faisceaux; d'habiles observateurs ont même vu cetle organisation commencer en même temps sur plusieurs points, et Les portions ainsi formées isolément se relier ensuite et former un faisceau continu; ils ont trouvé les éléments

ligneux d’autant plus incomplets et plus mous qu’ils les obser-

vaient plus près des bourgeons; ils ont vu, enfin, les branches

radicales se présenter d’abord, comme les autres organes, sous la forme d’un amas cellulaire qui se complète ensuite par les progrès du dévelobpement.

Un fait curieux, qu'on oppose aussi à la théorie de M. Gaudichaud, est celui que M. Dutrochet à observé sur un Sapin (Abies pectinata) qui, bien que coupé à peu de distance du sol, continue de s’accroitre en diamètre par l'interposition de couches nouvelles de faisceaux ligneux; les faisceaux ne peuvent ici descendre de la base des bourgeons d’une tige quin’existe pas, et le développement semble partir des racines. Cependant il paraît que les Sapins de cette espèce croissent rapprochés les uns des autres, et que leurs racines s’anastomosent fréquemment ensemble et s'unissent intimement, de telle sorte que les arbres qui sont restés intacts envoient leurs filets radiculaires à travers les racines de l'arbre coupé, et que ces faisceaux déterminent ainsi, en se relevant dans la portion de tige qui tient encore au sol, la formation des couches ligneuses qu’on y observe.

Une autre expérience semble encore présenter des faits en contradiction avec les principes de la théorie de Dupetit-Thouars. Si l’on greffe un bois coloré, comme celui du Cerisier, sur un bois blanc, sur un Prunier par exemple, chacun de ces bois conserve sa nature, c’est-à-dire que la greffe donne du bois de Cerisier, et que le Prunier garde toujours au-dessous son bois blanc: or, si le système descendant du Cerisier formait réellement les couches inférieures, le bois du Prunier produit après la greffe devrait être modifié, ou plutôt le Cerisier devrait intercaler les couches de son bois coloré dans les couches blanches du Prunier préexistantes. IL y a plus: si cette greffe est faite sur un sujet qui ne porte encore que peu de racines, les racines postérieures n’appartiennent pas à la greffe, et les boutures qu’on fait de la plante reproduisent toujours le sujet. À ces objections, M. Gaudichaud répond que c’est le tissu cellulaire formé sur place qui donne au bois sa couleur, en lui fournissant sa nourriture ; que les filets radiculaires du Cerisier doivent donc, ainsi modifiés, produire du bois de Prunier, dans le premier cas; et que, dans le second exemple, le tissu cellulaire de l'individu qui recoit la greffe, accompagnant les filets radiculaires de l'individu greffé, change de la même manière leur nature et leur couleur.

Mais ce sont les ligatures, les décortications et l’ablation des bourgeons et des feuilles, qui offrent à la théorie de Dupetit- Thouars les faits qu’elle invoque le plus volontiers. Nous avons

dit déjà qu’au-dessus de tous les obstacles se forme, sur la tige, un bourrelet, que nous avons attribué à l'arrêt des sucs descendants, et qu’au-dessous l'accroissement de la plante diminue ou cesse. C’est par l'impossibilité où sont les filets du système descendant de franchir ces obstacles que les partisans de la théorie Dupetit-Thouars expliquent ces bourrelets. Ainsi, les faisceaux arrêtés de haut en bas s’accumuleraient à l'endroit où ils rencontrent la ligature ou la plaie, se pelotonneraient, feraient effort pour passer outre, et passeraient, en effet, en réunissant par des sortes de brides les deux lèvres de la plaie, si elle n’est pas trop large. Mais on répond à ces objections que la stase des sucs élaborés dont la marche est descendante, donne de ces phénomènes une explication aussi naturelle; que les faisceaux et les fibres n°y arrivent pas tout formés, mais s’y forment au contraire des matériaux nombreux qu’ils y trouvent; que l’accumulation des sucs, dans quelque endroit que ce soit, suffit pour rendre compte d'un développement exubérant, de la naissance des racines aériennes, par exemple, et que si l'accroissement des plantes cesse après l’ablation des feuilles et des bourgeons, cela tient au rôle important de ces organes qui fournissent des éléments essentiels et jouent, dans la nutrition, un rôle indispensable pour l'élaboration des sucs.

