Intermittences des types des Céphalopodes

Dans notre Distribution publiée en 1870, nous avons consacré une étude aux intermittences des Céphalopodes durant la période silurienne. Voir p. 169, 4« et p. 304, S^,

Les faits, que nous avons exposés, n'étant pas infirmés, il serait superflu de revenir sur ce sujet. Nous ferons seulement remarquer, que nous avons eu occasion, dans les pages qui précèdent,

Observations générales. 145

de rappeler plusieurs d'entre eux, relatifs à certains genres. Ces faits présentent des apparences, qui ont besoin d'être confirmées, ce qui exige de longues recherches. D'après leur nature, ils peuvent être considérés comme des faits négatifs. Cependant, leur répétition pour plusieurs types et dans diverses contrées, leur donne quelque importance et les recommande aux études des paléontologues.

Quant aux intermittences qui s'étendent à tous les Céphalopodes d'une contrée, elles nous paraissent très concevables, puisque des causes de diverse nature peuvent anéantir temporairement, dans une région du globe, les représentants d'une ou de plusieurs classes animales, qui reparaissent après la cessation de ces causes délétères, n y a une certaine connexion entre de semblables intermittences et l'extrême réduction des Céphalopodes, que nous venons de rappeler dans les faunes permiennes, qui n'ont présenté jusqu'à ce jour que 9 espèces de cet ordre.

Nous rappelons que, dans notre Distribution des Céphalopodes, nous avons exposé des obs^ations sur divers sujets, sur lesquels nous ne croyons pas devoir revenir dans notre présente étude. La raison en est, que nous ne trouverions à peu près rien d'important à ajouter à ce qui a été publié dans notre travail primitif.

Parmi ces sujets d'étude, nous citerons principalement les 2 suivants :

1. Parallèle entre l'évolution zoologique et l'évolution chronologique, ou géologique des types génériques des Céphalopodes, durant la période silurienne, (p. 152, 4^ et p. 272, 8«).

2. Extinction et rénovation graduelles des formes spécifiques des Céphalopodes, durant la période silurienne, (p. 215, 4® et p.

ITV. Distribution horizontale et verticale des espèces

des Céphalopodes.

Après les développements très étendus, que nous avons donnés à nos études sur la distribution horizontale et verticale des Céphalopodes siluriens, en 1870, nous n'aurions, pour ainsi dire, qu'à répéter aujourd'hui les résultats obtenus à cette époque. Ils resteraient exprimés presque par les mêmes chiffres, parceque le

146 Distribution verticale.

nombre des espèces découvertes ou introduites depuis lors dans la science est peu considérable. Nous avons déjà exposé cette considération sur les premières pages du présent chapitre, sur lesquelles nous appelons l'attention du lecteur, p. 80.

ïour compléter l'étude que nous venons de présenter sur l'origine et sur la succession des types génériques, nous voulons seulement ajouter quelques observations, sur le groupement des espèces dans chaque genre et sur la distribution verticale et horizontale de ces groupes.

Nous nommons groupe, en général, les associations naturelles, que composent les espèces les plus rapprochées par leurs apparences.

Dans tous les genres principaux, il existe des associations semblables, comprenant les espèces liées entre elles par des connexions très marquées et fondées, soit sur leurs apparences extérieures, soit sur les éléments de leur structure interne.

Lorsque ces espèces sont isolées sur un même horizon, soit dans une seule contrée, soit dans plusieurs régions, mais sans apparaître sur les horizons inférieurs ou supérieurs du même terrain, nous donnons à leur ensemble le nom de groupe horizontal ou temporaire.

Au contraire, lorsque les espèces en connexion sont distribuées sui* divers horizons superposés, dans une ou plusieurs contrées, elles forment ce que nous nommons des séries verticales.

Il serait impossible d'indiquer, d'une manière générale, les particularités, qui peuvent donner lieu à la fondation des groupes horizontaux ou des séries verticales. Les uns et les autres dérivent des apparences de divers éléments de la coquille, seuls ou combinés, externes ou internes.

Dans le chapitre XI qui précède, sous le titre de: Test des NautilideSj p. 1102, nous avons déjà signalé, dans plusiem^s genres, des groupes offrant le caractère distinctif d'être temporaires. Nous ne jugeons pas nécessaire de rechercher dans chacun des types des Céphalopodes l'existence de semblables groupes. En parcourant les genres principaux, nous indiquerons seulement ceux qui sont le mieux caractérisés et qui peuvent être le plus facilement reconnus par le lecteur.

Avant tout, nous ferons remarquer que, dans chaque type, il existe toujours une série verticale d'espèces caractéristiques, à partir

Distribution des espèces. 147

de son origine jusqu'à son extinction. Cette série se compose des espèces successives, habituellement les plus nombreuses et qui se rapprochent le plus des espèces primitives du type correspondant. Leur ensemble, considéré dans leur succession verticale, constitue le corps du genre, ou son tronc, si on le compare à un arbre.

De ce tronc vertical se détachent, soit des séries verticales parallèles, distinguées par quelque particularité commune à toutes les espèces, soit des groupes horizontaux et temporaires, plus ou moins riches en formes spécifiques, apparentées. Les espèces de ces groupes offrent toujours des caractères nouveaux et qui ne se retrouvent pas dans celles qui constituent les séries verticales.

On conçoit que, dans les types secondaires, ces groupes temporaires ne se manifestent pas, de sorte que toutes les espèces restent associées dans la série principale ou tronc de l'arbre.

Nous voulons maintenant appliquer ces considérations à quelques-uns des genres principaux de nos Nautilides.

Genre JKnutitus. Linné.

Parmi les exemples que nous avons à citer, Nautilus doit occuper le premier rang, sous beaucoup de rapports et principalement à cause de sa durée incomparable.

Or, si jious considérons les plus anciens Nautiles, c. à d. ceux qui ont caractérisé les premiers âges paJéozoiques, nous constatons, que l'apparence de leurs ornements a été celle que nous pouvons qualifier comme fondamentale et simple, en ce qu'elle se compose uniquement de stries transverses, plus ou moins prononcées et qui parfois disparaissent presque complètement.

Chacun sait que des Nautiles, offrant ces apparences, se sont reproduits dans toutes les grandes faunes successives, à partir de l'origine de la faune seconde silurienne. Nous avons constaté sur la p. 1144, qu'ils ont été reconnus dans les faunes mésozoiques, souvent avec une surface très faiblement striée, ou même avec une surface lisse. D'Orbigny a classé ces derniers dans son groupe des laevigati^ dans lequel on peut comprendre tous ceux qui sont faiblement striés comme les espèces de la faune actuelle.

Ces Nautiles, constituent comme le tronc vertical ou le corps de ce genre. C'est une série verticale, pour ainsi dire continue, qui a survécu à tous les groupes qu'on peut distinguer dans ce type.

148 Distribution verticale.

Par contraste, nous citerons seulement 3 groupes temporaires, largement espacés dans la série des âges et qui n'ont existé que durant une seule période.

Le premier est caractérisé par une section transverse anguleuse, résultant de nombreuses carènes ou bandes longitudinales, sur la surface de la coquille. Il appartient exclusivement aux faunes carbonifères, sauf une espèce dévonienne, qu'on pourrait peut-être lui adjoindre. Ses représentants, au nombre de 18, énumérés sur notre p. 1141, sont répartis sur des horizons correspondants sur l'ancien et le nouveau continent. Les apparences de leurs sections transverses ont donné lieu à divers noms de genres ou sous-genres, qui nous semblent superflus dans la nomenclature.

Nous passons sous silence divers groupes moins riches en espèces, locaux et temporaires, qui pourraient être distingués dans les faunes triasiques des Alpes Autrichiennes. Mais nous rappelons que, parmi elles, se trouvent d'autres espèces qui pourraient être confondues avec celles de la Bohême, surtout dans les jeunes spécimens, soit par leur forme, soit par leurs ornements. Voir ci-dessus dans notre Chap. XI, (p. 1143) nos observations sur ces Nautiles triasiques.

Nous citerons maintenant 2 groupes également connus de tous les paléontologues, depuis qu'ils ont été fondés par d'Orbigny.

L'un se compose des Nautiles dits striati, qui offrent des ornements longitudinaux très prononcés. Ils appartiennent, à peu prés exclusivement, aux faunes jurassiques.

Les autres, distingués par le nom de radiati, sont sillonnés ou plissés en travers et ont apparu dans les faunes crétacées. Sur la p. 1143 nous citons les noms des espèces associées par d'Orbigny dans ces 2 derniers groupes.

