THÉORIES DE LA TRANSFORMATION BRUSQUE

REPTILES ET OISEAUX. — GÉRYONIDES ET ÆGINIDES. AXOLOTLS ET AMBUYSTOMES. — CONCLUSION.

En réalité, le transformisme n’a mérité d’être considéré comme une doctrine que grâce aux hommes qui ont pris la transformation lente pour base de leurs conceptions. Chez eux seulement, nous trouvons un corps d’idées coordonnées, embrassant l’ensemble des phénomènes, et s’efforçant d’en rendre compte par T application logique de principes fondés eux-mêmes sur l’observation.

Les naturalistes qui, pour expliquer l’origine des espèces éteintes ou vivantes, ont eu recours à l’hypothèse d’une transformation brusque, ceux qui admettent le passage immédiat d’une espèce ou d’un type àl’autre, ne présentent rien de pareil. Ils se bornent assez souvent à indiquer d’une manière générale la possibilité que les choses se soient passées ainsi. Tout au plus invoquent-ils à l’appui de leur manière de voir quelques analogies empruntées d’ordinaire

à l’histoire du développement individuel. La plupart ne nous disent rien de la cause prochaine qui produit la transmutation, et jamais leurs explications sur ce sujet ne vont au delà de l’accident.

Geoffroy Saint -Hilaire lui-même, dans le mémoire consacré à l’exposition doctrinale de ses idées, est très-explicite sur ce point (1). Après avoir montré par des exemples comment le milieu peut modifier les caractères morphologiques et physiologiques, il prend, comme nous l’avons déjà dit, pour exemple la transformation d’un reptile, et ajoute : « Ce n’est évidemment point par un changement insensible w que les types inférieurs des vertébrés ovipares ont donné » le degré supérieur d’organisation ou le groupe des oiseaux. » Il a suffi d’un accident possible et peu considérable dans » sa production originelle, mais d’une importance incalcu- » labié quant à ses effets (accident survenu à l’un des rep- » tiles qu’il ne m’appartient point d’essayer même de carac- » tériser), pour développer en toutes les parties du corps )> les conditions du type ornithologique. » La manière dont Owen comprend la dérivation s’effectuant en vertu d’une tendance naturelle et innée des êtres à dévier du type primitif, indépendamment de toute action extérieure, n’a évi-

(1) Sur le degré d’influence du monde ambiant pour modifier les formes animales ( Mémoires de l’Académie des sciences, t. XII). Ce mémoire est le quatrième rédigé par Geoffroy à l’occasion de ses recherches sur les reptiles fossiles du calcaire de Caen.

TRANSFORMATION BRUSQUE. 3/|l

demment rien de plus précis. Enfin M. Daily, en se séparant de Darwin dans sa dernière publication, en se déclarant transformiste , dans le sens général du mot, n’a pas été et ne pouvait être plus explicite que ses illustres devanciers (1).

Ce mélange de vague et de hardiesse a ses avantages et ses inconvénients. Toutes les hypothèses qui admettent la brusque séparation des espèces échappent évidemment aux objections tirées de la physiologie. Elles sont en dehors des faits qui rendent inadmissibles les théories reposant sur une transformation lente. La distinction entre l’espèce et la race peut s’accorder avec elles. L’oiseau sorti de l’œuf pondu par un reptile est tout aussi distinct de ce dernier que s’il n’existait entre eux aucun lien de filiation. Les espèces, même voisines, formées par ce procédé se trouvent constituées du premier coup avec tout ce qui les caractérise. Par conséquent, l’infécondité de leur croisement n’a plus rien d’étrange ; et, quels que soient leurs rapports de parenté, la barrière qui les sépare est aussi parfaite que si elles étaient apparues isolément. A ce point de vue, la conception de Geoffroy et celles qui reposent sur la même donnée fondamentale l’emportent sur celles de Lamarck, de Darwin et de leurs disciples.