Dans l’état actuel de la science, il est difficile de se prononcer exclusivement pour l’une ou l’autre de ces deux théories, qui supposent résolues des questions encore obscures qui touchent aux mystères de la vie organique. A la première, on peut opposer l'emploi trop facile qu'elle fait du mot cambium, diversement défini et souvent d’une manière obscure, toutes les fois qu'il s’agit d'expliquer une formation quelconque. À la seconde, si séduisante par sa simplicité, on peut reprocher de s’arrèler trop volontiers aux observations superficielles et de négliger l’anatomie.

Accroissement des organes fondamentaux.

8 435. Quel que soit le mode de multiplication des cellules, et quelle que soit la théorie qu’on adopte sur la formation des faisceaux, il existe, en dehors de toute discussion, des faits certains, qu'aucun observateur ne conteste, et qui rendent comple de l’accroissement des organes fondamentaux de la plante. Ge sont ces faits qu’il nous reste maintenant à passer en revue. Nous examinerons ensuite quelle est la limite de durée de cet accroissement.

$ 136. Accroissement des tiges. — Les tiges croissent en longueur et en diamètre; leur accroissement dans ces deux dimensions diffère suivant qu’elles appartiennent à l’une ou à l'autre des trois classes que nous avons précédemment étudiées.

Dans les £xogènes, c’est par le développement des bourgeons terminaux de l'extrémité de la tige et des branches que se fait. l'élongation de la plante, et un accident extérieur qui empêche la. formation de ces bourgeons arrête en même temps l'allongement du végétal : la tige et les branches, jusqu’à ce qu’elles aient atteint leur entier développement, s’allongent par tous les points. Comme. nous l’avons déjà indiqué, en donnant le sens du mot exogène, les premiers faisceaux fibro-vasculaires de la tige se divisent en faisceaux du bois et en faisceaux de l'écorce, et c’est la formation et la distinction de ces faisceaux primitifs qui constituent le travail de développement de la première année. L'année suivante une couche de cambium s’épanche entre le bois et Pécorce, et : des faisceaux nouveaux se forment soit par l’organisation du cambium sur place, comme le veut la théorie de M. de Mirbel, soit par l’élongation et la fusion des systèmes descendants des phytons, suivant la théorie de M. Gaudichaud. Le même phénomène se reproduisant chaque année, il est évident que le nombre des couches ligneuses peut indiquer le nombre d’années que la plante a vécu; et c’est en effet ce que démontre l'observation, en tenant compte néanmoins des années où les saisons trop rigoureuses ont suspendu l’activité de la végétation. Ce qui se passe pour la tige a lieu pour les branches, qui offrent de la sorte un nombre de couches en rapport avec l’année où elles sont apparues. La base de la tige contient toutes les couches qui ont pu se former, et si de cette somme on retranche le nombre de couches que chaque branche présente, la différence indiquera l’année où chacune d’elles s’est développée. |

Les couches récemment organisées se séparent bientôt, comme l'ont fait les premières, pour former une lame nouvelle d’aubier autour du corps ligneux, extérieure aux lames précédentes, et une lame de liber, en dedans des lames déjà existantes de l'écorce ; ces feuillets nouveaux augmentent d'épaisseur pendant quelque temps, puis leur croissance s'arrête, etils continuent le développement de l'arbre en grosseur en donnant naissance à d’autres couches qui passent ensuite par les mêmes phases.

