PISTIL

S 209. Le dernier verticille de la fleur, celui qui est placé à l’extrémité de l'axe floral, et, par conséquent, au centre de la fleur, est le Pistil, formé, comme nous l'avons vu plus haut, par la réunion des feuilles carpellaires ou Carpelles. Nous avons déjà donné des preuves de son analogie avec la feuille, en parlant des métamorphoses en général ($ 144); nous savons que les carpelles peuvent, comme toutes les parties des autres verticilles, rester indépendants ouse souder. Nousallons examinermaintenantlanature du carpelle, et nous étudierons successivement les parties dont il se compose.

Dans la plupart des fleurs, si l’on cherche, dans le pistil développé, le rapport des carpelles avec les feuilles, il est assez difficile d’y retrouver quelques traits qui ramènent facilement à reconnaître la métamorphose. C’est dans le bouton qu’il faut souventaller chercher les caractères qui peuvent conduire à cette assimilation, car des observateurs habiles se sont convaincus que les carpelles s’y montrent, en effet, comme de véritables feuilles, dont le limbe devient de plus en plus concave, jusqu’à ce que les bords se rencontrent et se soudent de manière à clore une cavité. Quelquefois, dans les carpelles parvenus à la maturité, cette adhérence primitive des bords de la feuille carpellaire devient évidente par la séparation qui s’opère alors entre ces bords, et qui leur permet de s’éloigner, en mème temps que se développe en lame plane la surface d’abord concave du carpelle; c’est ce que nous observons dans le Baguenaudier (Colutea arborescens), dans le Sterculia platanifolia (pl. VIT, fig. 37). La fleur du Cerisier double nous présente cette analogie d’une manière encore plus frappante; en effet, on rencontre au centre de cette fleur deux ou trois petites feuilles vertes, dentées comme celle de la tige, pliées par leur milieu de façon à ce que leurs bords s’approchent versle centre de la fleur, mais ne se Soudent pas, et terminées en un long filet qui semble n'être autre chose que le prolongement de leur nervure médiane, qui porte un petit renflement à son extrémité (pl. VII, fig. 38). Or, dans la fleur du Cerisier sauvage, nous voyons au centre un carpelle unique dont toutes les parties correspondent exactement à celles que nous avons si facilement rapportées aux parties analogues d'une feuille, mais dont les bords se sont soudés pour former une cavité, et dont le prolongement supérieur est devenu un petit canal cylindrique, terminé par une dilatation. Nous pouvons donc ici reconnaître la métamorphose d’une feuille en carpelle.

Les trois parties que nous venons de signaler sont celles que présente tont carpelle complet. La masse inférieure renflée se nomme ovaire, el la cavité dont elle est creusée, loge ; la petite colonne qui surmonte l'ovaire est le style ; l'épanouissement terminal est Le stigmate. À la surface interne de l'ovaire sont attachés de petits corps ovoïdes, nommés ovules, destinés à devenir plus tard les graines. Quelquefois le stigmate n’est point porté sur un style, il est sessile. ;

$ 210. Ovaire. — Considéré isolément, comme nous venons de le faire, le carpelle présente évidemment en dehors, du côté des enveloppes florales, sa nervure médiane ou suture dorsale, et en dedans, vers le centre de la fleur, sa suture ventrale résultant de l’accolement de ses deux bords. Sa structure anatomique, compa-

rée à celle du limbe de la feuille, confirme encore le rapprochement que nous avons établi entre ces deux sortes d'organes.

En effet, le carpelle nous présente un parenchyme quelquefois mince, souvent charnu et succulent, parcouru par des faisceaux fibro-vasculaires formés de trachées, qui montent en convergeant vers la base du style, et revêtu d’un épiderme extérieur, qui répond à celui de la face inférieure d’une feuille, et qui, comme lui, est quelquefois percé de stomates. L'épiderme intérieur qui ne recoit pas l’influence dela lumière, est moins coloré, et comme il ne subit pas l’action de l’air, il est dépourvu de stomates.

Comme toutes les parties des verticilles floraux que nous avons précédemment examinés, les carpelles du pisuil peuvent rester libres ou contracter entre eux des adhérences, et l’on comprend même que, en raison de leur position au centre de la fleur, au sommet de l’axe qu'ils terminent, c’est ce dernier cas qui doit se présenter le plus ordinairement. Cette soudure des carpelles peut avoir lieu entre leurs ovaires, entre leurs styles ou entre leurs stigmates, et même entre plusieurs de leurs parties en même temps. Nous verrons ces soudures diverses en parlant de ces parties ; nous allons les examiner maintenant dans l'ovaire.

S 241. IL est arrivé pour l'ovaire ce que nous avons fait remarquer à propos du calice et de la corolle : on a considéré longtemps le corps unique qui résulte de la soudure des carpelles entre eux, comme un ovaire simple, en l’opposant à l'ovaire multiple, c'est-à-dire à l’ensemble des ovaires de divers carpelles restés indépendants; c’est une erreur analogue à celle qui avait fait donner à la corolle le nom de mono ou de polypétale, et au calice le nom de mono ou de polyphylle. Dans ce système, l'ovaire n’est plus la portion inférieure renflée de chaque carpelle; c’est la masse des ovaires de tous les carpelles, prise comme l’ovaire du pislil. On se sert encore aujourd’hui de mots ainsi créés à une autre époque, bien qu'on les définisse autrement, et ce sont ces définitions qu’il importe de substituer à celles que les étymologies offrent naturellement. Aujourd'hui, l’ovaire simple est celui qui reste libre ; l'ovaire composé, bien que souvent il paraisse simple, est celui qui résulte de la soudure de plusieurs ovaires.

Cette erreur une fois expliquée, il est facile de comprendre qu’on entendait par ovaire uniloculaire (pl. VII, fig. 39), l'ovaire même d’un carpelle unique; que les noms de biloculaire (pl. VI, fig. 40), triloculaire (pl. NI, fig. 41), quadriloculaire, quinquéloculaire (pl. VIL, fig. 42), multiloculaire, étaient donnés à l'ovaire général formé par l’adhérence de deux, trois, quatre, cinq ou plusieurs ovaires de carpelles différents. Mais on conçoit aussi que celté

fausse manière de considérer l'ovaire a pu conduire et a conduit, en effet, à donner le nom d’uniloculaire à un ovaire vraiment composé, dans lequel les bords soudés des feuilles carpellaires ne s’étaient pas repliés intérieurement en cloison. Nous examinerons plus loin ce cas particulier ($ 216).

