ÉTAMINES

S 197. Le verticille qui suit la corolle est l’androcée, dont les parties se nomment Étamines, organes de fécondation qu'on a Comparés aux organes mâles des animaux. Un seul fait peut déjà nous donner une idée de l'importance des étamines: il n’y a pas une espèce de plantes phanérogames qui soit privée de cet organe ou de sa partie essentielle.

L'examen des étamines dans le Nénuphar nous a déjà montré l’analogie de ces organes avec les pétales, et, par conséquent, avec les feuilles ; la facilité avec laquelle la culture transforme en pétales les étamines qui ressemblent le moins aux parties de la corolle, est une preuve évidente et commune des rapports intimes de ces deux ordres d'organes entre eux. L'étude que nous allons faire des parties mêmes de l’étamine va nous fournir l’occasion de montrer à chaque pas la similitude entre les éléments constituants de la feuille et ceux de cette feuille ainsi métamorphosée.

En général, l’étamine présente à sa partie inférieure la forme d’une petite colonne filiforme, nommée filet, servant de support à un épaississement qui le borde supérieurement à droite et à gauche, et qu'on appelle l'anthère.

L’anthère est la partie importante de l’étamine, celle qui se rencontre toujours dans les plantes phanérogames. Si elle ne se développe pas et manque, l’étamine, incapable d'accomplir les fonctions qui lui appartiennent, est dite abortive. Le filet peut manquer,

et l’anthère devient sessile (pl. V, fig. 8). Nous retrouvons ici un cas quis’est déjà présenté pour les feuilles, les bractées, les pétales.

Les Acotylédones possèdent certains organes qui ont été comparés aux organes mâles des Phanérogames, et qu’on a nommés Anthéridies ; nous en dirons un mot.

$ 198. Parties de l'Étamine. — Filet. — Le filet se présente le plus souvent comme un petit cylindre effilé; mais quelquefois il devient plane (pl. VIL, fig. 8 et 9) ; d’autres foisil s’élargit à la base, et forme une sorte de voûte autour du pistil : il est voüté (pl. NII, fig. 12); — élargi à la base, il s’atténue quelquefois à son sommet, etprend la forme d’une alène ; on le nomme subulé (pl. VI, fig. 10); — d’autres fois encore, il est aplati et dilaté dans toute sa longueur comme un ruban; — enfin, il peutarriver à présenter tout à fait l'aspect d’un pétale surmonté d’une anthère : il est pétaloïde, comme dans le Nénuphar, les Marantha, les Canna (pl. NI, fig. 11).

La longueur du filet est très-variable, depuis le cas où on la considère comme nulle dans l’anthère sessile, jusqu’à celui que nous présentent les OŒillets, les Fuchsia, les Lis, chez lesquels les filets sont très-longs.

Le filet est ordinairement de couleur blanchâtre ; néanmoins il offre quelquefois les couleurs que porte une des enveloppes florales; il est jaune dans le Ranunculus acris, bleu dans le Scilla campanulata, rouge dans le Fuchsia coccinea, etc.

En général, le filet est dressé, c’est-à-dire qu’il se dirige dans le sens de l'axe floral, et se soutient par ses propres forces (pl. NI, fig. 13); mais souvent il est infléchi, horizontal ou pendant; dans ce dernier cas, il est ordinairement capillaire, comme dans le Plantain et les Graminées (pl. VIE, fig. 14).

Le filet est quelquefois denté dans toute sa longueur, ou bien il présente des espèces de nœuds déterminés par des renflements et des étranglements successifs : on en trouve qui semblent avoir été tordus enspirale. Quelques-uns sont pliés à angle plus ou moins fermé, et sont dits géniculés ; d’autres ne présentent plus des coudes ou genoux, mais ils sont véritablement articulés dans leur longueur.

Nous venons de voir que le filet peut offrir une dilatation à sa base (pl. VII, fig. 12), et qu'au-dessus de cette dilatation il peut reprendre brusquement son aspect filiforme ; souvent, dans ce cas, l'expansion basilaire se divise en pointes ou en dents égales ou inégales, et l’on voit parfois une de ces dents se prolonger en filet terminé en vrille, comme dans l'Ail commun (p1. VIT, fig. 20); souvent, elle s'étend de chaque côté en forme de lobes, qui rappellent assez bien le système vaginal des feuilles (pl. VIE, fig. 15).