Les couches annuelles présentent une épaisseur variable, suivant la nature du bois, et aussi, dans un même arbre, suivantdes circonstances qu'il est quelquefois assez difficile d'apprécier: Elles sont plus larges dans les bois tendres dont l'accroissement est rapide, et plus étroites dans les bois durs. La rigueur du climat, un sol peu favorable, l'accumulation d’arbres serrés, sont des conditions qui donnent des couches plus minces. L'âge influe aussi sur lépaisseur des couches ligneuses, et amène en général une crois-

sarice plus régulière, mais plus lente. Les arbres ont, à cet égard, des habitudes diverses.

Une même couche peut ne pas offrir une même épaisseur dans toute son étendue, et cela paraît dépendre de la différence dans les aliments utiles que l'arbre a puisés dans le sol, d’un côté plus que d’un autre, et de la grosseur des racines qui se sont développées davantage sous l'influence de causes plus favorables. Des circonstancesparticulières, comme des temps de repos et d'activité successifs pendant le cours d’une mème année, peuvent donner à une couche annuelle l'apparence de plusieurs couches, de même que l’uniformité et la continuité d’une même température peut déterminer la confusion des couches qui appartiennent réellement à des années différentes. Cependant il ne faudrait pas admettre cette dernière cause comme l'explication du défaut de distinction des zones ligneuses dans certaines plantes, dans les Cactus par exemple; la nature même du végétal paraît être ici la cause de cette organisation particulière.

Nous avons déjà vu, en parlant des deux systèmes cortical et ligneux, comment le développement inverse des couches successives de l'écorce et du bois tend à consolider celui-ci en un corps compacte et dur, à distendre au contraire celui-là et à le détruire. L'épiderme et l'enveloppe subéreuse sont les parties qui disparaissent d'abord: cette dernière néanmoins devient, chez plusieurs arbres, le siége d'un développement continuel, par lequel les cellules qui se forment à la face interne repoussent les cellules extérieures qui ont prissouventun accroissement considérableavant de tomber, comme nous le montre le Chène-liége, de la surface duquel elles se détachent par plaques épaisses, et le Bouleau commun, qui les abandonne sous forme de feuillets blancs en dehors et bruns en dedans.

Dans les plantes où l'enveloppe subéreuse s’est au contraire détruite avec l’épiderme, c’est à la surface ou dans l'épaisseur de l'enveloppe cellulaire que se montre l'activité prodigieuse que conserve toujours le parenchyme cortical. Ainsi les couches cellulaires qui se développent dans le Platane, sous la couche extérieure de l'enveloppe cellulaire mise à nu, repoussent celle-ci en larges plaques, et forment à la tige une surface lisse sans cesse renouvelée; ainsi un grand épaississement de cette enveloppe dnne naissance à'une sorte de liége, dans le Mélèze et les Pins ; ainsi des couches de parenchyme et de liber repoussées au dehors, se détachent par fragments écailleux, comme dans le Chène, le Tilleul et beaucoup de nos grands arbres, ou par feuillets qui, dans le Genévrier, par. exemple, rappellent ceux du Boudeau, mais dont l'origine est, comme on le voit, toute différente.

$ 137. Dans les tiges monocotylédonées, ou Endogènes, c’est! aussi par un bourgeon terminal que se fait l'accroissement en hau:

teur, et nous savons qu'en général elles n’ont point de bourgeons latéraux, et ne présentent pas, par conséquent, de ramifications ;

cependant plusieurs grands arbres des pays chauds, et dans nos climats, l’Asperge, par exemple, et beaucoup de Graminées, por-

tent un grand nombre de branches. Mais il faut remarquer que

les faisceaux qui appartiennent à ces axes secondaires ne parviennent pas au centre de la tige, et descendent entre l'écorce et la tige

primitive, dont ils augmentent ainsi le diamètre, tout en restant isolés et épars, comme le sont les faisceaux du centre. Nous avons

expliqué, dans la description de ces sortes de tiges, pourqui elles

présentent de leur base.à leur sommet un diamètre égal, et comment elles atteignent de bonne heure leur grosseur définitive. Les nouveaux faisceaux accroissent de la même manière que les faisceaux des exogènes, à l'exception qu'ils ne se disposent jamais en cercles concentriques, et ne se séparent pas en deux systèmes,

puisque ce qu'on à appelé liber dans les endogènes n’est autre

chose que la partie inférieure des fibres ligneuses amincies.