Par une conséquence naturelle, on a appliqué à l'ovaire les dénominations qu’on appliquait aux autres verticilles, et l'ovaire était parti, fendu, lobé, suivant que l’adhérence entre les ovaires des carpelles constituants s’étendait plus ou moins de bas en haut. Il était à trois, à quatre, à cinq ou à plusieurs côtes, quand la surface extérieure bombée de chacun des carpelles déterminait des saillies alternant avec des sillons.

Nous avons déjà vu ($ 156, 167) que le réceptacle ne présente pas toujours une surface horizontale à l'insertion des verticilles floraux. Souvent il se gonfle en forme de cône, s’allonge en cylindre, et même en un véritable entre-nœud nommé gynophore quand il porte les carpelles; souvent, au contraire, il s’évase @t se creuse, comme dans le Rosier. Le développement de la surface du torus, soit en hauteur, soit en profondeur, décèle en général la disposition spirale des parties.

$ 212. Ce n’est pas seulement entre eux que les carpelles peuvent contracter des adhérences, c’est aussi avec les verticilles voisins, surtout avec le calice, et il est aisé de voir que, dans ce dernier Cas, l’union de l'ovaire et du calice entraine nécessairement la Suppression des verticilles intermédiaires, et la périgynie ou l’épigynie des étamines. On dit alors l’ovaire adhérent ou le calice adhérené. Si l'union entre l'ovaire et le calice n’a lieu qu’inférieurement, etqu'ils soient indépendants par leur portion supérieure, chacun d’eux est semi-adhérent. On les dit libres, s’ils restent entièrement distincts l’un de l’autre. Autrefois, dans le cas où nous nommons le calice ou l'ovaire adhérent, on disait calice supère ou ovaire infère, parce qu’alors, en effet, le tube du calice se confond avec l'ovaire, et que la portion du calice qui s’isole de l'ovaire, le limbe, semble laisser l'ovaire au-dessous d’elle ; le calice est donc en dessus, l'ovaire en dessous. C’est par les mêmes motifs qu’on disait calice infère ou ovaire supère, dans le cas où nous employons aujourd’hui le mot libres.

Lorsqu'il y a adhérence, le tissu de l'ovaire et celui du calice se confondent en général, et on les confond aussi dans la description, bien que l’épiderme apparlienne au calice, ainsi que la couche du parenchyme sous-jacent plus ou moins distincte.

$ 213. Comme les autres verticilles, l'ovaire peut être régulier ou irrégulier : ce dernier cas est très-rare ; l’Antirrhinum nous en

offre un exemple. Sa forme la plus commune est celle d’un ovoïde ; on en rencontre de globuleux, d’elliptiques, de cylindriques, en cœur ou en cône renversé, etc. Il est clair que la forme de l'ovaire de chaque carpelle est déterminée par celle de la feuille carpelaire, et que la forme de l'ovaire composé résulte de cellé de chacun des ovaires élémentaires.

La surface de l’ovaire est glabre ou couverte de poils, et l’on se sert, pour indiquer le mode de villosité qu’elle présente, des termes que nous avons indiqués précédemment (S 19). 11 est à remarquer que les poils qu’on y rencontre sont le plus souvent analogues à ceux qui couvrent les autres parties de la plante.

$ 214. Quand plusieurs ovaires se soudent pour former l'ovaire composé, leurs faces latérales deviennent planes par la pression, et s’accolent les unes aux autres, de manière à donner naissance à des cloisons qui s'étendent de la circonférence au centre. Chacune de ces cloisons appartient donc, par moitié, à chacun des deux ovaires voisins, et l’ovaire composé présente autant de loges que de cloisons; il en résulte que, par une section transversale de l'ovaire composé, on voit combien de carpelles ont concouru à sa formation. Il en résulte encore que la direction de ces cloisons est verticale, et que toute cloison, ou plutôt toute membrane, tout diaphragme, qui ne sera pas formé par les lames soudées de deux carpelles voisins, ou qui aura une direction différente, horizontale, par exemple, ne sera pas une véritable cloison. Il arrive souvent que les cloisons disparaissent de bonne heure, ou qu’elles ne s’allongent qu’excessivement peu dans l'intérieur de l'ovaire, de manière à rendre très-difficile ou impossible la détermination du nombre des carpelles qui ont élé réunis pour composer l'ovaire ; le nombre des styles ou celui des stigmates peut alors guider pour celte détermination. Mais si ces moyens font défaut, il faut alors avoir recours à l’examen de la distribution des ovules sur les parois des carpelles; celte position des ovules dans l'ovaire à reçu le nom de placentation. |

En général, on nomme placenta la partie de la paroi interne de la loge carpellaire sur laquelle s’attachent les ovules, quelquefois ce mot a un sens plus restreint, et n'indique que le point où un ovule seulement prend naissance, l'ensemble de ces placentas forme alors le placentaire ; de là le nom de placentation.

S 215. On distingue trois modes principaux de placentation : la placentation axile, la placentation pariétale et la placentation centrale. |

Quand un ovaire composé résulte de l’adhérence de plusieurs carpelles qui se sont soudés chacun par leurs bords avant de se

souder par leurs faces latérales aplaties en cloisons, il est évident que tous leurs bords soudés se rencontrent au milieu de l'ovaire, et déterminent ainsi un axe central. Or, comme c’est aux bords de chaque feuille carpellaire que s’attachent les ovules, les placentas se trouvent alors rangés autour de cet axe en nombre égal à celui des loges et des cloisons : la placentation est dite aæile (pl. VII, fig. 41). Dans ce cas, puisque chaque bord du carpelle porte des ovules, le placenta de chaque loge est double, et les ovules contenus dans chacune de ces loges dépendent d’un seul et même carpelle. Les Malvacées, les Euphorbiacées, les Campanulacées nous offrent des exemples de la placentation axile.