Mais ce qui nous ramène encore mieux à cette comparaison, c’est l'existence de véritables appendices du filet. L’appendice peut être une sorte de petite branche, d’un diamètre égal à celui du filet ; et alors, tantôt il est placé près de sa base, et figure une espèce d’éperon : le filet est éperonné (pl. VI, fig. 16); tantôt il se montre à son sommet, et donne au filet le nom de bifurqué ou fourchu (pl. VII, fig. 17). L’appendice peut aussi se présenter comme une écaille qui paraît avoir été ajoutée à la base du filet, plutôt que de faire corps avec lui; une des faces de cette petite lame appendiculaire est nue, et le filet, qui est accolé à l’autre, semble naître de celle-ci; quelquefois c’est de la face intérieure, comme dans la Bourrache (pl. VII, fig. 18); quelquefois, de la face extérieure, comme dans les Simaba, le Zygophyllum morgsana (pl. VII, fig. 19). Dans ces deux cas, le filet est appendiculé.

8 199. Structure du filet. — Le filet, dans sa structure, présente, comme les organes que nous avons étudiés jusqu'ici, une partie vasculaire et une partie parenchymateuse ; on y trouve: — un faisceau de trachées placées au centre, et s'étendant dans toute la longueur sans se ramifier ; — une couche de cellules enveloppant ce faisceau ; — et, extérieurement, un épiderme mince, percé très-rarement de stomaltes.

$ 200. Anthère, — L’Anthère est cet épaississement que nous avons déjà signalé comme porté par le filet, ou comme assis sur le torus, quand ilest sessile, et comme jouant le rôle important dans la fécondation; on peut le comparer au limbe d'une feuille étroite reployée sur elle-même.

La petite masse de l’anthère n’est point pleine; elle est creusée en poche, et présente des cavités qu’on nomme loges. Le plus généralement, ces cavités sont au nombre de deux, l’anthère est biloculaire, et les deux loges sont facilement reconnaissables, même à l'extérieur, par la proéminence que chacune d'elles forme à droite et à gauche d’un sillon quien indique la séparation (pl. VIF, fig. 12, 15, 19); à la maturité, chacune de ces loges s'ouvre isolément pour répandre une poussière qui les remplit, et qu'on nomme Pollen. Si l’anthère est la partie importante de l’étamine, le pollen est la partie essentielle de l’anthère : aussi une anthère qui ne renferme pas de pollen donne à l’étamine qui la porte le nom de stérile. Quelquefois l’anthère est uniloculaire, soit qu’elle se compose vraiment et originairement d’une seule loge, comme dans les Amarantacées, les Conifères, les Polygalées (pl. VII, fig. 21) ; soit que la loge unique résulte de l'avortement d'une seconde loge qui aurait dû normalement se développer ; soit enfin qu’inclinées horizontalement, et confondant leurs sommets, les

deux loges laissent quelque incertitude pour décider si réellement il y a distinction entre elles. Mais ces deux derniers cas ne doivent pas être confondus avec celui de l’anthère, à laquelle convient seulement le nom d’uniloculaire. On rencontre rarement des anthères quadriloculaires ; disposition qui résulte soit de la division des deux loges normales par une cloison imparfaite (pl. VIL, fig. 22), soit d'une séparation primordiale et complète (pl. VII, fig. 23 et 24). = $ 201. Il peut se faire que les loges de l’anthère soient accolées l'une à l’autre par une de leurs faces, sans aucun intermédiaire, et qu'alors elles se fixent au sommet du filet par un de leurs côtés ; il peut se faire aussi que le filet se prolonge entre elles, et leur serve de moyen d'union ; l’anthère, dans tous ces cas, est dite adnée au filet, comme dans le Nigella hispanica, le Ranunculus bulbosus (pl. VIT, fig. 25 et 26). Mais généralement les loges de l’anthère sont unies entre elles par un prolongement du filet, d’une structure particulière, reconnaissable par sa couleur différente, et qui a reçu, à raison de son rôle, le nom de Connectif. Dans les anthères uniloculaires, il est clair qu’il n’y a pas de connectif; et si, dans ce cas, on rencontrait cependant entre le filet et l’anthère un corps dont le tissu différent rappelât le connectif, il faudrait supposer que l’anthère n’est pas essentiellement .uniloculaire, mais bien dans l’un des cas que nous avons déjà signalés, en indiquant les causes qui peuvent donner à la cavité de l’anthère l’apparence d’une loge unique,