Tout le monde sait, qu'aucun de ces 3 groupes principaux, ne s'est propagé verticalement, de manière à pouvoir être considéré comme un nouveau genre.

Remarquons que les distinctions des groupes temporaires, que nous venons d'indiquer parmi les Nautiles, sont uniquement fondées sur les apparences extérieures ou l'ornementation de la coquille.

Nous voulons encore appeler l'attention des savants sur une autre série d'espèces, très remarquables dans ce genre, a cause de la lobation qu'elles présentent danà la suture de leurs cloisons. Nous

Distribution des espèces. 149

devons substituer, dans ce cas, le nom de série à celui de groupe, parceque les Nautiles à suture lobée, au lieu d'être concentrés dans rétendue verticale d'une seule faune comme les groupes précédents, sont, au contraire, disséminés dans la hauteur occupée par un nombre considérable de faunes distinctes.

Nous rappelons, que nous avons présenté sur les pp. 232 à 204, Texte, partie IV, une étude sur les variations de la suture, sur les faces latérales dans le genre Nautilus. Nous la recommandons à l'attention du lecteur et nous nous bornons ici à résumer les faits principaux, savoir:

Dans les faunes paléozoiques, on ne connaît aucun Nautile, possédant un lobe latéral, excepté Naut goniolobus, espèce carbonifère, dont la nature générique n'est pas suffisamment constatée, pour que le fait qui nous occupe, soit à l'abri de tous les doutes.

Dans le Trias inférieur, c. à d. dans le Muschelkalk, une seule espèce, Naul: Palladii^ v. Mojs. présente un lobe latéral distinct. Cette espèce sporadique est donc la première de la série que nous étudions.

Mais, dans le Trias supérieur, parmi 39 Nautiles décrits ou mentionnés par M. le Doct. Edm. v. Mojsisovics, il y en a 11, c. à d. près de }, qui montrent un lobe latéral, très prononcé. Cette apparition est donc presque soudaine et présente un contraste entre la faune du Trias supérieur et toutes les faunes antérieures, caractérisées par des Nautiles, à partir de l'origine de la faune seconde.

Dans les faunes jurassiques, le nombre des espèces à suture lobée se réduit beaucoup. Seulement, dans le groupe tithonique, nous remarquons que la lobation se manifeste de nouveau avec une fréquence remarquable, puisqu'elle est connue dans la moitié des espèces, c. à d. 3 sur 6.

Au contraire, dans les faunes crétacées, l'existence d'un lobe dans la suture est un fait relativement rare, en Europe. Par exception, parmi 19 Nautiles crétacés des Indes orientales, il y en a 6, qui possèdent un lobe latéral.

Dans les faunes tertiaires, 4 espèces que nous citons, p. 239, Texte, IV, possèdent un lobe latéral prononcé. On sait qu'elles ont été séparées du genre principal, sous le nom de Aturia et tous les savants connaissent le type, Aturia (Naut) Aturi.

Distribution verticale.

Ces 4 espèces, comparées aux 15 Nautiles contemporains, non lobés, ne représentent qu'une proportion moindre que celle des Nautiles crétacés de l'Inde.

Dans la faune actuelle, toute trace de lobation a disparu, parmi les Nautiles que nous connaissons. Leur suture est aussi simple que celle des Nautiles siluriens. i

D'après ces documents, l'apparence de la lobation dans les Nautiles a éprouvé de nombreuses oscillations durant la série des âges géologiques. Elle ne présente point le critérium de l'évolution, qui consiste dans la trace d'un progressent et continu, suivant une même direction.

Nous allons retrouver, dans le genre Orthoceras^ diverses séries, disposées verticalement, comme les Nautiles pourvus "d'un lobe latéral dans leur suture.

Genre Orthocerns. Breyn.

Si nous considérons l'ensemble des Orthocères, qui font partie

de la première apparition de ce type, à l'origine de la faune seconde,

nous pouvons déjà distinguer parmi eux 3 groupes d'espèces, qui

présentent des ornements différents, savoir:

1. Des stries horizontales plus ou moins prononcées et qui parfois peuvent s'effacer presque entièrement, de sorte que la surface paraît lisse.

2. Des ornements transverses très marqués, sous la forme d'anneaux, avec des stries accesloires.

3. Des ornements longitudinaux prédominants, avec des stries subordonnées.

En étudiant la représentation de ces groupes, suivant le sens vertical, nous voyons que chacun d'eux se reproduit sur tous les horizons principaux et presque dans toutes les contrées bien explorées. Il en résulte 3 séries verticales parrallèles, offrant des oscillations très inégales, dans le nombre de leurs espèces, considéré dans les faunes successives.

Il serait intéressant de construire un diagramme, pour figurer ces oscillations, dans l'ensemble de toutes les contrées. C'est un

Distribution des espèces. 151

travail que nous ne pouvons pas entreprendre en ce moment, à cause des nombreuses lacunes, qui existent dans nos connaissances au sujet des ornements. Nous pouvons cependant avoir recours aux documents fpumis par la Bohême, pour faire observer, que les 3 grandes séries verticales sont implicitement indiquées dans les catégories et les groupes, que nous avons établis sur notre p. 1135; pour faciliter l'étude des Orthocères. Seulement il faut remarquer, que les détails exigés par ces études nous ont forcé à multiplier beaucoup les groupes.

Notre troisième catégorie, comprenant tous les ornements transverses prédominants, renferme dans le gioupe 13 les espèces à stries transverses, sans imbrication. En réunissant ce groupe au groupe 17, caractérisé par un test lisse ou faiblement strié en travers, nous retrouvons la série principale des Orthocères, formant en quelque sorte le corps de ce genre.

Quant à la série des ornements transverses très-prononcés, elle est représentée par nos groupes 9 et 10, ornés d'anneaux ou de bandes transverses.

La série comprenant les Orthocères avec des ornements longitudinaux prédominants correspond exactement à notre première catégorie.

Remarquons que le groupe 13, à stries transverses, sans imbrication, renferme à lui seul 95 espèces, tandisque nous en comptons 51 dans le groupe 17, qui offre un test lisse, ou avec des stries inconstantes. La plupart des autres groupes sont beaucoup moins riches. Ainsi, les 146 formes spécifiques des groupes .13 et 17 constituent, comme nous venons de l'indiquer, le corps principal du genre, ou le tronc, si on le compare à un arbre. On pourrait lui adjoindre, comme rameaux plus ou moins étendus, plusieurs des groupes qui portent des stries transversefe avec quelque ornement subordonné.

On doit maintenant remarquer, que cette série prédomine sur toutes les autres, non seulement par le nombre de ses espèces, mais aussi par son étendue verticale, puisqu'elle est la seule qui soit représentée dans les faunes permiennes et les faunes triasiques.

Cette série éprouve d'ailleurs, comme les séries secondaires et parallèles, des oscillations prononcées, suivant les âges géologiques.

152 Distribution yerticiJe.

Outre la série des Orthocères à omeoients transverses et celle des Orthocères à ornement longitudinaux, qui remontent également à l'origine de la faune seconde, nous devons rappeler le premier groupe de notre classification, c. à d. celui des Orthocères brévicones, qui constitue une autre série. Mais elle est fondée sur la forme de la coquille et non sur les apparences de sa surface.

Les espèces de cette série, à la fois remarquables par l'ouverture de leur angle apicial et par la longueur relativement peu étendue de leur coquille, apparaissent aussi durant les premiers âges de la faune seconde. Notre tableau numérique, p. 33, Texte, partie III, présente la distribution verticale de toutes les espèces de ce premier groupe de notre classification. Nous en citerons seulement les résultats numériques, en considérant toutes les contrées paléozoiques.

Faune III silurienne : 68 espèces.

Faune II silurienne : 4 „

72 espèces.

Faunes carbonifères: 8 espèces.

Faunes dévoniennes : 12 „

20 espèces.

Ensemble: 92 espèces.

On voit d'après ces chiffres, l'extrême irrégularité, qui existe dans la distribution verticale de ces Orthocères. Cette irrégularité n'est pas moins grande dans leur distribution géographique, puisque la faune troisième de Bohême a fourni à elle seule 66 espèces sur 68, dans la faune III.

D'après ces documents, la série des Orthocères brévicones concorde avec les autres séries indiquées, par l'irrégularité des oscillations dans les nombres des espèces, qui la représentent durant la suite des âges géologiques.