$ 216. Si nous concevons que les feuilles carpellaires, au lieu de s’infléchir intérieurement en se soudant, s’étalent en lames, qui se juxtaposent l’une à l’autre par chacun de leurs bords, ces bords ne convergent plus vers le centre de l'ovaire, qui prend alors l’aspect uniloculaire; ils s’éloignent, au contraire, l’un de l’autre, et portent leurs placentas, l’un à droite et l’autre à gauche. Il n’y a pas alors de cloisons, ou bien elles ne sont pas complètes, et les placentas sont placés évidemment sur les parois de la loge ou portés à peu de distance en dedans : la placentation est pariétale (pl. VIN, fig. 43 et 44). Dans cette placentation, chaque ligne placentaire est encore double, mais ne résulte pas, comme dans la placentation axile, de l’accolement des bords d’un même carpelle; elle appartient, pour une moitié, à un carpelle, et, pour l’autre moitié, au carpelle voisin. L’ovaire qui mérite vraiment le nom d’uniloculaire présente, on le comprend facilement, sa ligne placentaire sur sa paroi, puisqu'il est constitué par une seule feuille carpellaire fermée par suite de la soudure de ses deux bords: sa placentation semble donc, au premier abord, être pariétale. Mais elle en diffère essentiellement, . puisque le placenta appartient à un même carpelle, tandis que la ligne placentaire binaire de la placentation pariétale appartient à deux carpelles différents. Il est plus juste de considérer alors la placentation du carpelle unique comme axile, puisqu'elle est, en définitive, une portion détachée d’un ovaire à placentation axile. Nous trouvons la placentation pariétale dans les Orobanchées, les Papavéracées, les Violariées, les Grossulariées, etc.

La placentation pariétale ne se présente pas toujours avec les caractères généraux que nous venons de lui assigner, et elle reconnait, par conséquent, d’autres causes de formation. Quelquefois, c'est, non plus aux bords des carpelles, mais à leur nervure moyenne, que les placentas correspondent ; d’autres fois, comme dans le Butomus umbellatus (Jonc fleuri), ils sont diffus sur toute la paroi interne de la loge.

S 217. Si nous supposons enfin que les cloisons que nous présente la placentation axile disparaissent dans l'intervalle qui s’étend de la masse centrale à la paroi de l'ovaire, il en résultera une cavité unique, ayant à son centre un axe formé par Les placentaires chargés d’ovules, et indépendant de la paroi circulaire ; la placentation sera centrale (pl. VII, fig. 45). Gette sorte de placentation peut être produite par la disparition de cloisons qui existaient primitivement, et qui plus tard ont été détruites, comme cela a lieu pour les Caryophyllées, les Portulacées, les Salicariées, etc.; mais il paraît qu’elle peut être primitive, c’est-à-dire que le corps placentaire peut être essentiellement indépendant de la paroi de l'ovaire, comme cela semble exister pour les Primulacées, les Santalacées, les Myrsinées, les Lenticulariées, etc.

8218. Cette dernière observation nous conduit à parler d’une opinion professée par beaucoup de botanistes, qui admettent que dans tous les cas, les lignes placentaires sont le prolongement de Paxe floral, qui se continuerait de la sorte de la base du pédoncule à l'extrémité du placentaire. Regardant l'ov ule comme un bourgeon, et considérant que le bourgeon est produit normalement par les axes de la plante, les physiologistes qui adoptent cette manière de voir ramènent la formation du placentaire aux lois générales de la végétation. Dans la placentation centrale, l'axe floral produisait un faisceau de placentaires qui resteraient unis sans être divisés par les cloisons des carpelles; dans la placentation axile, les carpellès étendraient leurs cloisons jusqu'à cet axe placentaire et en isoleraient ainsi une partie ou une de ses ramifications ; dans la placentation pariétale, les fils placentaires du faisceau central divergeraient dès la base et iraient s’accoler à la paroi de l'ovaire. Mais d'autres botanistes n’admettent cette théorie qu’en partie, et la rejettent pour certains cas où ils croient avoir observé, dès l'apparition même des ovules, que ceux-ci se forment tout d'abord sur les bords des carpelles.

Quoi qu’il en soit, le placenta forme en général une saillie ou une proéminence quelquefois considérable qui résulte de l'association de deux tissus, l’un composé de faisceaux fibro-vasculaires qui, venus d’en bas, apportent la nourriture aux ovules, l'autre émané du style et conduisant aux ovules le principe fécondant.

S 219. Style. — Nous avons dit que le style pouvait être considéré comme le prolongement de la nervure médiane de la feuille carpellaire: cependant plusieurs auteurs le considèrent comme représentant le pétiole d'une feuille, et regardent l'ovaire comme représentant le système vaginal ; iln'y aurait pas de limbe. Par sa structure anatomique, le style parait être plutôt la partie su

périeure d’une feuille rétrécie et soudée par les bords. Nous y trouvons, en effet, un épiderme continu avec celui de l'ovaire, un tissu parenchymateux formant un cylindre et parcouru par des faisceaux fibro-vasculaires disséminés dans son épaisseur.

Le centre du style n’est pas plein, comme on pourrait le croire après un examen superficiel ; il est creusé d’un canal dont la paroi est en général hérissée de cellules saillantes en forme de papilles, et présente d’autres cellules allongées en filaments mous et humides qui obstruent souvent son milieu. Ce tissu particulier du canal du style est nommé tissu conducteur, à cause de la propriété singulière dont il jouit de conduire le tube pollinique jusqu'à l'ovaire; nous reviendrons sur cette propriété en parlant de la fécondation. |

D'après tout ce qui précède, il est clair que le nombre des styles est toujours égal à celui des carpelles ; on peut donc déterminer le nombre des carpelles qui concourent à former l'ovaire composé, par l'inspection des styles s’ils sont isolés ; et l’on peut, d'autre part, savoir par le nombre des loges ou des placentas de l'ovaire le nombre de styles qui se sont soudés pour former un style composé.

Le style d’un carpelle unique peut être simple ; il peut aussi se bifurquer, et ses subdivisions peuvent se subdiviser encore. Quand les ovaires de plusieurs carpelles sont confondus en un ovaire composé, les styles de chacun d’eux peuvent rester néanmoins indépendants ou bien se souder aussi plus ou moins complétement ; et, dans l’un et l’autre cas, présenter des divisions et subdivisions.