Tantôt le connectif se réduit à un point où les loges de l’anthère viennent s'unir latéralement, et où le filet s’applique inférieurement; — tantôt il s'étend entre les deux loges, et les rapproche dans toute leur longueur ; — quelquefois il se prolonge au-dessous de l’anthère en une sorte d’appendice, comme dans le Ticorea febrifuga (pl. NI, fig. 271); — quelquefois, il s'élève audessus du sommet des loges en lame membraneuse, souvent colorée et pétaloïde, comme dans le Noisetia Roquefeuillana (pl. VI, fig. 28); ou en arête plumeuse, comme dans le Laurier-rose (pl. NIL, fig. 37); ou en massue charnue, comme dans beaucoup d’Anonacées ; ou en cône, ou en arête, etc. Mais, parfois, le connectif ne continue plus la direction du filet : il s'étend à droite et à gauche, perpendiculairement au filet, et finit souvent par former deux filets latéraux, terminés chacun par une loge, dont une est stérile, comme on le voit dans les Sauges (pl. VII, fig. 29), état d'expansion auquel on arrive progressivement par les transitions que nous présentent, dans cette direction, les connectifs du Melissa grandiflora (pl. VIT, fig. 30), du Thymus Patavinus (pl. VIT, fig. 31), du Stemodia trifoliata (pl. VU, fig. 32).

Les appendices que nous venons de voir formés par le conneclif, ne sont pas les seuls que les anthères peuvent présenter ; on voit quelquefois leur surface couverte de verrues, de pointes, ete. Quelquefois aussi, comme dans les Violettes, le connectif forme un éperon qui s'enfonce dans celui de la corolle, et qui disparait dans les fleurs de la même famille à mesure que celles-ci perdent leur éperon (pl. VII, fig. 28); nouvelle analogie que peut encore invoquer la théorie des métamorphoses.

Si le connectif unit les loges dans toute leur longueur, l’anthère lui est adnée, et peut alors être immobile (pl. VIT, fig! 21'et28); s’il ne les unit que par un point, ce peut être par leur milieu, par leur sommet ou par leur base; et, selon les cas, l’anthère prend diverses formes, dont nous allons tout à l'heure signaler les principales. Il arrive aussi fréquemment que le filet, s’atténuant, va s’implanter sur un point du connectif, et fournit ainsi à l’anthère une sorte de pivot effilé, sur lequel elle oscille au moindre mouvement ; l'anthère alors est mobile et vacillante (pl. VI, fig. 19).

$ 202. En général, la forme des loges est allongée, et devient mème quelquefois linéaire (pl. VIL, fig. 33); mais elle se montre aussi parfois globuleuse (pl. VIL, fig. 34), et présente toutes les figures intermédiaires entre ces deux extrêmes. La forme des loges détermine la forme mème de l’anthère, et celle-ci est ovoïde (pl. VIF, fig. 35); lancéolée (pl. NI, fig. 36); sagittée (pl. NI fig. 317); cordiforme (pl. VII, fig. 38); réniforme (pl. VII, fig. 39); aiguë (pl. VIL, fig. 18), etc. Les loges peuvent sc diviser supérieurement, et l’'anthère devient alors bicorne; si les deux divisions se bifurquent à leur tour, l’anthère est quadricorne (pl. VIT, fig. 40).

S 203. Généralement, on aperçoit sur les loges de l'anthere une strie, une suture (p2. VI, fig. 10, 42, 17, 20), dont la direction varie avec celle de l’anthère, et indique le point où se fera plus tard la déhiscence, c’est-à-dire l'ouverture des loges qui laisseront alors échapper leur contenu, le pollen. La plupart des anthères s'ouvrent par des fentes; et la déhiscence est dite longitudinale (pl. NUL, fig. 4) ou transversale (pl. VIE, fig. 8), selon que la fente est parallèle ou perpendiculaire au filet : mais cette dernière situation n’est qu’apparente, et le nom qui la représente est, par conséquent, impropre, car, en réalité, la déhiscence n’a pas lieu transversalement à l’anthère, c’est l’anthère même qui est placée transversalement sur le filet; la déhiscence n’en est donc pas moins longitudinale.