Il nous reste encore à mentionner dans le genre Orthoceras une autre série d'espèces, autrefois connues sous le nom de groupe des cochleati. Les espèces de cette série idéale, que nous n'avons pas introduite dans notre classification, contrastent avec toutes les autres par la forme sphéroidale, plus ou moins aplatie, on nummuloide, des éléments de leur siphon. Or, les documents qui précèdent, constatent que la forme nummuloide a été observée parmi les premiers Orthocères, à l'origine de la faune seconde. Voir p. 779, ci-dessus. Depuis cette époque, il a existé un nombre variable d'espèces possédant un siphon analogue, durant chacun des âges géologiques. Notre tableau Nr. 10, p. 769, montre leur distribution verticale, résumée dans les termes suivants.

Distribution des espèces.

Eléments du siphon

Faunes |

siluriennes

eines

carbe- ■ifères

pennienies

trialiqies

cylindriques

nummuloides

D'après ces chiffres, on voit d'abord l'irrégularité de la série des espèces à siphon nummuloide. Elle offre une grande oscillation, dont le maximum correspond à la faune troisième silurienne. Les nombres absolus diminuent rapidement dans les faunes dévoniennes et carbonifères et ils sont réduits à zéro dans les faunes permiennes et triasiques.

Mais, il se présente dans les faunes dévoniennes et carbonifères une particulariié, qui doit être expliquée, surtout daàs ces dernières. Elle consiste en ce qu'elles semblent renfermer un nombre égal d'espèces à siphon cylindroide et à siphon nummuloide. Cette apparence trompeuse «provient de ce que les siphons nummuloides, étant relativement larges, ont pu être immédiatement reconnus et comptés. Au contraire, les siphons cylindriques, étant souvent très étroits, n'ont pas pu être constamment observés. Ils ne sont pas compris dans nos chiffres, parceque nous n'avons pas considéré l'indication fournie par les goulots étroits comme offrant toute sécurité. Nous pouvons cependant exprimer la conviction, que la forme nummuloide du siphon n'a jamais atteint l'égalité de fréquence^ avec la forme cylindrique. D'ailleurs, si cette égalité avait été atteinte, comme nos chiffres sembleraient le constater, nous devrions être encore plus étonné de la disparition précoce de cette forme, tandisque la forme cylindrique s'est maintenue jusqu'aux derniers Orthocères triasiques.

En sommes les espèces du genre Orthoceras, prédominant par leur nombre parmi les Nautilides, sont disposées principalement, d'après leurs apparences bu leurs connexions les plus visibles, en séries verticales, parallèles. Ces séries sont comparables à celles que nous venons de signaler parmi les Nautiles, en considérant d'un côté les espèces à ornements simples et d'un autre côté, celles dont la suture se distingue par une lobation prononcée.

Outre les séries verticales et très prolongées parmi les espèces des Orthocères, nous pourrions encore faire remarquer certains

154 Distribution verticale.

groupes temporaires et locaux, dont l'importance est beaucoup moindre.

Par exemple, le groupe 11 de notre classification, caractérisé par des stries transverses avec imbrication inverse, se compose seulement de 25 espèces. Notre tableau, p. 397, Texte, partie III, montre que le plus grand nombre de ces Orthocères est concentré dans nos bandes el— e2, tandisque nous n'en trouvons que de rares espèces sur les autres horizons de notre faune troisième.

Notre groupe 12, exposé sur notre tableau p. 427 de la même partie de notre texte, ne comprend que 32 espèces, principalement caractéristiques des 2 bandes el— e2. Elles contrastent avec celles du groupe précédent, uniquement par l'apparence de l'imbrication directe de leurs ornements.

11 est vraisemblable que ces 2 groupes, qui paraissent aujourd'hui presque exclusivement représentés en Bohême, se retrouveront aussi dans les contrées étrangères et dans diverses faunes, de sorte qu'ils finiront par constituer des séries verticales et parallèles, comparables à celles que nous venons de définir, quoique moins considérables.

Dans les* 3 autres genres, sur lesquels nous allons appeler l'attention, nous devons avant tout faire remarquer, qu'ils contrastent avec Orthoceras, en ce que les groupes d'espèces, que nous avons à distinguer, montrent un caractère temporaire, au lieu des séries verticales très prolongées, que nous venons de signaler dans le genre comparé.

Une autre différence consiste en ce que les distinctions des groupes, au lieu de reposer principalement sur les apparences externes, sont établies sur des éléments internes, combinés avec la forme extérieure de la coquille.

Genre CjjirUweraM. Ooldf.

Parmi les Cyrtoceras, nous rappellerons d'abord l'uniformité remarquable dans les apparences extérieures de la coquille et l'ornementation siriiple et primitive, qu'on retrouve dans les espèces de tous les âges géologiques. €es espèces, prédominantes par leur nombre, constituent d'une manière très évidente le corps du genre, comparable au tronc d'un arbre.

Distribution des espèces. 156

Maintenant nous ferons remarquer 2 groupes temporaires, qui se détachent de ce tronc et qui paraissent jusqu'à ce jour principalement concentrés dans la Bohême.

Le premier, composé d'espèces très nombreuses, constitue notre groupe III, dans la section des formes longicones, exogastriques. Voir rénumération de ces espèces sur la p. 474, Texte, partie IV.

Les caractères de ce groupe consistent dans la forme longicone, exogastrique, que nous venons de citer, mais principalement dans leur siphon, composé d'éléments nummuloides. Ces Cyrtocères ont existé seulement dans la hauteur de notre bande e2. Leur ornementation très simple est presque toujours réduit^ à des stries transverses. Voir les PL 124 à 144 et 497 à 500. Nous citerons comme exemples bien caractérisés:

Cyrt. Alinae PL 135.

Cyrt. Baylei PL 135.

Cyrt. confertum PI, 498.

Le second groupe, contemporain dans la même bande, est composé, au contraire, de Cyrtocères brévicones, exogastriques ou endogastriques, mais bien distingués par les ornements colorés, qui existeftt dans leur test. Leur siphon présente des éléments tantôt cylindriques, tantôt nummuloides. Leur ornementation extérieure est simple et primitive, comme celle du groupe précédent. Ce groupe appartient exclusivement à la bande e2. Mais, nous rappelons qu'une espèce longicone, d'une forme contrastante, a été trouvée dans notre bande g 3. C'est Cyrtoc. Bolli, PL 119.

Les espèces, qui pourraient être associées à ce groupe, parmi celles des contrées étrangères*, sont extrêmement rares. Voir notre tableau Nr. 6, p. 1161, ci-dessus.

Ces 2 groupes si distincts ont apparu en même temps dans notre bande e2 et ils ont disparu à la fois, vers la fin du dépôt de cette bande, sans laisser aucune postérité dans les faunes subséquentes. Voir les PL 153 à 168 et 505 — 506 et principalement PL 481.

On pourrait aussi considérer comme un groupe particulier, parmi les Cyrtocères, ceux qui se distinguent par une très grande taille, dans notre bande g 3. Parmi eux, Cyrt imperans, PL 462, peut être cité comme type. Cependant, nous avons déjà fait remarquer, que ce groupe a été précédé dans notre bassin par Cyrt

156 Distribution verticale.

Vrantis, PL 448, dont la taille est comparable, mais qui se distingue, d'un côté, par son siphon central sans lamelles et, d'un autre côté, par l'époque de son apparition, dans la bande el.

Nous rappelons en outre, que quelques espèces dévoniennes de l'Eifel, connues par leurs dimensions et caractérisées par un siphon marginal, rempli de lamelles, semblent avoir reproduit les apparences générales de nos espèces siluriennes, que nous considérons comme à la fois distinctes et plus anciennes. Cette répétition d'un même groupe est la seule que nous connaissons et elle mérite d'être remarquée, en prenant en considération Cyrt. TJranus, qui avait déjà apparu isolément à l'origine de la faune troisième. H en résulterait 3 apparitions comparables, à 3 époques successives, sans connexion, ce qui rend ce phénomène encore plus extraordinaire. Cependant, le genre Cyrtoceras a été représenté par des espèces de taille moyenne ou inférieure, avant la première apparition des formes insolites, comme pendant et après leur existence temporaire.

Genre Phragn^acera». Brod.

Le genre Phragmoceras, quoique voisin de Cyrtoceras par sa courbure, en diffère totalement par son ouverture contractée à 2 orifices.

Le grand orifice nous a fourni l'occasion d'établir, parmi les espèces de ce genre, des groupes distingués par le nombre des lobes. Ils sont tous par paires symétriques, au nombre de 2 — 4 — 6—8. Dans d'autres espèces, le grand orifice est largement ouvert et sans trace de lobation.