$ 220. Par une erreur semblable à celle qui à fait considérer l'ovaire composé comme un ovaire unique, dont on indiquait les divisions plus ou moins profondes par les mots qui servent à désigner des divisions analogues dans les feuilles, on a aussi regardé comme un seul style l’ensemble des styles qui appartiennent séparément à chaque carpelle. En conséquence, on a donné le nom de style simple à toute colonne indivise qui surmonte un ovaire, que celte colonne appartint en réalité à un ovaire unique ou qu'elle résultât de la soudure de tous les siyles des carpelles différents. Le style a été biparti, bifide, multifide, selon la hauteur à laquelle arrive Ja soudure entre les styles divers, quoiqu'il eût été plus rationnel, comme l'ont fait des hotanistes plus récents, d'indiquer les mèmes circonstances par des expressions comme celles-ci: deux, trois, quatre Styles soudés jusqu’au milieu, audessus ou au-dessous du milieu.

Toujours en raison de cette manière de voir anciennement : adoptée, on a dit le style unique, quand on n’en voyait qu'un sur-

monter un ou plusieurs ovaires ; ce qui, pour nous, indique que les styles de chaque carpelle se sont complétement soudés de la base au sommet. On a dit le style multiple, dans le cas où nous dirions aujourd’hui que les styles de tous les carpelles sont restés complétement indépendants dès leur base.

S 221. La forme la plus générale qu’affecte le style est celle d’un petit cylindre à diamètre égal, quelquefois effilé supérieurement ; mais il s’en trouve d’ovoïdes, de turbinés ou en toupie, de claviformes ou en massue ; quelques-uns sont rétrécis à leur base, d’autres le sont en même temps à la base et au sommet; ilyena d’articulés, de géniculés; on en rencontre aussi de pétaloïdes, comme ceux des Canna et des Jris.

Relativement à l'ovaire qui le porte et aux étamines qui l’entourent, le style offre une longueur variable ; il prend aussi une direction particulière qui lui fait donner, selon les cas, le nom de vertical, arqué, réfléchi, etc.

La surface du style peut être glabre ou velue; mais quelquefois elle donne naissance à des poils d’une espèce particulière, formés d’une cellule unique, et qui peuvent rentrer en eux-mêmes comme les doigts de gant ou les cornes d’un limaçon. Une cavité, un fourreau placé à leur base et égal à la moitié de leur longueur, les reçoit quand ils s’y engainent et ne laisse saillir que leur exirémité. Ces poils hérissent souvent toute la surface du style, qui, placé au milieu des anthères, en balaye de la sorte le pollen ; de là leur nom de balayeurs ou collecteurs. Du reste, les grains de pollen entrainés par les poils collecteurs sont tout à fait inutiles, car Ja cavité du fourreau qui les reçoit n’a aucune communication avec le canal du style. On trouve de ces sortes de poils dans la famille des Composées, dans celle des Lobéliacées, dans la Campanule, etc. (pl. IX, fig. 1).

$ 222. Nous avons jusqu'ici considéré la feuille carpellaire comme conservant dans toute sa longueur une même direction ascendante, et le style comme couronnant, par conséquent, le sommet géométrique de l'ovaire ; c’est là, en effet, le cas le plus ordinaire, celui dans lequel le style est dit terminal ou apicilaire. Mais il arrive quelquefois que le carpelle s’infléchit en quelque sorte, et, inclinant son sommet de côté, amène le style plus ou moins près de sa base; le style devient alors latéral ou basilaire, comme on peut en trouver des exemples dans la famille des . Rosacées.

Supposons que l'ovaire à style basilaire s'enfonce dans le torus et y entraine le style; nous verrons l’un et l’autre naître du torus même, qui prendra alors le nom ds gynobase, et donnera à l'ovaire

celui de gynobasique. Si plusieurs ovaires gynobasiques se rencontrent sur un même torus, leurs styles peuvent se souder, et nous avons ainsi au centre un style unique, entouré d’ovaires sans style. Telle est la disposition que nous trouvons chez les Ochnacées, les Labiées, les Borraginées (pl. 1X, fig. 2).

$ 223. Stigmate. — Le siigmate n’est autre chose que l’épanouissement de ce tissu du style que nous avons appelé conducteur, présentant à sa surface les cellules papilliformes et, plus profondément, les cellules allongées du tissu conducteur ; cette surface, ordinairement humide et visqueuse, doit recevoir, au moment de sa fécondation, la poussière pollinique. Quelquefois ses cellules superficielles s’allongent en poils qui lui donnent souvent la forme d’une plume, d’un pinceau, d’un goupillon (pl. IX, fig. 3).

Le stigmate est terminal ou latéral, suivant que le canal du style s'ouvre à son sommet ou sur le côté. Dans ce second cas, il est unilatéral, s'il s'ouvre d’un seul côté ; il est bilatéral, s’il s’ouvre de deux côtés. Il faut bien se garder de confondre le style avec le stigmate quelle que soit la position de celui-ci, qui est caractérisé essentiellement par la nature de son tissu, dépourvu d’épiderme.

Lestigmate, aussi bien que lestyle, a été considéré comme uncorps unique, qu’on a nommé simple ou divisé, selon qu'il restait indivis ou qu'il se partageait. Quelquefois, comme cela arrive dans les Graminées, un stigmate vraiment simple, c’est-à-dire appartenant à un seul carpelle, peut se diviser (pl. IX, fig. 3).

Quant au stigmate divisé, il est lacinié si ces divisions s’allongent en lanières, et alors il devient, suivant les cas, bifide, comme dans les Composées et la plupart des Labiées ; trifide, comme dans le Narcisse, le Phlox, le Polemonium ; quadrifide, comme dans l'Héliotrope d'Europe. Si les divisions sont épaisses, elles prennent le nom de lobes, et le stigmate est bilobé, comme dans la Chélidoine, la Scrophulaire ; trilobé, comme dans le Lis, la Tulipe, l’Asphodèle, la Campanule; quadrilobé, comme dans l’Epilobium spicatum ; quinquélobé, comme dans le Pyrola uniflora, etc.