$ 138. Les tiges acotylédonées ne croissent que par leur extrémité supérieure, par le développement d’un bourgeon terminal, et de là leur vient le nom d’Acrogène ; jamais chez elles il n’y a véritable ramification ; mais quelquefois, dans les Fougères, par exemple, il se forme deux bourgeons terminaux qui donnent ensuite naissance à deux axes, dans lesquels les faisceaux ligneux de la tige se continuent à droite et à gauche ; ces axes peuvent à leur

tour produire deux bourgeons terminaux, et c’est le dédoublement !

de chacun de ces axes successifs qui forme les ramifications fourchues des acrogènes. Quant à l'accroissement en diamètre, il se fait dès les premières phases de la vie de la plante par le développement des éléments constitutifs de la tige; et les faisceaux s’allongent dans la suite sans s’épaissir.

$ 139. Accroissement des racines. — Les racines suivent, dans leur développement en épaisseur, la même marche que les tiges des plantes auxquelles elles appartiennent, et dont elles représentent d’ailleurs, comme nous le savons, la même constitution anatomique. Mais leur accroissement en longueur présente une différence importante: c'est seulement par leur extrémité, et non plus par tous les points de leur étendue, qu’elles s’'allongent.

$ 140. Accroissement des feuilles, — Il existe aussi, dans le développement des éléments de la feuille, une grande analogie avec la marche que suivent les éléments de la tige qui les porte. Si l’on examine une plante sur laquelle les feuilles inférieures sont for-

mées, tandis que les feuilles supérieures sont à l’état naissant, et les feuilles de la partie moyenne à tous les états intermédiaires de leur développement, on remarque que le système limbaire apparaît le premier, que le système vaginal suit de près, que les parties de ces deux systèmes se développent à peu près également, et que le système pétiolaire apparait le dernier. C'est le système vaginal qui atteint le premier le terme de son développement, les deux autres systèmes continuant encore à se former.

Dans les feuilles simples, la partie supérieure du limbe acquiert d’abord ses dimensions définitives, et sa partie inférieure, avec le pétiole, prennent plus tard leur entier développement. Dans le sens de leur largeur, ces feuilles croissent par leur milieu, plus longtemps que par leurs bords, et les nervures secondaires persistent à s’allonger par leur partie voisine de la nervure médiane, comme le fait celle-ci par sa portion voisine du pétiole.

Dans les feuilles composées, le développement des parties suit, comme le développement des rameaux, une marche progressive de bas en haut, les folioles inférieures étant formées les premières.

Durée de l'accroissement des végétaux.

S 141. La durée de l'accroissement des plantes est celle de leur existence même; car les végétaux n'arrivent pas, comme les animaux, à un état adulte stationnaire, où la nutrition répare seulement les pertes de l'individu ; leur nutrition ne s’accomplit, au contraire, complétement qu’à la condition que des organes fondamentaux se forment sans cesse, et la cessation dans la production des bourgeons est le signe de la cessation de la vie. Or, si l’on tient compte de la nature même du développement des plantes, par lequel des parties jeunes et tout aussi actives que celles qui se sont formées le plus anciennement s’ajoutent sans cesse à l'extérieur de celles-ci ; si l'on observe que les sucs trouvent ainsi des canaux qui présentent toujours l’état le plus favorable à l'exécution de leur mouvement de translation ; si l’on suppose d’ailleurs que chaque espèce rencontre les conditions les plus heureuses pour son accroissement, on peut dire que le développement des végétaux est indéfini, qu’il ne cesse que sous l'influence fatale des accidents extérieurs, que la plante ne porte pas en elle la cause de sa destruction, qu’elle ne meurt pas véritablement de vieillesse. D’ailleurs des exemples nombreux d’arbres de plusieurs espèces différentes dont la durée, appréciée d’après le nombre de leurs couches ligneuses ou par la mesure de leur diamètre comparé au diamètre d’autres arbres dont on a pu connaître positivement l’âge, semble