Or les groupes, qui offrent 4 ou 6 ou 8 lobes autour de leur grand orifice, apparaissent et disparaissent en Bohême, pendant le dépôt de notre bande e2. Après cette disparition intervient une longue lacune, plusieurs fois signalée, et durant laquelle nos bandes fl — ^f2 — gl — g 2 ne présentent aucune trace du genre Phragmoceras. Mais, après cette intermittence, de nouvelles espèces de ce type reparaissent dans notre bande g 3. Elles se font remarquer par des caractères particuliers et surtout par un caractère commun à toutes, savoir l'abpence des lobes au nombre de 4 — 6 ou 8, dont nous venons de signaler l'existence dans les espèces de la bande e2. Il n'y a donc dans notre bande g 3 que des Phragmoceras, dont le grand orifice est largement ouvert, ou bien rétréci de manière à fi^rer 2 lobes.

Distribution des espèces. 157

Comme des espèces assez nombreuses représentent cette conformation du grand orifice dans notre bande e2, ainsi que le petit nombre des Fh/ragmoceras étrangers, que nous connaissons, nous devons considérer leur ensemble comme constituant la série principale ou le corps du genre.

On sait, que les Fhragmoceras avec une ouverture contractée n'ont pas été découverts jusqu'à ce jour dans les faunes dévoniennes. Ainsi, les groupes des espèces, présentant plus d'une paire de lobes, sont entièrement isolés, suivant le sens vertical, dans notre bande e2, et suivant le sens horizontal, dans le petit bassin de la Bohême. Les Fhragmoceras mentionnés se trouvent principalement sur les PI. 46 à 67 et ils sont associés par groupes, sur notre tableau Nr. 50, p. 512, Texte, IV.

Genre €h»mphaceru9. Sow.

Le genre Gomphoceras reproduit à peu près l'exemple, que nous venons de signaler parmi les Fhragmoceras. En effet, ses espèces peuvent être groupées suivant les lobes de leur grand orifice, <iui dépassent le nombre de 2. Mais, nous trouvons entre ce type et le précédent une grave différence, en ce que les lobes en question, au lieu de se présenter symétriquement par paires, se montrent assemblés suivant l'ordre naturel des chiffres 3—4 — 5—6—7.

Les espèces associées dans ces groupes sont énumérées sur notre tableau Nr. 51, p. 515, Texte, IV, et celles de la Bohême sont figurées sur nos PI. 68 à 92. Le nombre 7 des lobes n'a été observé que sur une espèce américaine, Gomph. septoris, Hall, PI. 478. Mais, 2 espèces à 6 lobes ont été signalées, l'une par M. Meek dans l'Ohio, sur l'horizon de Niagara, et l'autre par M. le Prof. Zaddach, dans le diluvium du Nord de l'Allemagne. Les autres appartiennent à la Bohême.

Abstraction faite de ce dernier Gomphoceras, dont l'horizon reste incertain, toutes les autres espèces de ce type se trouvent dans la faune de notre bande e2, ou sur l'horizon correspondant de Niagara, en Amérique. En outre, ces espèces disparaissent toutes^ à la même époque, sans laisser aucune trace de leirr existence dans les faunes postérieures.

Nous pouvons surtout constater ce fait en Bohême, où Gomphoceras reparaît dans notre bande g 3, après une longue intermit-

153 Distribution verticale.

tence. Sur ce nouvel horizon, les espèces dont l'ouverture est connue, montrent seulement, comme celles des Phragmoceras contemporains, un grand orifice largement ouvert ou rarement rétréci et réduit à 2 lobes.

Cette conformation peut être considérée comme caractérisant les espèces, qui constituent le corps principal du genre Gomphoceras.

Ces 2 derniers genres suivent donc une sorte de parallélisme, dans les variations qu'éprouvent leurs espèces et principalement dans les apparences de leur grand orifice. Mais, malgré cette similitude, il reste entre ces 2 types une différence très prononcée. Elle se manifeste dans la forme de leur coquille, dans l'ensemble de leur ouverture et le nombre des lobes du grand orifice.

Après avoir parcouru les genres principaux, d'après leur richesse en espèces, il serait superflu de présenter une étude semblable au sujet des types secondaires ou locaux, parceque le nombre réduit de leurs formes spécifiques ne permettrait, ni la distinction des séries verticales, parallèles, qui viennent d'être signalées dans Orthoceras, ni la séparation des groupes temporaires, dont nous venons de constater l'existence, principalement dans les 3 derniers genres.

Nous ferons cependant remarquer que, dans Gyroceras, par exemple, on peut séparer les espèces en 2 séries parallèles. L'une est caractérisée par des ornements simples et que nous pourrions nommer primitifs, parcequ'ils représentent le plus souvent les stries d'accroissement. L'autre attire l'attention par des ornements, que nous avons nommés distingués et qui se reproduisent sous diverses apparences, durant plusieurs âges successifs et dans toutes les principales contrées sur les 2 continents. Il y a un contraste réel entre ces apparences, bien que la forme de la coquille reste semblable dans les deux séries.

Nous terminerons l'exposition de ces faits par une considération générale, relative à la signification qu'on peut attribuer aux connexions entre les espèces d'un même type.

Toutes les espèces d'un groupe horizontal ou temporaire étant plus ou moins intimement liées entre elles par certains éléments de leur coquille, on pourrait les disposer en une série artificielle, ordonnée suivant l'intensité croissante ou décroissante de leurs caractères communs.

Distribution des espèces. 159

Il est clair que, si cette série d'espèces, que nous pouvons supposer absolument contemporaines, d'après les exemples exposés ci-dessus, était placée verticalement dans les formations superposées, on obtiendrait une représentation identique avec celles qu'on invoque en faveur de l'évolution théorique, et que nous voyons figurées par les arbres généalogiques de plusieurs genres, parmi les Ammonites.

Dans la composition de ces arbres, la ressemblance extérieure, plus ou moins approchée entre les espèces, et surtout l'intensité croissante d'un seul caractère, fondé sur les subdivisions des ramifications de la suture, sont considérées comme une démonstration infaillible de la filiation et de la transformation.

Mais, l'exemple des groupes horizontaux des Nautilides, composés d'espèces contemporaines, rangées de même suivant l'ordre de leurs connexions plus ou moins prononcées, nous avertit qu'il pourrait exister une illusion dans la conclusion énoncée en faveur de l'évolution théorique.

En effet ces espèces, ayant coexisté sur un même horizon et quelquefois dans un même bassin exigu, comme celui de la Bohême, par conséquent, dans des conditions identiques, nous enseignent que les différences graduelles, dans l'intensité de leurs caractères communs, ne dérivent pas de variations insensibles, produites par l'influence des circonstances locales, à l'aide d'une immense longueur de temps, durant les âges géologiques.

Ces variations obseiTées sur des individus, qui ont existé entre des limites verticales et horizontales très rapprochées, doivent donc être attribuées à une autre cause, agissant presque soudainement, c. à d. d'une manière complètement opposée à celle qui a été conçue par les théories.

Qui pourrait donc affirmer en toute sécurité scientifique, que les variations successives des formes spécifiques, sur des horizons superposés, ne dérivent pas de la même cause, qui a produit des variations semblables sur un même horizon?

Le fait de la filiation et transformation des Céphalopodes, durant les âges géologiques, ne peut pas être directement observé. Il est déduit théoriquement de circonstances, semblables à celles qui excluent évidemment la filiation et la succession. Comment les mêmes circonstances pourraient-elles autoriser des conclusions diamétralement opposées?

160 Distribution vertic&le.

En d'autres termes, si les variations par degrés rapprochés, entre les espèces contemporaines, ne peuvent pas être invoquées comme preuve de leur filiation et transformation, comment des variations du même ordre pourraient-elles démontrer la transformation et filiation, entre des espèces successives, sur des horizons superposés?

V. Distribution verticale des Céphalopodes dans le bassin silurien de la Bohême.

Dans les pages qui précèdent, nous avons exposé quelques observations sur la distribution verticale et horizontale des Céphalopodes, dans les faunes paléozoiques et nous avons suivi la propagation des Nautilides dans toutes les faunes subséquentes, jusqu'à la faune actuelle.

Les nombres d'espèces, indiquant le contingent de la Bohême, ont été maintenus tels qu'ils ont été admis dans tous les tableaux de nos études générales, Texte IV et V. Ces nombres sont ceux qui ont été établis en 1870, sur les tableaux de notre Distribution des Céphalopodes, en leur ajoutant seulement les 37 espèces, qui ont pu être régulièrement introduites dans la science, avant le . V Janvier 1876, c. à d. dans notre Supplément.