Quand le stigmate simple résulte de la soudure de tous les stigmates élémentaires entre eux, il prend diverses formes qu’expliquent suffisamment les épithètes suivantes: globuleux, en téte, hémisphérique, conique, sagitié, trigone, tétragone, ovoïde, claviforme, etc. On appelle pelté, le stigmate qui se présente sous la forme d’un disque dont le centre est porté par le sommet du style. Quelquefois ce stigmate pelté est en même temps sessile, comme on le voit dans les Pavots. Chez ces plantes, l'ovaire est terminé

par une sorte de bouclier sur lequel se montrent des rayons d'un tissu papilleux propre au stigmate; ces rayons sont, en effet, le stigmate porté sur le bouclier qui semble représenter des styles élargis et soudés (pl. IX, fig. 4).

La soudure des stigmates n’entraine pas nécessairement celle des carpelles ; on trouve quelquefois ceux-ci libres par toute leur partie inférieure et n’adhérant que par les stigmates, comme dans les Asclépiadées et les Apocynées.

$ 224, Ovule, — Nous savons que l'ovaire renferme de petits corps, qui, par leur forme plus ou moins ovoïde et par leur destination, sont comparables aux œufs des animaux, et qui ont été en conséquence nommés ovules.

Depuis sa première formation jusqu’au moment où il devient apte à donner naissance à une plante semblable à celle qui l'a produit, l’ovule subit de continuels changements, et est le siége des phénomènes qui sont partagés, en quelque sorte, en deux périodes par la fécondation ; dans la première de ces périodes il conserve le nom d’ovule et n’est pas encore propre à reproduire son espèce ; dans la seconde, après la fécondation, il prend le nom de graine et possède la faculté reproductrice.

Nous allons l’étudier maintenant comme ovule; nous l’étudierons comme graine en examinant les fonctions de reproduction.

L'ovule, comme nous l'avons vu, part du placenta ($ 214), dont le renflement est déterminé par un faisceau de trachées, entouré: de cellules allongées que recouvre une couche de cellules semblables à celles des parois de l'ovaire. Quelquefois le placenta donne naissance à un petit filet plus ou moins long qui va s’attacher à l’ovule, et qu’on nomme funicule : l'ovule est funiculé (pl. IX, fig. 412, 13, 14, 45, 16, 17, f); quelquefois, au contraire, l'ovule nait immédiatement du placenta ou même s’y enfonce, comme dans les Primulacées : il est sessile.

Le point par lequel l’ovule s’unit, soit au placenta, soit au fu-. nicule, est appelé hile, autrefois ombilic.

$ 225. En observant le développement de l’ovule dans le bourgeon, bien avant son épanouissement, on le voit d’abord sur le placenta, comme un petit mamelon, composé d’un tissu cellulaire homogène, sans enveloppe et sans ouverture, qui grandit peu à peu et prend quelquefois la forme conique ; on donne alors à cetie petite masse celluleuse le nom de nucelle (pl. IX, fig. 7, 8,9, n). Bientôt le nucelle se creuse, vers son extrémité, d’une petite ca vité appelée cavité embryonnaire, et au sommet de laquelle se suspendra plus tard, par un filet nommé suspenseur, un petit corps dont nous suivrons le développement en partant de là

graine, et qui n’est autre chose que le rudiment de la plante nouvelle, l'embryon. Dans certaines plantes, le Gui, par exemple, l’ovule s'arrête à cette période de son développement et reste aïnsi nu dans la loge de l'ovaire (pl. IX, fig. 7).

Plus tard la cavité embryonnaire se tapisse d’une membrane qui descend de son sommet à sa base, et qui tantôt reste adhérente ‘plus ou moins faiblement, et tantôt devient indépendante; cette membrane est le sac embryonnaire. Pour quelques végétaux, le développement de l’ovule ne va pas au delà.

Mais, chez d’autres végétaux, les Composées, les Campanulacées, les Lobéliacées, le Cyprès, le Noyer, etc., le nucelle prend une enveloppe. On voit d’abord apparaitre celle-ci autour de la base du nucelle, comrhe un bourrelet circulaire’ qui monte graduellement vers le sommet; pendant quelque temps il reste audessous du sommet du nucelle ; mais plus tard il le dépasse et le recouvre. À mesure que cette espèce de sac a envahi de la sorte le nucelle, ses bords se sont rapprochés de plus en plus et ne laissent plus enfin entre eux qu’une petite ouverture correspondant au sommet du nucelle. Ce petit trou est appelé micropyle (pl. IX, fig. 8, m).

Enfin d’autres plantes, et c’est le plus grand nombre, acquièrent encore une seconde enveloppe, extérieure à cette première, et qui se montre et se développe à la façon de celle-ci et en même temps qu’elle. L’enveloppe intérieure dépasse d’abord l’extérieure, qui bientôt l’atteint et la dépasse à son tour. L'ouverture qui se forme à l'extrémité de cette enveloppe extérieure répond en général à celle de l’enveloppe intérieure, et toutes deux forment le micropyle du nucelle. Considérant que les cellules de l’enveloppe intérieure sont ordinairement semblables à celles qui forment la surface externe du nucelle, quelques auteurs ont dit que l’enveloppe intérieure n’est qu’un repli de la couche cellulaire qui revêt le nucelle extérieurement (pl. IX, fig. 9).

Les deux ouvertures qui constituent le micropyle ont reçu chacune un nom particulier: celle qui appartient au tégument externe est nommée exostome : celle qui appartient au tégument interne, endostome (pl. IX, fig. 9, eæs., end.).

L'enveloppe externe est appelée primine, et testa par quelquesuns (pl. IX, fig.9, pr.); l'enveloppe interne, secondine (sec.). Conünuant de désigner les parties de l’ovule par des noms qui fussent en rapport avec leur ordre de superposition, on a donné le nom de tercine au nucelle, qui, par les progrès du développement de l'embryon, s’amincit ensuite en membrane; et le sac embryonnaire a reçu le nom de quintine ; on désigne sous celui de quar-

tine une membrane extérieure äu sac embryonnaire, rare et passagère.

C’est sur la primine que s'attache le funicule et que se trouve, par conséquent, le-hile; le cordon qui le forme traverse la primine ét la secondine, et vient s'épanouir à la base du nucelle dans un tissu plus dense et plus coloré que le reste ; il forme là un épaississement nommé chalaze, auquel correspond souvent un renflement de la primine. 45

Ainsi dans l’ovule le plus complet on trouve, en comptant de dedans en dehors,'la cavité embryonnaire dans laquelle apparaitra l'embryon attaché à son suspenseur ; le sac embryonnaire ou quintine quelquefois adhérent, souvent libre ; l'enveloppe formée par le nucelle ou tercine; puis deux téguments, la secondine et la primine, ouverts à leur sommet en micropyle. Le funicule s’attache à la primine au point appelé hile, et ses éléments vont former la chalaze à la base du nucelle..