Si l'ouverture par laquelle se fait la déhiscence regarde le centre de la fleur, l’anthère est éntrorse, et c'est le plus grand nombre des cas ; si, au contraire, celte ouverture est tournée vers l'exté-

rieur, comme dans l’fris, l’anthère esteætrorse. Souvent on éprouve quelque difficulté à décider quelle est celle de ces positions qu’occupe la suture des loges, surtout quand l’anthère est vacillante, ou quand les loges sont placées latéralement sur le connectif ; pour ce cas, Comme pour presque tous les autres, c’est dans le bouton qu'il faut étudier les parties.

Quelquefois la fente ne s'étend pas dans toute la longueur de l’anthère ; elle s'arrête près de son sommet, près de sa base ou vers son milieu, et Souvent même on ne retrouve au delà aucune trace de suture. D’autres fois toute fente a disparu ; la déhiscence s'opère au sommet par un trou, par un pore, déterminé par le simple écartement des parois de chaque loge ; l’anthère est alors uniforée, biforée, etc. (pl. VIL, fig. 40, et pl. VII, fig. 2). C’est dans ce cas que les pores peuvent se confondre supérieurement en une seule ouverture, et donner à l’anthère l’apparenceuniloculaire (pl. VI, fig. 3).

Outre ces deux modes de déhiscence par fente ou par pore, il en existe une troisième très-rare, qui a lieu par valvules (pl. VII, fig. 24, et pl. NII, fig. 4). Dans cette espèce de déhiscence, une plaque de la paroi de la loge se soulève comme un couvercle, et reste attachée par un de ses bords, comme par une charnière. Les anthères sont bivalvulées, quadrivalvulées, etc., suivant le nombre des loges que ces espèces de volets découvrent.

L'époque de la déhiscence varie suivant les fleurs ; ainsi, pour quelques-unes, c’est dans le bouton même qu’elle a lieu; pour d'autres, c'est après l'épanouissement de la fleur ; quelquefois les anthères attendent, pour s'ouvrir, l’entier développement du pistil, quelquefois elles laissent échapper leur pollen avant ce temps. Souvent aussi l’époque de la déhiscence varie pour les étamines d’une même fleur. Tantôt elles s’ouvrent toutes à la fois, comme dans les Géraniums ; tantôt chaque filet s'incline à son tour vers le pistil, puis se relève, comme cela a lieu dans la Capucine, dont les huit étamines s’inclinent chacune à son tour pendant huit jours successifs. La situation relative des étamines n’a point d'influence sur l’ordre dans lequel elles peuvent ainsi se succéder : ici, ce sont d’abord celles du centre qui s'ouvrent, et là, ce sont celles de la circonférence. ï

$ 204. Structure de l’anthère. — Les parois des loges de l’anthère, qui enferment en leur centre la poussière pollinique, sont constituées par deux couches de cellules différentes (pl. VI, fig. 5). La couche extérieure n’est autre chose qu’une membrane épidermique souvent percée de stomates; la couche intérieure, accolée à la première, se compose d’un ou de plusieurs rangs de cellules nommées fibreuses ; son épaisseur diminue à mesure qu’elle ap-

proche de la ligne de déhiscence, et elle devient nulle sur cette ligne. Ces cellules fibreuses sont des cellules réticulées, spirales, annulaires, dont la membrane externe se détruit aux approches de la déhiscence, et qui restent de la sorte constituées seulement par les bandelettes qui doublaient cette membrane. Toutes ces petites . fibres ou lamelles sont douées d’une grande élasticité que l’humidité ou la chaleur met plus ou moins en jeu, suivant la quantité de sucs que renferme l’anthère, et suivant l’état atmosphérique. Or, les sucs de l’anthère, d’abord fort abondants, diminuent par la résorption et l’évaporation ; il en résulte que la membrane épidermique, tiraillée par le tissu élastique des cellules fibreuses, finit par se fendre là où la couche de ces cellules est interrompue, puisque c’est là le point le moins résistant, et c’est de la sorte que s'opère la déhiscence. Les contractions continues des cellules élastiques achèvent ensuite d’expulser la poussière du pollen.

C’est là l’état parfait de l’anthère. A son origine, elle se montre, comme le font d’ailleurs tous les organes foliacés, à l’état de mamelon cellulaire, vert d’abord, et ordinairement jaune par la suite. Des parties de l’étamine, c’est l’anthère qui se forme la première ; et, à cette période de son développement, elle présente sur son milieu un petit sillon, qui reste longtemps vert, et qui est l'indice du connectif ou du sommet du filet, selon que les loges de l’anthère doivent être portées par un connectif ou par un filet. Celui-ci se montre ensuite, d'abord cellulaire, puis traversé par les trachées, comme nous l’avons expliqué plus haut.