Les circonstances, dérivant de l'impression de nos études générales, nous ont forcé à laisser en dehors de nos tableaux et de nos considérations 113 espèces, qui n'ont pas pu être décrites en temps opportun, mais que nous publions en ce moment, à la suite de notre Supplément, sous le titre de Série tardive.

Nous avons déjà fait remarquer, que l'absence de ces 113 espèces ne peut causer aucune erreur notable dans les appréciations que nous avons présentées, au sujet de la distribution générale des Céphalopodes. Le seul désavantage de cette absence retombe sur la Bohême, dont la richesse prédominante en espèces paraît ainsi un peu amoindrie.

Maintenant, il est de notre devoir d'exposer, avec toute leur exactitude, les résultats numériques des recherches faites en Bohême et relatives à l'ordre des Céphalopodes.

Nous prions le lecteur de remarquer, qu'un résumé numérique de la distribution verticale des Céphalopodes siluriens en Bohême,

^ Distribution verticale. 161

comprenant aussi les espèces de la Série tardive, est exposé sur la p. 266 de notre Supplément. Mais, la difficulté de comparer ce tableau avec notre étude actuelle sur la distribution générale des Céphalopodes, nous détermine à reproduire ce document sous une forme semblable à celle que nous venons d'adopter pour l'ensemble des genres et espèces de cet ordre.

Cette forme, dans laquelle nous combinons les résultats numériques avec les figures plus facilement saisissables d'un diagramme, nous paraît la plus favorable pour graver l'impression des faits dans Tesprit du lecteur.

Ce tableau donne lieu aux observations suivantes, qui sont peu étendues, parceque, dans notre Distribution de 1870, nous avons exposé sur les. p. 67 à 73 in 4^ la plupart des faits, qui méritent l'attention et qu'il serait inutile de répéter ici.

Pour ne pas compliquer ces documents, nous inscrivons an bas de chaque colonne le nombre total des espèces de la bande correspondante, sans réduction de celles, qui se propagent à travers divers horizons. Seulement, nous constatons sur la colonne (3), le nombre des espèces distinctes, dans l'ensemble de notre bassin.

Les réductions intermédiaires, qui conduisent à ces derniers nombres, se trouvent sur le tableau Nr. 12, p. 266, déjà cité, dans notre Supplément.

Nous ferons surtout remarquer la ligne finale au bas du diagramme p. 164, parcequ'elle résume toute la distribution verticale. Elle fait bien ressortir, d'un côté, le contraste frappant entre le nombre des espèces de nos Céphalopodes, qui caractérisent la faune seconde de Bohême, et le nombre de celles, qui appartiennent à la faune troisième du même bassin. Ensuite, elle expose d'autres contrastes non moins prononcés entre les phases de cette dernière faune.

L'infériorité numérique de nos Céphalopodes dans la faune seconde, contraste avec la prédominance du même ordre des Mollusques, dans les contrées de la grande zone septentrionale, en Europe et surtout en Amérique.

Mais, par compensation, la richesse en Céphalopodes de la faune troisième, en Bohême, présente une supériorité encore plus remarquable, par rapport à celle des faunes correspondantes, dans les 2 gi*andes zones comparées.

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Famille des Nantilides.

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B.g. Piloceras . . Sait.

Orthoceras . . Breyn.

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Distribution verticale. 165

Nous nous bornons à énoncer ainsi ces 2 faits principaux, parcequ'ils ont été établis avec tous les documents nécessaires, daiis notre Distribution de 1870.

Appliquant maintenant notre attention à la faune troisième de la Bohême en particulier, nous voyons qu'elle nous présente une distribution verticale des Céphalopodes, qui pourrait être dite étrange, à cause de son irrégularité.

Dans notre bande el, c. à d. dans la première phase de cette faune, la richesse spécifique de cet ordre s'annonce d'abord par 162 espèces, distribuées dans 7 genres ou sous-genres.

Dans la bande e2, ce pombre s'élève soudainement au maximum de 777 espèces, représentant 10 types génériques. Comme elles sont concentrées dans une hauteur stratigraphique peu considérable, ce maximum doit exciter l'étonnement de tous les savants.

Dans la bande f 1, nous éprouvons une nouvelle surprise, en €e que toute cette multitude de Céphalopodes est réduite à 36 espèces, nouvelles en partie. Parmi les 10 types génériques de la bande e 2, 8 ont disparu, avec les centaines d'espèces, qui ne reparaissent pas dans f 1.

Dans la bande f 2, ces espèces sont presque toutes remplacées par d'autres formes nouvelles, au nombre de 64. Parmi les 6 genres, 2 des anciens reparaissent, tandisque 2 types nouveaux surgissent soudainement: Gyroceras et Goniatites.

Dans la bande gl, nous retrouvons le même nombre de 64 espèces, presque toutes nouvelles. Le nombre des genres se réduit à 5.

Dans la bande g 2, la vitalité des Céphalopodes éprouve une grande défaillance, puisque le nombre de leurs espèces se réduit à 12, réparties entre 3 genres.

Dans la bande g 3, la vitalité des Céphalopodes est ranimée et représentée par 110 espèces, réparties entre 11 types génériques, c. àd. un de plus que dans notre bande e2, qui est l'horizon du maximum des espèces. Nous ferons remarquer, que le nombre de 110 espèces dans g 3 est au-dessous de la réalité, parceque de nombreux Orthocères, recueillis dans cette bande et évidemment différents de ceux des bandes sous-jacentes, ont dû être négligés. Leur état de conservation est trop défavorable pour nous permettre de les déterminer et de les figurer.

166 Distribution verticale.

Dans la bande hl, qui semble être une reproduction de la masse du dépôt schisteux et de la faune de g 2, les derniers représentants des Céphalopodes, dans notre bassin, sont réduitls à 14 espèces et reproduisent aussi les 3 genres de la bande g2.

Ces cbi&es et les figures correspondantes de notre diagramme suffisent, comme nous l'avons déjà dit, pour établir d'une manière incontestable et indépendante des découvertes futures, l'extrême irrégularité dans le nombre des représentants des Céphalopodes, durant cette série d'âges géologiques, très distincts par tous leurs caractères.

Observations particulières sur la faune de la bande e2.

Revenons maintenant à celles de nos bandes, qui nous offirent le sujet des plus importantes observations, savoir, e 2 et g 3.

Notre bande e2 présente la richesse inouie de 777 espèces de Céphalopodes, Nautilides ou Ascocératides. Elles ont existé dans un espace géographiquement très réduit et elles n'occupent également qu'une faible hauteur verticale. On pourrait donc dire, que cette population était réellement très condensée et qu'elle a dû éprouver tous les inconvénients, qui peuvent résulter de ce qu'on nomme la lutte pour l'existence.

En effet, les théories nous enseignent que, par suite de cette lutte, c. à d. par la sélection naturelle, les représentants d'une espèce, d'un genre, d'une famille . . . &c . . . peuvent être éliminés d'une contrée, pour faire place à des animaux doués d'organes plus parfaits, ou qui s'adaptent mieux aux circonstances locales.

Suivant cette doctrine, il semble qu'en Bohême, à l'époque où les Céphalopodes ont pris un développement soudain, si démesuré, dans notre bande e2, une ou plusieurs autres familles auraient dû être éliminées ou très affaiblies, par la concurrence vitale.

Cependant, durant la phase de la faune troisième, renfermée dans cette bande, les faits observés parlent hautement contre ces vues théoriques. -

Considérons d'abord que, dans la famille des Nautilides, prédominante sur cet horizon, il ne se manifeste aucune trace de concurrence entre les divers genres, qui, ayant la même nature et à peu près les mêmes besoins, auraient dû tendre le plus puissamment à s'éliminer réciproquement.

Distribution yerticale. 167

Au contraire, tous les genres représentés à cette époque acquièrent à la fois leur plus grand développement connu, non seulement en Bohême, mais encore dans tout le monde paléozoique. Nous citerons les horizons correspondants de Gothland en Suède, ,d'Oesel en Kussie, de Wenlock en Angleterre et de Niagara en Amérique. Ainsi, les 357 espèces d'Orthocères de e2, parmi lesquels plusieurs ofirent de très grandes diinensions, n'ont pas empêché les Cyrtocères de se manifester sous 267 formes spécifiques, contemporaines. Les autres genres, conune Trochoceras, Phragmoceras, Gomphoceras^ ont en même temps prospéré sous des formes variées, dont notre tableau indique les chiffres, très supérieurs à ceux de toutes les autres contrées quelconques. Nautilus avec ses 5 espèces offre encore un maximum relatif dans la faune m.