$ 226. C'est par le micropyle que s'engage, dans l’ovule, le tube poilinique qui a traversé le tissu conducteur du style. Après ce rapport des parties, qui n’est autre chose que la fécondation, on voit apparaitre l'embryon. Mais quelquefois, soit à cause du nombre, soit par toute autre circonstance, plusieurs ovules ou même tous échappent à la fécondation ; ils s'atrophient alors et disparaissent.

On voit quelquefois la paroi de l'ovaire voisine de l’ovule envelopper celui-ci par des espèces d’excroissances désignées sous le nom général de caroncules. Quelquefois aussi le funicule s'épanouit autour de la base de l’ovule, continue de s'étendre sur sa surface et finit même souvent par l’entourer à la manière de la primine et de la secondine. On appelle arille ce tégument tantôt épais et charnu, tantôt mince et membraneux et de forme variable, découpé, frangé, comme brodé. On le trouve dans le Nympheœæa, le Fusain, etc. Dans le Muscadier, l’arille forme une lame charnue d’un rouge vif, découpée en lanières, qui enveloppe la-noix de muscade et constitue l'espèce d'épice nommée macis. Il est à noter que les plantes à corolle monopétale sont les seules où l’on ait encore rencontré un arille.

$ 227. L'ovule a reçu des noms différents, suivant la position

respective que prennent ses parlies, et aussi suivant sa direction dans la loge de l'ovaire.

Quelquefois toutes les parties que nous venons d’énumérer peuvent prendre un développement uniforme autour d’un axe central

rectiligne dont la direction est déterminée par trois points : le hile | et la chalaze à la base de l’ovule, le micropyle à son sommet. Dans ce cas, l’ovule est droit ou orthotrope (pl. IX, fig. 9).

Quelquefois, au contraire, le développement de ces parties est

inégal, et leur déviation de la ligne droite a lieu de deux manières principales. Tantôt le sommet de l’ovule exécute une demi-révolution, et porte ainsi le micropyle auprès du hile ; la chalaze, qui conserve toujours ses rapports avec la base du nucelle, est par ce mouvement, éloignée du hile, et va se placer vers le point occupé primitivement par lesommet de l’ovule. Le faisceau vasculaire qui liait le hile à la chalaze est nécessairement allongé entre celle-ci et

le hile qui reste immobile : entraîné dans cette évolution, il forme,

à travers les téguments, un petit cordon nommé raphé. L’ovule est alors réfléchi ou anatrope (pl. IX, fig. 10).

Tantôt la base du nucelle avec les enveloppes est un peu rejetée de côté, de façon que la chalaze est placée en dehors de l'axe, et l'ovule se courbe ensuite tout entier pour ramener son micropyle près du hile; celui-ci se trouve alors entre la chalaze à droite et le micropyle à gauche, et l’ovule est cambré en forme de rein. Dans ce mouvement, un côté de la primine a pris un très-crand développement, tandis que le côté opposé, resté en quelque sorte stationnaire, a rapproché l’une de l’autre ses deux moitiés, qui souvent même se sont soudées. L'ovule est courbé ou campulitrope (pl. IX, fig. 11 et 18).

$228. Outre cette direction propre des parties de l’ovule considéré en lui-même, nous devons distinguer la direction que l’ovule tout entier prend dans la loge de l'ovaire où il est enfermé. La loge de l'ovaire peut être uniovulée, biovulée ou multiovulée. La direction de l’ovule dépend en général de la situation relative de ses deux extrémités, hile et micropyle ; elle dépend aussi, quand la loge est multiovulée, de la forme même de la cavité de laloge et du nombre d’ovules qui s’y pressent.

Si le placenta est situé au fond de la loge, et que le hile, placé immédiatement au-dessus du placenta, soit la partie la plus basse de l’ovule dont l’axe est ainsi vertical, on dit l’ovule dressé. Tel est celui des Ranunculus, de l’Épine-vinette, du Sénecon, de l'Ortie (pl. IX, fig. 12). — Si, au contraire, l’ovule est attaché au sommet de la loge, de façon que son hile soit sa partie la plus élevée, et son sommet la partie la plus basse, l’ovule est renversé ou ênverse. Tel est celui du Viburnum tinus (pl. IX, fig. 13). — Quand le placenta est Situé sur la paroi latérale de la loge, ou qu’il est axile, l'ovule qui en naït peut diriger son sommet vers le haut de la loge, auquel cas ilest ascendant, comme dans lePommier, la Pariétaire, le Cardiospermum anomalum (pl. XX, fig. 14) : il peut, au contraire, pendre vers le fond de la loge, et ilest pendant ou suspendu, comme celui du Thymélée, du Krameria grandiflora (pl. IX, fig. 15).

Quelquefois l’ovule est ascendant ou pendant; mais il prend cette direction, non plus à partir du placenta même, mais de l’extrémité d’un funicule allongé : ainsi, d’une part, un funicule inséré au fond d’une loge s'élève verticalement, et l’ovule qu’il porte à son extrémité retombe de haut en bas ; l’ovule est pendant du bout d'un funicule dressé, comme dans le Sfatice armeria, les Chenopodium, les Scleranthus, les Plumbago (pl. IX, fig. 16); ainsi, d'autre part, un funicule s’allongeant de haut en bas, porte à son extrémité un ovule quis’élève de bas en haut, l’ovule est ascendant du bout d’un funicule pendant, comme dans presque tous les Zygophyllum (pl. IX, fig. 17).

Quand l’ovule est couché sur lui-même de façon que le hile soit placé entre ses deux extrémités, comme dans le cas où l’ovule mérite le nom de campulitrope, on se sert de ce dernier mot pour indiquer cette situation, ou bien du mot péritrope employé par plusieurs botanistes pour ce cas spécial (pl. IX, fig. 18).