La masse de l’anthère, primitivement pleine et homogène (pl. NUL, fig. 6), se creuse ensuite de cavités qui résultent de la destruction des cellules de cette masse; ces cavités, d’abord linéaires, s’agrandissent par la même cause qui leur a donné naissance, c’est-à-dire par la destruction du tissu cellulaire de l’anthère. Quatre logettes se montrent bientôt, comme devant constituer deux à deux chaque moitié ou chaque loge de l’anthère, et remplies d’un mucilage, dù vraisemblablement aux cellules détruites (pl. NUL, fig. 7). Bientôt ce fluide mucilagineux s'organise, et se partage ensuite en deux classes de cellules; les unes, plus petites, placées à l'extérieur de la logette, et l’'enveloppant dans une paroi continue ; les autres, plus grandes que toutes celles qui les ont précédées, sont nommées utricules polliniques ou cellules-mères, parce que c'est dans leur sein que va se développer le pollen (pl, VIH, fig. 8).

$ 205. Pollen. — Fovilla. — L'intérieur des utricules polliniques se remplit d’une quantité prodigieuse de granules, et ce sont ces eranules, dont nous allons étudier le développement, qui consti-

tuent le Pollen (pl. VUE, fig. 9, 10, 11, 12). Tous ces granules, pris d’abord en une masse confuse, ne tardent pas à s’agglomérer en quatre noyaux unis par le mucilage intérieur, qui s’épaissit ensuite, se solidifie de la circonférence au centre, et forme enfin de petites cloisons qui partagent la cellule-mère en quatre cavités distinctes. Chaque noyau, ainsi isolé, prend une membrane propre; les cloisons qui subdivisaient la cellule-mère s’amincissent, se déchirent, s'oblitèrent, ainsi que la membrane qui lui servait de paroi, et les noyaux granuleux sont enfin libres dans la logette. Ces noyaux sont les grains de pollen, véritables utricules dont la formation nous rappelle un des modes de multiplication que nous avons précédemment étudiés ($ 131), et qui sont remarquables, en ce qu’ils arrivent à être définitivement indépendants, et à former, non pas un tissu, mais une poussière.

Cependant cette indépendance des noyaux polliniques n’a pas toujours lieu, ou du moins, n’a pas toujours lieu complétement; on les retrouve quelquefois unis entre eux, par une sorte de colle, en masses plus ou moins considérables. Dans les Orchidées, ces masses sont portées sur des pédicelles, et les granules sont portés à leur tour sur de petits filaments, qui aboutissent tous à un axe élastique en réseau; c'est à la persistance de la substance non résorbée des utricules polliniques que tous ces filaments doiventleur formation (pl. VII, fig. 13 et 14). Dans les Asclépiadées, la masse est une et continue. Mais souvent on peut décomposer ces masses, et on les trouve formées de quatre, huit ou seize grains, selon qu’elles résultent de l’agglomération des grains d’un, de deux ou de quatre utricules polliniques. Quelquefois de petits filets réunissent des masses qui peuvent être décomposées de cette manière; quelquefois ce sont-les grains eux-mêmes que ces filaments réunissent (pl. VILLE, fig. 15, 16, 17). Quel que soit le moyen d'union, il résulte toujours, comme nous l'avons dit, de l’absorption imparfaite des parois ou des cloisons des cellules-mères.

Quand les grains de pollen sont arrivés à cet état d'indépendance, qui est leur état le plus ordinaire, ils continuent de se développer aux dépens des cellules qui remplissent la logette où se sont organisés les utricules polliniques ; de sorte que les cellules, qui formaient d’abord une cloison de séparation entre les deux logettes de chaque lobe, s’amincissent et disparaissent plus ou moins complétement ; et que, d’un autre côté, les cellules qua entouraient les logettes jusqu’à la périphérie de l’anthère, diminuent graduellement, et se réduisent, comme nous l’avons vu dans l’état parfait, à une couche épidermique, et à une couche de cellules fibreuses sous-jacentes. On comprend, dès lors, que les anthères quadrilo-

culaires ne sont autre chose que la permanence d’un état qui caractérisé une période du développement général de l’anthère et qui est transitoire dans la plupart des cas.