Ajoutons qu’en se rattachant aux phénomènes de l’embryogénie et de la tératologie, l’illustre auteur de la Philo-

(1) L’ordre des Primâtes et le transformisme.

sophie anatomique pouvait invoquer des analogies que les progrès de la science n’ont fait que confirmer. Mieux encore qu’au temps de Geoffroy, nous savons que la caractérisation des types remonte aux premières périodes du développement embryonnaire, et que les monstruosités datent des moments où s’ébauchent les grandes lignes de la future organisation. Les belles et persévérantes recherches de M. Dareste ont bien montré comment une circonstance physique tout extérieure, agissant sur un organisme en voie de se constituer, peut déterminer une déviation des forces formatrices dont l’importance n’apparaît tout entière que par les conséquences quelle entraîne. Entre la forme normale et les formes tératologiques résultant de ce qu’on pourrait appeler un accident régularisé , il n’y a rien qui rappelle ces nuances intermédiaires qu’exige la théorie de Lamarck ; tout conclut en faveur de Geoffroy . Enfin si celui-ci avait connu la manière dont ont pris naissance les races de bœufs gnatos , les moutons ancon et mauchamp , il n’eût pas manqué de faire remarquer que ces déviations du type s’étaient accusées brusquement, sans transition qui rattachât ces formes aberrantes à leurs ancêtres, à leurs parents immédiats.

Toutefois ce dernier argument est en quelque sorte une arme à deux tranchants. S’il est de nature à être opposé aux idées de Lamarck, il peut également être retourné contre celles de Geoffroy. Quelque exagérées que soient les ano-

TRANSFORMATION BRUSQUE

malies apparues chez nos animaux domestiques, elles ne les entraînent jamais hors des limites de l’espèce considérée physiologiquement. Au point de vue de la forme, le gnato s’éloigne de ses frères de toute la distance qui sépare un genre de l’autre ; il est néanmoins resté un vrai bœuf par la facilité de ses croisements avec le bétail ordinaire, par la fécondité des métis résultant de ces unions. Geoffroy, tout aussi bien que Lamarck et Darwin, aurait donc été obligé de supposer que, dans la séparation d’une espèce nouvelle se détachant d’une espèce ancienne, il y a quelque chose de plus et de différent de ce qui s’est passé chez le gnato.

Là pourtant n’est pas l’objection la plus forte à opposer aux hypothèses qui prennent pour base la transformation brusque. Je leur reprocherais bien davantage de négliger entièrement la plupart des grands faits généraux que présente l’empire organique.

Il ne suffit pas d’expliquer par une hypothèse quelconque la multiplication des espèces et des types. Il faut surtout rendre compte de l’ ordre qui règne dans cet ensemble, ordre que nous constatons sur la surface entière du globe, et qui a traversé sans être altéré l’immensité des âges paléontologiques, si bien qu’il se présente à nous comme indépendant de l’espace et du temps. Quand tout change, il reste immuable. Les faunes, les flores, ont beau s’anéantir et se substituer les unes aux autres, la nature des rap-

ports qui relient les êtres contemporains ne change pas pour cela. Ces êtres se succèdent et viennent tour à tour remplir les cases du cadre de la nature organisée ; ce cadre reste le même. Nos découvertes ont beau se multiplier dans le monde actuel, dans les mondes passés, elles ne font que remplir quelques blancs, que combler quelques lacunes. L’accident sans règle, sans loi, invoqué comme cause prochaine de cette merveilleuse et permanente régularité, peut-il satisfaire l’esprit le moins sévère? Je ne le pense pas.

A ce point de vue, il faut bien le reconnaître, la conception de Lamarck, celle de Darwin surtout, présentent une incontestable supériorité.

L’objection précédente conserve toute sa force lorsqu'au lieu de chercher des analogies dans les seuls faits connus de Geoffroy et de ses contemporains, on les demande aux phénomènes de la généagenèse. M. Gubler est, ce me semble, le premier qui ait eu Ja pensée de ce rapprochement ; mais il s’est borné à l’indiquer comme étant de nature à ajouter une hypothèse de plus à toutes celles qu’on a imaginées pour expliquer l’origine des espèces (1). Un naturaliste allemand, qui doit à scs nombreux et importants travaux une juste célébrité, M. Kœlliker, a insisté d’une manière plus sérieuse sur cette application des découvertes

(1) Préface d’une réforme des espèces fondée sur la variabilité restreinte des types organiques en rapport avec leur faculté d’adaptation aux milieux.

( Bulletin delà Société botanique de France, 1862.)