Le nombre des ovules d’une loge influe, comme nous l’avons dit, sur leur direction. Quand la loge est biovulée, les deux ovules peuvent prendre la même direction; ils peuvent aussi prendre des directions différentes. Si les ovules sont au nombre de trois, il est assez commun qu'ils prennent chacun une direction particulière, l’une horizontale, l’autre ascendante, l’autre pendante, C’est du reste ce qui arrive généralement quand les ovules sont multipliés : ceux du centre prennent une direction intermédiaire; ceux du haut de la loge s’inclinent en bas, ceux du fond se redressent. Cependant quand l'ovaire est très-allongé, comme dans les Crucifères etles Légumineuses, le vaste champ que les ovules rencontrent pour leur développement leur permet de prendre une direction propre qui est en général la même pour tous.

Suivant la manière dont ils se disposent entre eux, les ovules sont juxtaposés ou collatéraux, superposés, imbriqués: Généralement ils se rangent sur deux lignes parallèles dans chaque loge, et alors mème qu'ils semblent épars sur la paroi, on peut le plus souvent retrouver cet arrangement en série double.

$ 229. Sporanges. — Beaucoup de botanistes ont cru trouver dans les Cryptogames ou Acotylédones un organe analogue au carpelle, dont la présence est, comme nous l’avons vu, générale chez les Phanérogames. Cet organe, dans les familles de Cryptogames où ilse rapproche le plus par sa figure d’un véritable carpelle, se présente sous la forme d’un corps-en général arrondi, qu’on a comparé à un ovaire: il contient de petits granules qu’on a comparés aux ovules, etil est surmonté d’une petite colonne qui se flétrit à mesure que la maturation avance et qu’on a assimilée à un style. Ce

style présente lui-même un évasement terminal qu'on a regardé comme unstigmate. Le corps dans la cavité duquel sont enfermés lespetits granules se nomme sporange ; ces granules, spores. Mais la comparaison entre ces parties et celles d’un carpelle est superficielle et sans fondement solide, comme nous l’allons voir. Ce corps est, pour les Acotylédones, un organe reproducteur ; mais il est essentiellement différent de l’organe reproducteur des Phanérogames, et par sa constitution, et par la nature de son contenu, et par Son mode particulier d'action.

En effet, dans les Hépatiques et les Mousses, le prétendu ovaire ne présente d’abord aucune cavité: c’estune masse cellulaire continue dont les cellules centrales prennent un plus grand développement, et se remplissent de granulations quise divisent plus tard en quatre grains et cessent ensuite d’être enveloppées par l'utricule mère qui serésorbe; ces petits grains sont les spores, et leur formation rappelle, comme on le voit, le développement du pollen. Ces spores sont des utricules libres à paroi simple ou double, remplis d’un liquide oléagineux, etqui, tombés sur le sol, germent et donnent naissance à un individu nouveau. Rien en eux ne rappelle donc l’ovule adhérant aux parois de la cavité de Fovaire, et devant laisser un embryon se dégager des enveloppes multiples qui l’enferment. On a plus justement comparé la spore à un embryon nu.

C'est surtout dans les Hépatiques et les Mousses, au moment où son développement est très-peu avancé, que le sporange nous offre celte apparence qu’on a rapprochée de celle d'un ovaire. Le sporange des Mousses en général, lorsqu'il est formé, présente une composition curieuse que nous allons sommairement décrire.

Du milieu d’une sorte d’involucre formé par les dernières feuilles des tiges, el nommé périchèze, s'élève un long filament grêle, appelé soie, dont la base est entourée par une espèce de gaîne dite vaginule; cette soie s’élargit à son sommet en un réceptacle ou

apophyse, et sert de pédicelle à un corps plus ou moins prismatique et volumineux. Pour voir ce corps prismatique, il faut enlever une sorte de capuchon nommé coiffe, composé de poils soyeux longitudinaux et peu denses, qui recouvre complétement le corps prismatique de son sommet à l’apophyse. Ce corps prismatique, ou urne, est Surmonté d’un couvercle ou opercule, dont le sommet s’effile en pointe; le bord libre de l’urne sur lequel repose l’opercule forme un bourrelet circulaire appelé péristome. Au bord intérieur du péristome est attachée une membrane nommé épiphragme, tendue transversalement, fermant supérieurement la cavité de l’urne, et continuant la membrane d’abord adhérente, puis libre, qui ta-

pisse cette cavité ; c’est cette membrane intérieure qui forme le sac sporifère ou sporange dans lequel sont contenues les spores. L’urne est traversée dans son centre par un axe celluleux appelé columelle, en continuité avec la soie par sa base, et fortement attaché à l’opercule par son sommet. C'est entre la columelle et la paroi de l’urne, c’est-à-dire dans le sac sporifère, que se fait le développement des spores tel que nous l'avons expliqué plus haut. Quand est arrivé le moment où les spores doivent se répandre au dehors, l’urne s'incline: les couches cellulaires qui forment son épaisseur se déchiquettent au péristome en dents dont le nombre est toujours un multiple de quatre, et qui, par la dessiccation, se jettent en dehors et soulèvent l’opercule avec la coiffe ; l’épiphragme crevé laisse échapper les spores (pl. IX, fig. 5 et6).

Chez les Fougères, c’est sous les feuilles que se trouvent diversement groupés ces petits sacs sporifères ; chez les Lycopodes, c’est à leur base; et ces sacs s’éloignent encore davantage de la forme des ovaires, bien que leur développement soit identique à celui que nous venons de signaler.

Dans les Cryptogames qui ne présentent plus ni tige ni feuilles, dans les Lichens et les Champignons, on trouve encore les spores libres dans une cavité placée à la surface ou dans l'épaisseur de la plante ; mais la paroi de celte cavité parait être celle de la cellulemère elle-même, qui n'aurait point été résorbée, et prend le nom de thèque. Les spores sont placées d’abord bout à bout dans la thèque, au nombre de deux, de quatre au plus, et quelquefois une série de thèques est enveloppée sous une thèque commune.

Dans les Algues, ces utricules sporifères se montrent dans l’épaisseur du tissu, à sa surface, ou font saillie à l'extérieur. Chez les plantes plus inférieures encore, ces utricules se confondent avec les utricules du tissu général, et enfin on arrive à trouver ainsi, en descendant, tous les utricules du végétal remplis de spores ; il n’y a plus ici de distinction entre les organes de la nutrition et ceux de la reproduction.