A son état de maturité, le grain de pollen est, en général, revêtu d’une double membrane : l’externe, formée la première, plus épaisse, lisse (pl. VILL, fig. 18), mamelonnée, réticulée, ponctuée (pl. VHX, fig. 22), chagrinée, hispide (pl. VILLE fig. 19, 20, 23), ou plissée (pl. VIII, fig. 21); cette membrane externe varie suivant les plantes, mais reste la même pour une mème espèce. La membrane interne, toujours la mème dans tous les pollens, est unie, mince, transparente, très-élastique, et tantôt adhérente à l’externe dans toute son étendue, tantôt s’en détachant tout à fait, tantôt n’y adhérant que par places. Dans les Asclépiadées, les grains de pollen n’ont qu’une membrane d’enveloppe, dont la texture est analogue à celle de l’interne; dans beaucoup de Conifères, on rencontre trois enveloppes, et l'intermédiaire ressemble davantage à l'interne; dans toutes les autres plantes, ontrouve les deux tuniques que nous venons de décrire.

Les formes que présentent les grains de pollen sont nombreuses ; la plus générale est la forme ellipsoïde (pl. VII, fig. 16); on en trouve de globuleux (pl. VIII, fig. 18, 19, 20), de réniformes (pl. VIIL, fig. 23), de cylindriques, etc. Ordinairement la surface de ces grains est continue; mais quelquefois elle semble formée par plusieurs segments sphériques, le plus souvent par trois, et le grain est trigone (pl. VII, fig. 24). Il se montre quelquefois polyédrique. Du reste, la forme actuelle d’un grain de pollen dépend de l'influence de l'air et de l'humidité; exposé à l'air, il se contracte ; à l'humidité, il se gonfle. D’après ce que nous avons dit des deux membranes qui enveloppent les grains du pollen, on comprend que c’est la membrane externe qui lui donne sa forme et son aspect. |

S 206. La membrane interne renferme une matière fluide, épaisse, et de petits corpuscules mèlés souvent à des gouttelettes d'huile, quelquefois mème à des grains de fécule; c’est à ce contenu du grain de pollen qu’on donne le nom de Fovilla, et c’est dans cette matière que réside la propriété vivifiante du pollen. Certains corpuscules de la fovilla, qui ont beaucoup occupé les physiologistes, ont une forme plus ou moins allongée, et EXÉCU— tent des mouvements propres de locomotion, de flexion, de contraction, qui cessent dans les liquides vénéneux ou narcotiques, l'alcool, les acides, l’opium. Ces corpuscules rappellent les animalcules microscopiques, et certains auteurs les ont considérés comme

l'agent de la fécondation. D’autres pensent que c’est dans le li-

quide de la fovilla que réside la faculté génératrice; d’autres. croient que les corpuseules et le liquide sont également essentiels. Il est certain, du reste, que c’est la fovilla qui possède la puissance reproductrice du pollen.

Mais pour que cette faculté de la fovilla devienne utile à la plante, il fant que cette matière puisse arriver au pistil ; il faut donc que le grain de pollen s’entr'ouvre, et c’est cette rupture qu’on nomme la déhiscence du pollen. La déhiscence du pollen résulte, comme celle de l’anthère même, d’une différence entre la nature de ses ; deux membranes d’enveloppe. En effet, la membrane intérieure étant beaucoup plus extensible que l’externe, lorsque le grain de pollen est en rapport avec l'humidité, elle se distend davantage, et force nécessairement la membrane externe à se rompre.

Dans quelques plantes, cette rupture a lieu indifféremment sur un point quelconque de la surface du grain; la membrane externe est, dans ce cas, tout à fait homogène, et l’on conçoit que la déhiscence s'opère au point où le grain est en contact avec l'humidité. Mais, dans la plupart des fleurs, la déhiscence se fait par des ouvertures préparées à l’avance ; alors la membrane externe présente des amincissements qui rentrent en saillie dans l’intérieur, et qui forment des plis qui deviendront des fentes (pl. VIIL, fig. 21), ou des points qui deviendront des pores (pl. VIII, fig. 22).