prouver que la longévité des plantes est en quelque sorte sans limite. Ainsi des Tilleuls ont pu vivre plus de douze cents ans ; un Lierre et un Platane, plus de quatre siècles; des Cyprès, plus de trois siècles ; des Ifs ont pu atteindre l’âge de 1280, de 1458, de 2880 ans. Un Oranger du couvent de Sainte-Sabine a été planté par saint Dominique en 1200; l'Oranger de Versailles, nommé le François Ier, parait avoir, d’après la tradition, plus de quatre cents ans. Des Cèdres ont dépassé 800 ans d'existence, et des Chênes, 15 à 16 siècles. On cite un Châtaignier qui se trouve à Sancerre, et qui, il y à 600 ans, portait déjà le nom de gros Châtaignier. Mais l’arbre le plus célèbre par son extrême longévité est le Baobab (Adansonia digitata), qui vit au Sénégal. Un botaniste anglais, Adanson, en a remarqué un qui, trois siècles auparavant, avait été observé par deux voyageurs, et en creusant la tige de cet arbre, il y trouva l'inscription qu'ils y avaient écrite, recouverte de trois cents couches ligneuses; il a pu juger ainsi de la quantité dont ce végétal gigantesque avait crû en trois cents ans, et en comparant cette quantité avec le diamètre de l'arbre, il a évalué à plus de cinq mille ans la durée probable de son existence.

S 142. Les êtres organisés n’ont pas seulement la faculté de se’ nourrir ; ils possèdent aussi celle de se reproduire, c’est-à-dire de donner naissance à des individus semblables à eux, doués des propriélés et des caractères essentiels à l'espèce qu'ils sont destinés à perpétuer. Des organes spéciaux, les organes de reproduction, sont appropriés à ces fonctions nouvelles.

Néanmoins les organes de nutrition eux-mêmes, placés dans des conditions déterminées, peuvent, comme nous l'avons vu, prendre une vie isolée, et produire un individu complet : ainsi, une branche séparée de sa tige pousse des racines adventives, et ces racines peuvent aussi produire une tige et des feuilles, c’està-dire que les organes fondamentaux ont la faculté de donner naissance aux parties essentielles qui leur manquent ; une feuille d'Oranger, d'Aucuba, de Figuier, enfoncée en terre par l’extrémité de son pétiole, développe des racines par sa nervure principale, et un système ascendant par la face supérieure de son parenchyme; les yeux de la Pomme de terre, les caïeux des bulbes, les bulbilles de certains végétaux, peuvent aussi, quand ils sont sé-

parés de la plante qui les porte, former un individu nouveau. L’accumulation des sucs dans certaines parties, sous l'influence des circonstances que nous avons expliquées, suffit pour rendre compte de cette puissante vitalité des organes nourriciers, qui leur permet de se compléter de la sorte. Mais, si ce mode de reproduction ou plutôt de multiplication par division, au moyen des boutures, des marcottes, des drageons, des bulbilles, des yeux, des caïeux, est un fait pratique d’un grand intérêt, et un fait physiologique d’une haute importance, en ce qu’il nous montre la vie des végétaux sous un point de vue spécial qui la distingue de la vie chez les animaux en général, ce n’est point là le mode de reproduction proprement dite, celui dont la nature ne s'écarte qu’exceptionnellement dans le règne végétal, qui a pour caractère essentiel la fécondation, et pour organes particuliers la Fceur et le FruIT.

Les plantes qui sont pourvues d'organes manifestes de fécondation sont nommées Phanérogames ; celles dans lesquelles ces sortes d'organes ne sont pas distincts portent le nom de Cryptogames.

Pour la reproduction, comme pour la nutrition, nous étudierons les organes avant leurs fonctions.