Examinons maintenant le développement contemporain des autres familles, qui n'appartiennent pas à l'ordre prédominant des Céphalopodes.

Les Trilobites doivent d'abord être remarqués, à cause de leur organisation, qui, sans pouvoir être exactement comparée, ne peut pas être regardée comme inférieure à celle des Nautilides.

Or, dans le Supplt. à notre Vol. I, nous présentons, sur la p. 290, un résumé numérique, qui constate, que le maximum absolu du nombre des espèces coexistantes a été de 83 dans notre bande f 2. Mais, ce maximum se retrouve presque complet dans noti:e bande e2, qui a fourni 81 espèces de la même famille. Malgré la légère différence que nous signalons, les 81 espèces de Trilobites de la bande e2 doivent être interprétées par nous comme représentant un grand développement soudain de cette famille, puisque dans la bande immédiatement sous-jacente el, nous n'en avons découvert que 16 espèces.

Ce développement caractéristique de e2.est isolé dans le temps et particulièrement remarquable par cette circonstance que, dans la bande fl, immédiatement superposée, au lieu de 81 espèces, il n'en existe plus que 11.

Le maximum de la bande e 2 ne pourrait donc mieux ressortir qu'entre les 2 minima de el et de fl.

Ainsi les Trilobites, considérés entre les limites de la bande e 2, ont éprouvé un accroissement temporaire de vitalité, comparable à celui des Céphalopodes. Ce fait pst loin de présenter un indice

168 Distribution verticale.

de la concurrence vitale, que nous cherchons à reconnaître entre 2 familles également carnivores et renfermées dans un espace très circonscrit.

Passons de même en revue les autres ordres des Mollusques, représentés dans la faune de notre bande e 2.

Les Gastéropodes offrent dans cette bande une incroyable variété de formes spécifiques, qui ne s'est rencontrée jusqu'ici sur aucun horizon, dans aucune autre contrée paléozoique. Le nombre de ces formes n'est pas encore exactement déterminé, mais il s'élève à quelques centaines. Nous ajoutons, que les espèces de la bande e2 ne sont pas dépassées dans leurs dimensions par celles de nos autres bandes, ni d'aucune autre faune paléozoique.

Par contraste, les Ptéropodes sont rares et faibles dans notre bande è2. Ils n'offrent qu'un souvenir de leur développement, aussi remarquable par le nombre que par la taille des individus, dan£ les bandes d2 — d4 de notre faune seconde. Mais, nous devons rappeler, que la décadence prononcée de cet ordre avait eu lieu déjà durant le dépôt de notre bande d 5, renfermant la dernière phase de cette faune. Cette réduction s'est prolongée dans notre bande el et, par conséquent, nous ne pouvons pas la considérer comme un effet de la concurrence vitale, durant le dépôt de notre bande e2.

Les Brachiopodes de cette bande peuvent disputer le premier rang, sous le double rapport du nom|}re des formes génériques et spécifiques, comme de la fréquence des individus, à ceux des horizons paléozoiques les plus riches, tels que ceux de Wenlock, de l'île de Gothland et du groupe de Niagara. Certaines espèces caractéristiques, comme Atrypa reticularis, Atrypa navicula, Atrypa linguata . . . &c . . . remplissent des bancs entiers des calcaires de e 2.

Les Acéphales, qui sont généralement rares dans toutes les faunes siluriennes, montrent, au contraire, sur le même horizon, un nombre d'espèces entièrement inattendu et que nous estimons comme à peu près égal à celui des espèces de Brachiopodes. Nous observons parmi les Acéphales les formes génériques les plus insolites, outre celles qui sont connues dans les autres bassins paléozoiques. Quelques-unes des espèces atteignent des dimensions rarement égalées ou dépassées par les fossiles du même ordre, qui caractérisent les faunes mésozoiques ou même les faunes tertiaires: Cet ordre, comme les précédents, ne témoigne nullement des restri-

Distribution verticale. 169

étions de la vie animale, par l'effet de la sélection naturelle, ou de la concurrence vitale.

Enfin, les Polyzoaires, Bryozoaires et Polypiers de la bande e2 ne sont pas moins variés que ceux qui sont connus sur l'horizon de Wenlock en Angleterre, ou de l'île de Gothland en Suède, ou du groupe de Niagara, en Amérique.

En somme, à partir des Trilobites, auxquels nous sommes accoutumé à attribuer le premier rang dans les faunes siluriennes, tous les ordres des Mollusques et ceux des classes inférieures sont aussi bien ou mieux représentés par le nombre de leurs genres et espèces, dans notre bande e2, que sur les horizons les plus favorisés, dans une contrée paléozoique quelconque.

Ainsi, toutes les formes animales contemporaines, à l'exception des Ptéropodes, ayant joui d'une prospérité incomparable et partout ailleurs sans exemple, pendant la seconde phase de notre faune troisième, nous sommes réduit à demander aux savants mieux informés que nous, quels sont les indices de la concurrence vitale ou de la sélection naturelle, dans la faune de notre bande e2.

La figure placée au bas de notre diagramme indique suffisamment les alternatives éprouvées par les Céphalopodes, sous le rapport de leur richesse spécifique, à partir de la bande f 1, jusqu'à leur extinction dans la bande hl. Ce sont des oscillations inégales et opposées, dont les causes nous sont inconnues et échapperont toujours à nos spéculations.

Mais, cette figure représente, au droit de la bande g 3, un nouveau phénomène, comparable, sous beaucoup de rapports, à celui que nous venons d'étudier dans la bande e2.

Observations particulières sur la faune de notre bande g 3.

En effet, nous voyons que, vers la fin de notre faune troisième il se manifeste comme un second maximum de la richesse des Céphalopodes, dans des circonstances nouvelles, non moins dignes d'attention. Ce maximum, comme celui de la bande e2, est bien isolé entre les 2 minima. qui caractérisent également les bandes g 2 et h 1.

D'abord, les Céphalopodes de la bande g 3, dont nous n'avons déterminé que 110 espèces par la raison déjà exposée, p. 165, représentent un nouveau développement soudain et d'une durée très

170 Distribution verticale.

limitée. Par ces 2 circonstances, ce phénomène ofire une répétition de celui qu'avait antérieurement présenté la phase renfermée dans la bande e2. Mais, nous devons exposer de graves contrastes entre ces 2 époques.

Le premier consiste en ce que, malgré la réduction des espèces à 110 dans g 3, au lieu de 777 dans e2, le nombre des genres se trouve augmenté d'une unité, sur l'horizon le plus élevé. Il est donc porté à 11, au lieu de 10, dont nous avons signalé l'existence sur l'horizon inférieur. Parmi ces genres, 3 sont nouveaux et exclusivement connus dans la bande g 3. Les 8 autres genres étaient représentés dans l'une ou l'autre des bandes sous-jacentes. Voir le diagramme p. 162.

Mais les 3 genres: NautUus, Phragmoceras, Oomphoceras ne reparaissent dans g 3 qu'après une longue intermittence, mesurée par la puissance des bandes f 1 — tï — gl— g2, qui s'élève à environ 300 mètres, presque entièrement composés de calcaire. Seulement, nous rappelons que, dans la bande f 2, nous avons associé provisoirement au genre Gomphoceras un fragment unique, dont la grande chambre offre une ouverture resserrée : Gomph. semiclausumy PI. 88.

Le second contraste dérive de ce que les espèces des genres intermittents Fhragmoceras et Gomphoceras diffèrent notablement de leurs congénères de la bande e2, d'abord, par des dimensions notablement plus grandes, et ensuite par l'absence de lobation dans leur grand orifice. Cette dernière circonstance s'opposerait surtout à la supposition, que les espèces de g 3 dérivent par filiation de celles de e2. Au contraire, le genre Nautilus, qui a fourni plusieurs espèces des plus grandes dimensions dans notre bande e2, ne reparaît dans g 3 que sous des formes exiguës.

Enfin, les faunes des bandes e2 et g 3 sont remarquablement différenciées sous le rapport de leurs principaux éléments zoologiques. En effet, nous avons trouvé dans e 2 la représentation la plus complète, que Ton connaisse, des genres ou familles qui constituent partout les faunes siluriennes. Au contraire, dans g 3, nous ne voyons que les Céphalopodes mentionnés et des représentants relativement nombreux de l'ordre des Acéphales. Ce sont là les éléments prédominants dans cette faune, qui n'a fourni d'ailleurs que 8 TriloMtes, rares, et un nombre peut-être encore moindre

Distribution verticale. 171

d'espèces pour chacun des ordres ou familles, énumérés ci-dessus pour notre bande e2.