Ordinairement, les plis sont longitudinaux:; on en trouve généralement un seul dans les Monocotylédones, et c’est dans les Dicotylédones seulement qu’on en rencontre trois ; on en trouve rarement deux ou quatre, moins rarement six, quelquefois douze et plus (pl. VIE, fig. 27). Il en faut dire autant pour les nombres différents que présentent les pores dans les deux grandes classes de végétaux (pl. VII, fig. 26). Les plis peuvent aussi se disposer en ligne courbe ou spirale. Chez beaucoup de Dicotylédones, on peut rencontrer dans les mêmes grains des plis à la fois et des pores.

Quelquefois l’amincissement est circulaire, et, par conséquent , circonscrit une calotte que la membrane interne pousse devant elle, au moment de la déhiscence (pl. NII, fig. 25).

Lorsqu'on place un grain de pollen dans l’humidité, il sefsonfle, et la rupture de la membrane externe a lieu, comme nous venons de l'expliquer, sur un point quelconque, si elle est partout homogène ; si elle présente des plis ou des pores, elle se dilate d’abord, fait saillie, puis se rompt. La membrane interne, devenue libre par cette rupture, continue de se distendre, en vertu de sa grande extensibilité, s’allonge par les ouvertures, sous forme d'ampoule, finit par crever elle-même, et laisse échapper la fovilla en’jet irré-

gulier. Cette ampoule, plus ou moins étendue, est nommée {ube ou boyau pollinique (pl. VIT, fig. 16, 23, 26).

Ce qui se passe dans l’eau pour la déhiscence du pollen a lieu sur la surface du pistil ; mais évidemment, ce ne peut être par tous les points où la membrane externe est amincie que les tubes polliniques s'étendent; c’est seulement au point où le grain de pollen rencontre l'humidité du pistil (pl. IX, fig. 19) ; un tube pollinique, deux au plus, se forment donc ainsi, s’allongent, puis éclatent pour répandre la fovilla, dont nous examinerons l’action en parlant de la fécondation. Il est à remarquer que les grains de pollen qui n’ont point de membrane externeaffectent précisément la forme d’un tube.

$ 207. Étamines considérées dans leur ensemble. — Nous avons déjà eu occasion d'étudier les étamines dans leurs rapports avec les autres verticilles floraux ($ 149 et suiv.) ; nous avons vu qu’elles peuvent contracter, avec ces verticilles, des adhérences diverses qui leur font donner les épithètes d’hypogynes, de périgynes et d’épigynes ; — qu’elles occupent, relativement aux verticilles voisins, diverses positions, qui les rendent opposées ou alternes ; — qu’elles peuvent égaler en nombre les parties des autres verticilles, auquel cas la fleur est isostémone; pour représenter les autres rapports en nombre qu'offrent les étamines comparées aux verticilles de la fleur, on ajoute à la fleur le nom d’anisostémone, de diplostémone, de méïostémone ou de polystémone, qui indiquent qu’elle possède un nombre d’étamines inégal, double, moindre ou plus grand que double.

Quant à leur nombre absolu, les étamines d’une même fleur sont dites définies, si l’on n’en compte qu’une douzaine, et indéfinies si l’on en trouve un nombre plus grand.

Sous le rapport de leurs proportions relatives, les étamines sont égales ou inégales entre elles. En général, si la fleur est polystémone, c’est-à-dire si elle a des étamines en plus grand nombre que les pétales ou les folioles du calice, les étamines sont inégales, et tantôt ce sont celles du centre, et tantôt celles de la périphérie, qui sont plus longues. Si la fleur est isostémone, les étamines peuvent être égales ou inégales. On nomme didynames les étamines qui sont réduites au nombre de quatre par l’avortement de la cinquième, et dont deux plus grandes sont situées au-dessus de deux plus petites : telles sont les étamines des Labiées, des Personnées (pl. VU, fig. 28). On appelle tétradynames celles qui sont au nombre desix, dont quatre plus grandes, alternant par couple avec deux autres plus petites ; telles sont celles des Crucifères (pl. VIN, fig. 29).