Les spores de ces Cryptogames inférieures sont douées d’une faculté passagère mais tout à fait extraordinaire; elles peuvent, en sortant de l’utricule qui les enferme, et seulement aux premières heures du jour, exécuter des mouvements de locomotion analogues à ceux des animaux infusoires, et ces mouvements s’exercent à l’aide de cils vibratiles qui s’agitent avec rapidité. Ces cils sont en nombre variable etdiversement distribués sur la surface de la spore, selon l'espèce à laquelle celle-ci appartient. Tantôt ils sont placés à l’une de ses extrémités, quelquefois en couronne ; tantôt ils sont répandus sur toute son étendue. On se rappelle que nous avons Si-

gnalé l’existence de cils de ce genre chez les animalcules des anthéridies du Chara ($ 208).

Parties accessoires de la Fleur : Nectaires ; Disque.

$ 230. Outre les verticilles que nous venons de passer en revue et qui constituent essentiellement la fleur, on rencontre encore souvent d’autres parties que l’on désigne sous le nom général de parties accessoires.

Nous avons dit, à propos des dégénérescences que peuvent présenter les diverses parties des verticilles floraux, que c’est communément par la position qu’occupent les organes qu’il faut expliquer leur nature, et nous avons d’ailleurs trouvé souvent l’occasion d’appliquer cette loi ‘tout à fait générale, surtout quand il s’est agi de la détermination des organes fondamentaux transformés. Ici encore c’est à l’aide de cette même loi qu'il faut chercher à déterminer la nature de ces parties accessoires de la fleur. Nous savons que les parties de chaque verticille alternent, et que les parties de verlicilles voisins qui sont opposées résultent d’un dédoublement, ou de l’avortement d’un verticille intermédiaire dont on retrouve généralement les traces ; il ne sera plus difficile, avec ce principe, de reconnaitre à quel verticille doit être rapporté l'organe transformé dont la dégénérescence déguise la nature.

Le plus souvent, comme nous l’avons vu en étudiant les glandes ($ 21), les parties dégénérées prennent une nature glanduleuse ; et, dans les fleurs, ces glandes sont le siége d’une sécrétion qui a la viscosité etle goût du miel. Ce produit particulier nommé nectar a fait donner aux glandes qui le distillent le nom de nectaires ; mais ce nom à été souvent employé pour désigner des organes qui ne jouissent pas de la même propriété, et est devenu de la sorte synonyme de parties accessoires de la fleur.

Quelques auteurs ont même considéré ces parties comme se rapportant à un petit système particulier, à un verticille distinct; et comme ce sont surtout les étamines qui offrent ces dégénérescences, ils ont placé ce cinquième verticille entre les étamines et le pistil, et l’ont appelé disque, nom que nous avons appliqué à cette portion du torus qui présente souvent unestructure particulière et qui sert de moyen d'union entre les verticilles voisins ($ 151). Mais le tissu glanduleux ne dépendant pas toujours du torus et se montrant sur des parties qui en sont tout à fait indépendantes, sur des pétales ou des étamines, il ne semble pas qu’on doive confondre ces parties dans une même appellation. Il nous parait plus juste d'employer

le nom de nectaires pour indiquer les portions des organes de la fleur qui sécrètent le nectar, quel que soit le point où elles se montrent avec cette nature glanduleuse, d'employer celui de disque pour le cas spécial auquel nous l'avons appliqué, et d’indiquer l’origine véritable de toutes les parties accessoires, quelles qu’elles soient, au moyen des lois de situation relative que nous venons de rappeler.

Les parties accessoires se présentent sous des formes très-nombreuses : tantôt elles ont un aspect pétaloïde, tantôt elles sont réduites à de petites écailles, à de petits filets, à des lanières ; quelquefois plusieurs de ces parties se disposent èn verticilles en plus ou moins grand nombre : c’est de la sorte qu'entre les étamines et le pistil on trouve une petite collerette de cinq pièces dans les Cobœa, de quatre dans les Cissus ; quelquefois elles affectent la forme d’un léger bourrelet continu, d'une sorte de cupule, souvent même d’un tube qui peut envelopper tout à fait l'ovaire, comme cela arrive dans le Pæonia Moutan.

Les nectaires peuvent présenter les formes variées que nous avons reconnues aux autres glandes, etse montrer en nombre plus ou moins considérable ; mais leur présence est constante dans une même espèce, et sert souvent, par cette raison, à caractériser les plantes. Ainsi dans les Lauriers, le Laurus Persea, par exemple (pl. NIE, fig. 24), on en rencontre de cordiformes et de pédicellés, situés à la base des étamines, et qui semblent n'être autre chose que des anthères avortées ; dans les Ombellifères, on trouve des nectaires au-dessus de l'ovaire ; on en trouve autour et au-dessous du pistil dans un grand nombre de Labiées ; on en voit de saillants et de couleur verte, embrassant le filet des étamines, dans les Crucifères, la Giroflée, par exemple (pl. VUE, fig. 29). Le plus souvent c’est dans les appendices qui accompagnent les organes que se développent ces glandes nectarifères : les éperons surtout offrent au nectar un réservoir où il peut s’accumuler, comme on le voit chez la Capucine.

On sait que c’est cette exsudation mielleuse qui appelle les insectes dans la fleur ; mais ce produit y joue probablement un rôle utile, puisque l’on remarque que son apparition coïncide avec l’épanouissement de la fleur ou la déhiscence des anthères; qu'il est plus abondant au moment de l'émission du pollen; qu'il disparait avec l’étamine ; qu’en un mot, il est lié physiologiquement à toutes les phases de la floraison. Mais on n’est pas d’accord sur la nature de la fonction des nectaires. Sont-ils destinés à débarrasser la fleur des sues qui ne sauraient être utilisés par la plante qu’au moment de la fructification, c’est-à-dire sont-ils organes d’excré-

ion? On pourrait le supposer en considérant le moment où ils entrent en action .et celui où ils cessent de distiller le nectar. Ou bien, au lieu de n’ètre que des voies ouvertes à l'écoulement du trop-plein des sucs actuellement inutiles, sont-ils liés fonctionnellement aux organes de reproduction ? et dans ce cas, est-ce à l’étamine ou à l'ovaire? Ce sont là des questions auxquelles il est impossible de donner une solution positive dans l’état actuel de la science: il se pourrait bien, cependant, que les nectaires servissent à la fois à ces deux fins.