En somme, la faune de g 3 se réduit à des Céphalopodes et des Acéphales.

On doit remarquer, que les Céphalopodes et les Acéphales, qui distinguent g 3, parmi toutes nos bandes, ne sont pas dérivés des rares fossiles de la bande g 2. En effet, entre ces deux horizons, nous ne connaissons que 2 Céphalopodes communs: Goniat. fecwndus et Orthoc, opimum.

De même, les espèces de g 3 ne se sont pas propagées dans hl, à l'exception de: Gon. verna, Gon. plebeius, Gon. fecundus et Orth. opimum, c. à d. 4 espèces parmi 110. Ces faits constatent bien l'isolement de la faune de g 3, entre la faune antérieure de g 2 e* la faune postérieure de hl.

Conmie d'ailleurs, ni les Céphalopodes, ni les Acéphales de g S ne portent aucun caractère, indiquant leur filiation à partir des représentants de ces 2 ordres de Mollusques, dans les faunes des autres bandes sous-jacentes, nous sommes induit à concevoir, qu'ils doivent tirer leur origine d'une contrée étrangère par voie de migration, ou de l'action non définie d'une puissance créatrice.

Nous ferons observer, que l'hypothèse d'une immigration est jusqu'ici bien hasardée, puisque nous ne connaissons dans aucune contrée, ni des Céphalopodes, ni des Acéphales compai'ables à ceux de notre bande g 3.

Dans aucun cas, nous ne reconnaissons dans leur apparition soudaine et dans leur existence isolée, aucune trace de l'évolution. De même, leur disparition subite ne saurait s'expliquer par la lutte pour l'existence, à moins de supposer, que les individus de ces 2 ordres ont été sacrifiés à cette lutte jusqu'au dernier, sur une surface qui avait antérieurement hébergé si facilement toute la faune de la bande e2.

En somme, les irrégularités signalées dans la richesse et la composition des faunes partielle^ de la Bohême nous paraissent d'autant plus inexplicables, que notre bassin a joui du privilège d'être presque complètement isolé des autres régions siluriennes. Ces irrégularités sont trop nombreuses et trop brusques pour pouvoir être expliquées par la filiation, combinée avec les influences lentes et progressives de la sélection naturelle ou de la concurrence vitale. Il faut donc

172 DistributioE verticale.

chercher d'autres causes extérieures, pour expliquer les transformations successives des faunes siluriennes dans notre bassin. Ces causes doivent être du même ordre que celles qui ont réduit la faune permienne à représenter seulement le minimum numérique des formes de la vie animale, durant l'ère paléozoique. Ce minimum contraste largement avec le maximum aujourd'hui bien reconnu dans la faune troisième silurienne et qui a été renfermé, d'une manière inconcevable, dans le bassin lé plus exigu, parmj tous le^ bassins siluriens explorés jusqu'à ce jour.

"VI. Résumé du Chap. XVIII.

Nous n'avons pas eu l'intention de reproduire, sur les pages qui précèdent, nos études de 1870, parceque leurs résultats restent exacts ou sont à peine altérés, par suite des circonstances exposées au commencement de ce chapitre. Les considérations, que nous présentons aujourd'hui, sont destinées à compléter, sous divers rapports, celles qui ont été exposées dans notre travail de 1870. Nous en indiquons la substance, comme il suit:

I. Le tableau-diagramme placé sur la p. 84 qui précède, montre la distribution verticale de tous les genres ou sous-genres des Céphalopodes, que nous admettons dans les 3 familles des Nautilides, des Ascocératides et des Goniatides. Nous figurons sur ce diagramme le développement relatif de chacun de ces types, suivant le sens vertical, c. à d. dans la série des faunes. Le nombre des espèces correspondantes est indiqué sur chaque horizon.

Le même document permet de compter et de reconnaître tous les types, qui appartiennent à chacune de ces grandes faunes. On remarquera que, sur le nombre total de 26 genres ou sous-genres, 24 ont fait leur première apparition dans les faunes siluriennes; un seul dans les faunes dévoniennes et le dernier dans la faune tertiaire, éocène.

Sur le tableau Nr. 2, p. 88, nous présentons un résumé numérique de la répartition des types, entre les faunes paléozoiques, auxquelles nous associons le Trias, parcequ'il renferme encore des Orthocères, outre Nautilus et Bactrites.

II. Après ces notions générales, nous passons en revue tous les types énumérés dans notre diagramme^ Tableau Nr. 1, p. 84.

Résumé. 173

Nous suivons Tordre des 2 séries de notre classification, en étudiant d'abord les types à ouverture simple et ensuite ceux dont l'ouverture est composée. *

Pour chacun de ces types, nous constatons toutes ses apparitions plus ou moins distantes, dans la série verticale et en même temps sur la surface explorée du globe. Nous signalons ainsi les intermittences apparentes de quelques-uns d'entre eux et les phénomènes locaux les plus remarquables, qui se présentent dans la distribution verticale des espèces.

m. Après cette étude particulière pour chaque type, nous présentons nos observations générales sur leur ensemble, en appelant successivement l'attention sur les faits principaux, relatifs à leur apparition et à leur distribution verticale.

1. Parmi ces faits principaux, celui qui domine tous les autres consiste dans l'apparition simultanée et soudaine de 12 types, que nous nommons primitifs, à l'origine de la faune seconde, abstraction faite du type douteux, Tretoceras. Ces types sont énumérés sur notre tableau Nr. 3, ci-dessus, p. 125, qui indique en même temps les contrées, dans lesquelles on a constaté leur existence à cette époque. La répartition des types entre ces contrées est très inégale et parait inexplicable. .

2. Nous divisons tous les types des Céphalopodes en 2 catégories, comme dans notre Distribution de 1870. Nous conservons aux types principaux le nom de cosmopolites, et nous distinguons les autres par le nom de types secondaires ou locaux. Les types appartenant à chacune de ces 2 catégories sont énumérés sur la p. 128. Nous faisons ensuite remarquer la périodicité avec laquelle les types secondaires apparaissent par 3, à 3 époques successives.

3. Un autre fait des plus importants, révélé par nos études, p. 131 consiste en ce que nous ne pouvons constater aucun progrès sensible durant la suite des âges, dans les éléments principaux de la coquille des Céphalopodes, savoir:

l'ouverture | la courbure ^ | le siphon | le test.

Les faits, que nous exposons à ce sujet, constatent, que les variations diverses, éprouvées par chacun de ces éléments, dans les types postérieurs aux types primitifs, sont à peine sensibles. Elles ne confèrent aux espèces aucun avantage, constatant le progrès. Il

174 Distribution verticale.

serait donc impossible de considérer ces variations comme la preuve de l'évolution. ^

4. L'absence de toute forme intermédiaire entre les types, soit primitifs, soit subséquents, contribue à confirmer leur complète indépendance et celle de leur origine, p. 138.

5. Le développement des genres ou sous-genres en formes spécifiques est indiqué sur notre diagramme p. 84. Ce document permet donc de constater, que le maximum de ce développement ne correspond pas à la même époque, pour tous les types, p* 140. Cependant, pour les genres principaux, il coïncide avec l'existence des premières phases de la faune troisième. Nautilus seul présente une exception remarquable, en ce que son maximum a été retardé jusqu'aux faunes carbonifères et qu'il s'est reproduit presque complètement dans les faunes crétacées. D'autres genres, comme Orthoceras, Cyrtoceras, Phragmoceras, nous permettent aussi de remarquer 2 maoûima, espacés dans le temps et un peu différents dans leur richesse.

Dans tous les cas, on est étonné en voyant, que la plupart des maxima sont précédés et suivis par un minimum.

Ces brusques oscillations ne s'expliquent pas par les théories.

6. Le fait de la stabilité des types génériques ressort, en général, de toutes nos études. Nous avons voulu cependant le mentionner particulièrement en cette occasion, p. 143, en citant l'exemple des 2 genres, qui se distinguent le plus par l'étendue de leur existence, à travers les âges géologiques. L'un de ces genres est Orthoceras et l'autre, Nautilus. Nous faisons remarquer, que la stabilité des types n'empêche pas des variations très nombreuses de se manifester dans les apparences des espèces successives. Mais, ces variations n'aboutissent jamais à une déviation du type primitif, qui puisse exiger la fondation d'un type nouveau.