Nous avons plus haut reconnu que les étamines peuvent rester indépendantes les unes des autres, être libres ou distinctes, comme

celles du Lis, ou s’unir entre elles, devenir soudées ou connées. Si cette adhérence a lieu entre les anthères, comme dans les Composées, les étamines sont syngénèses ou synanthérées, et elles forment un petit cylindre traversé par le pistil (pl. VII, fig. 30); si elle se faitentreles filets, nous savons qu’on donne le nom d’adelphie à chacun des groupes qui peuvent alors en résulter; les étamines sont monadelphes quand elles se tiennent toutes, et ne forment ainsi qu'une adelphie, comme dans les Mauves (y. VIIE fig. 31) ; elles sont diadelphes, quand elles forment deux phalanges, comme dans les Fumaria et dansles Légumineuses où toutes les étamines, exceplé une, adhèrent en une adelphie (pl. VII, fig. 32); elles sont triadelphes comme dans l’Hypericum œgyptiacum (pl. VIIL fig. 33) ; pentadelphes, comme dans le Melaleuca hypericifolia (pl. VIIL, fig. 34); et, en général, polyadelphes quand elles forment plusieurs phalanges. Dans certaines plantes, les Cucurbitacées et les Lobélies, par exemple, l’adhérence a lieu en mème temps entre les filets et entre les anthères. Quelquefois la soudure entre les filets ne s'arrête pas à la même hauteur dans toute l’adelphie, ce qui lui donne l’apparence d’un petit tronc ramifié comme dans le Ricin.

La longueur des étamines peut être moindre que celle des enveloppes florales, par lesquelles elles restent alors cachées, et on les dit incluses (pl. VI, fig. 28; pl. VIL, fig. 2 et 7) ; elle peut, au contraire, dépasser les enveloppes, et les étamines sont dites ecsertes où saillantes (pl. V, fig. 4).

Les noms par lesquels on indique ladirection du filet servent aussi à indiquer celle des étamines. Quelquefois elles se trouvent placées toutes d’un seul côté de la fleur, et on les nommes unilatérales ; tantôt c’est vers le haut, comme dans la Sauge (pl. NIL, fig. 6) : tantôt c’est vers le bas, comme dans le Marronnier d'Inde, la Fraxinelle.

Des deux parties de l’étamine, c’est l’anthère qui se montre la première; de même que, dans la feuille, le limbe représenté par l'anthère, se forme avant le pétiole représenté par le filet. Les analogies que l’étamine offre avec les appendices foliacés ressortent assez de la comparaison que nous avons faite de ces organes entre eux, à chaque fois que l’occasion s’en est présentée, pour qu'il soit inutile de nous y arrêter ici.

$ 208. Anthéridies. — Dans la classe des Acotylédones, on ne rencontre pas les étamines que nous venons de décrire. Certains botanistes, refusant aux végétaux de cette classe des organes de reproduction, les ont nommés 4games ; d’autres, voulant indiquer seulement l'ignorance où ils étaient de leur mode de reproduction,

leur ont donné le nom de Cryptogames, qui ne préjuge rien. L’observation a fait connaître chez beaucoup de ces plantes certains organes, sur la nature desquels on n’est pas encore d'accord, mais qu’on suppose remplir les fonctions d’anthères, et qu'on nomme, en conséquence, Anthéridies.

Ces singuliers organes, dans les Mousses et les Hépatiques, sont de petits sacs de figure en général oblongue, rarement sphérique, formés d’une membrane très-mince composée d’un seul rang de cellules. Leur cavité est remplie d'un parenchyme demi-fluide, à cellules polyédriques, qui laissent voir à leur intérieur un mouvement très-vif, Ce mouvement rotatoire est exécuté dans chaque cellule par un petit corps en forme de filament renflé à une de ses extrémilés, et atténué à l’autre, ce qui lui donne l'apparence d’un animalcule ayant une tête et une queue.

Placés dans l’eau, les petits sacs dontil s’agit se gonflent, leurs cellules intérieures s’agglomèrent à leur extrémité, la pressent, la déchirent, et se répandent au dehors; bientôt, elles se séparent elles-mêmes, perdent leur mince paroi, et laissent libres ces petits filets-animalcules, qui souvent sé développent, ondulent en agitant de petits cils vibratiles, et complètent l'illusion.

Tantôt ces anthéridies sont enveloppées de toutes parts dans la masse du tissu environnant, comme dans les Hépatiques; tantôt. ils sont seulement adhérents par leur partie inférieure, et comme portés sur un pédicelle (pl. VI, fig. 35 et 36). Dans les Charas, les cellules qui renferment les animalcules sont placées bout à bout.

Si l’on compare à cette description celle que nous avons donnée de l’anthère, on comprendra, que certains observateurs aient pu voir dans les anthéridies ou un grain de pollen, ou une anthère, et dans les animalcules l'équivalent de la fovilla. Mais ce sont là des questions indécises, et que des travaux poursuivis avec zèle résoudront peut-être un jour.