7. Nous rappelons, p. 144 le fait des intermittences, qui paraissent s'étendre à tous les Céphalopodes d'une contrée, outre les intermittences particulières à certains genres, auxquelles nous venons de faire allusion. Comme aucun fait nouveau n'a modifié les observations sur les intermittences générales, publiées dans notre Distribution en 1870, p. 169, 4*^ et 304, 8^ nous nous bornons à rappder aux lecteurs ce sujet, qui est loin d'être épuisé et qui est digne de leur attention.

Késumé. 175

IV. Dans notre travail de 1870, nous avons présenté, avec beaucoup de détails, les résultats de nos recherches sur la distribution verticale et horizontale des espèces de Céphalopodes paléozoiqucs dans toutes les contrées explorées. Ces documents, que nous pourrions nommer statistiques, n'ont subi jusqu'à ce jour aucune altération sensible, sauf l'introduction de quelques espèces, dont la plupart appartiennent à la Bohême, au nombre de 150. Nous en connaissons en outre 28 provenant des faunes siluriennes, dévoniennes et carbonifères des Etats-Unis et 4 de la faune seconde, en France.

Ces espèces, excepté les dernières, sont énuniérées sur nos tableaux B, p. V— Nr. 8, p. 259 et Nr. 11, p. 263, dans notre Série tardive^ Supplément.

Les '4 espèces de France sont nommées sur la première page du présent chapitre, p. 80.

D'après cette considération, nous ne nous proposons pas de présenter une modification quelconque de nos anciens travaux. Nous voulons seulement appeler l'attention du lecteur sur le groupement des espèces dans chaque genre et sur la distribution verticale et horizontale de ces groupes.

Nous nommons groupes temporaires ou horizontaux, ceux qui sont concentrés sur un seul horizon et qui ne comprennent que des espèces, qu'on peut considérer comme contemporaines.

Au contraire, nous appliquons le nom de série verticale à l'ehsemble des espèces, qui se succèdent à partir de l'origine d'an type jusqu'à son extinction.

Pour faire mieux comprendre le sens de ces distinctions entre les groupes horizontaux et les séries verticales, nous étudions les genres principaux, savoir: Nautilus, Orthoceras, Gyrtoceras, Phragmoceras, Gomphoceras.

Dans chacun d'eux, il est aisé de reconnaître au moins une série verticale d'espèces, constituant le corps du genre et comparable au tronc d'un arbre. Ces séries sont quelquefois multiples et parallèles, comme dans Orthoceras,

Chacun des genres cités nous permet aussi de reconndtre des groupes horizontaux et temporaires, bien définis et dont nous exposons des exemples.

Ce travail nous conduit à comparer les gi'oupes horizontaux avec les séries verticales.

176 Distribution verticale. -- Résumé.

Dans les groupes horizontaux, on peut ranger les espèces suivant une série, dont les termes diflEèrent entre eux, comme ceux des séries verticales. Personne n'a songé à considérer les espèces centemporaines comme dérivant les unes des autres par filiation et transformation, puisque les différences, qui les distinguent, ne peuvent pas être attribuées à Tinfluence des âges géologiques. Ces différences dérivent donc d'une autre cause, qui agit d'une manière soudaine, c: à d. complètement opposée.

En présence de ce fait, nous demandons, si la même cause n'aurait pas produit les différences semblables entre les espèces successives, sans avoir recours au moyen imaginé par les théories.

V. Le bassin de la Bohême ayant fourni 113 espèces nouvelles, décrites dans notre Série tardive et qui n'ont pas pu être comprises dans nos Etudes générales, nous nous faisons un devoir de présenter un nouveau tableau de distribution verticale de tous nos Céphalopodes, p. 160. '

Ce tableau reproduit la forme du tableau Nr. 1, ci-dessus, p. 84, en tête de ce chapitre et qui représente la distribution verticale de tous les mollusques de cet ordre, en considérant toutes les contrées paléozoiques explorées.

Nous nous proposons de faire ressortir en Bohême quelques grands faits, qui caractérisent particulièrement notre bassin, savoir:

1. La représentation très réduite des Céphalopodes dans notre faune seconde, à l'exception de l'époque de leur première apparition dans la bande dl et de celle qui a eu lieu dans les Colonies la bande d5.

2. Le développement extraordinaire de la plupart des genres, sur l'horizon de notre bande e2, dans la faune troisième.

3. L'intermittence absolue ou relative, qu'ont éprouvée plusieurs genres entre l'horizon de la bande e2 et celui de la bande g 3.

4. La vitalité nouvelle des genres principaux, présentant comme un second maximum dans leur richesse spécifique, sur cette bande g 3, qui est suivie par l'extinction complète de nos Céphalopodes dans la bande hl.

Nous faisons remarquer, que les irrégularités prononcées, dans la richesse et la composition des faunes partielles, dans notre bassin, sont trop nombreuses et trop brusques, pour pouvoir être expliquées par la filiation, combinée avec les influences lentes et prpgressives de la sélection naturelle ou de la concurrence vitale.

Résumé général. 177

Eésumé général de nos études sur les Céphalopodes.

Nous nous proposons seulement d'appeler l'attention des savants sur les faits les plus généraux, qui caractérisent l'existence des Céphalopodes, dans l'ensemble des faunes et des contrées paléozoiques. Ces faits sont puisés surtout dans l'étude des Nautilides, parcequ'ils constituent la grande majorité de cet ordre des mollusques, durant les âges géologiques, les plus anciens. Pour ce motif, nous leur avons principalement, mais non exclusivement, appliqué nop investigations, qui s'étendent aussi partiellement aux Nautiles des âges subséquents et jusqu'à ceux qui vivent aujourd'hui dans nos mers.

Les sujets sur lesquels nous appelons l'attention, sont les suivants :

A. Recherche des traces de l'évolution des Céphalopodes, dans la première apparition et la répartition verticale de leurs types génériques.

Observation au sujet de la recherche des traces de l'évolution des formes spécifiques.

B. Recherche des traces de l'évolution, dans chacun des éléments de la coquille des Céphalopodes paléozoiques.

C. Particularités remarquables, déduites de nos études sur les Céphalopodes.

L Particularités qui se manifestent dans la structure de la coquille, à l'époque du maximum numérique des espèces, dans la bande e2, en Bohême.

II. Connexions inexpliquées, entre divers éléments de la coquille des Céphalopodes.

ni. Avant-coureurs des types.

lY. Larges siphons en connexion avec la courte durée de certains types et avec la distribution géographique de leurs espèces.

Y. Anachronisme des formes intermédiaires entre les types génériques.

178 Bésmné général.

D. Conclusions finales de nos études sur les Céphalopodes.

E. Notes additionnelles.

1. Points de comparaison entre l'industrie des Céphalopodes et quelques produits de l'industrie humaine.

2. Parallèle entre le siphon des Nautilides et la suture ramifiée des cloisons des Ammonides.

3. Concordance entre les résultats de nos études et ceux des études de MM. Th. Davidson, Grand'Eury et Vf. Carruthers.

A.. Recherche des traces de l'évolution des

Céphalopodes, dans la première apparition et

dans la répartition verticale de leurs

types génériques.

Il se présente avant tout une question très importante à résoudre. D s'agit de savoir, à quelle époque ont apparu les Céphalopodes, sur notre globe.

Pour la solution de cette question, nous devons rapprocher 2 faits également prédominants.

Le premier est un fait négatif. C'est l'absence des Céphalopodes, dans la faune primordiale silurienne.

Le second fait est, au contraire, positif. C'est l'apparition soudaine de 12 types génériques de Céphalopodes, à l'origine de la faune seconde, (non compris Tretoceras).

Nous voulons seulement rappeler les documents déjà publiés, pour établir ces deux faits.

Pi*einier fait prédominant.

Absenee des Céphalopodes, dans la faune primordiale silurienne.

1870. Dans notre travail intitulé: Distribution hori^owùale et verticale des Céphalopodes, dans les contrées siluriennes, nous avons constaté l'absence complète des représentants de cet ordre, dans la faune primordiale de toutes les régions, dans lesquelles cette faune avait été observée, à cette époque. Voir p. 57, 4** et 105, 8^.

Bésumé général.

Depuis lors, la même faune a été découverte dans d'autres contrées. Nous allons les signaler, après avoir rappelé celles qui ont été énumérées dans notre travail de 1870.

Contrées énumérées en 1870, eomme possédant la faune primordiale.

Orande zone centrale d'Europe.

Grande zone

septentrionale

d'Europe.

Grande zone

septentrionale

d'Amérique.