TRANSFORMATION I5RUSQUE.

modernes (1). Prenant pour point de départ les divers degrés de la généagenèse et la succession des formes dans le développement embryonnaire, il admet que les êtres vivants peuvent en engendrer d’autres, séparés de leurs parents par des caractères d’espèce, de genre, d’ordre et même de classe. C4ette dernière distance existe en effet de la larve sortie d’un œuf de méduse au polype hydroïde qu’elle produit par métamorphose, de celui-ci à la méduse parfaite que ce polype engendre par bourgeonnement.

Ainsi d’un être fort semblable à un infusoire sortent sous nos yeux des polypes hydraires, puis des acalèphes. Or, ces trois types, reliés dans certains cas par une filiation ininterrompue, sont dans d’autres circonstances entièrement indépendants l’un de l’autre. L’hydre verte n’engendre que des hydres, soit par œufs, soit 'par bourgeons, et il existe des méduses qui n’enfantent que des méduses. Ne peut-on pas penser que ces hydres, ces méduses, ont fait autrefois partie de quelque cycle généagénétique? Ne peut-on pas se demander si chaque jour les cycles dont nous constatons l’existence ne laissent pas échapper quelques individus qui, se propageant sous la forme devenue pour eux définitive et la transmettant à leurs fils, font souche d’espèces nouvelles ? La propagation par bourgeons et par formes très-

(1) Ueber die Darwin' sche Schüpfungsthcorie. {Zeitschrift fur wissenschafllichc Zoologie, 186 h.)

distinctes n’existant pas d’ailleurs partout, surtout chez les animaux plus élevés, Kœlliker y supplée en admettant qu’un œuf normalement fécondé pourrait bien parfois dépasser le terme de son développement ordinaire et donner ainsi naissance à une organisation supérieure. Les ressemblances plus ou moins réelles, mais toujours temporaires que l’embryon ou la larve d’un animal supérieur présente assez souvent avec les espèces inférieures, lui semblent témoigner en faveur de ce mode de perfectionnement des types spécifiques,

Kœlliker a pu croire un moment que sa conception allait pouvoir s’appuyer, non plus seulement sur des analogies très-discutables, mais sur un fait d’observation. Un naturaliste allemand bien connu par de nombreuses recherches et d’importantes publications, M. Hæckel (1), a trouvé dans les mers de Nice des larves qu’il regarde comme provenant d’un œuf régulièrement fécondé et qui se sont transformées sous ses yeux en une géryonie, méduse appartenant à un type dont les organes rayonnants sont au nombre de six ou d’un multiple de ce nombre (2). Cette géryonie produirait, d’après le naturaliste allemand, directement et par bour-

(1) M. Hæckel a publié entre autres un grand ouvrage dans lequel l’ensemble du règne animal est envisagé au point de vue des idées de Darwin, et accompagné de classifications détaillées regardées par l’auteur comme autant de généalogies ( Gener cille Morphologie des Organismen).

(2) Geryonia ( Carmarina ) haslata , de la famille cLs Géryonides.

TRANSFORMATION BRUSQUE

geons, des Cunina , méduses dont les mêmes organes sont au nombre de huit ou d’un multiple de ce nombre (1). Les types sont donc différents. Or des observations de M. Hæckel il résulterait que les Cunina acquièrent au bout d’un temps donné les attributs mâles et femelles qui caractérisent l’état parfait. Tout indiquerait par conséquent qu’elles «

peuvent se propager indépendamment des géryonies qui leur auraient donné naissance par généagenèse.

S’il en était ainsi, si les deux formes médusaires restaient isolées à partir de ce moment sans revenir l’une à l’autre, si toutes deux se propageaient par de véritables œufs, M. Hæckel aurait assisté à l’un de ces faits que suppose la théorie de Kœlliker. Une espèce aurait pris naissance sous ses yeux par hétérogenèse, et l’habile observateur a cru pouvoir conclure qu’il en est bien ainsi (2) .

La grave question soulevée par M. Hæckel serait pourtant loin d’être résolue, même en acceptant les faits tels qu’il les a présentés. Du reste, l’éminent naturaliste reconnaît lui-même ce que ses études ont d’incomplet, et signale les questions nombreuses qui restent à éclaircir.

La première serait évidemment de mettre hors de doute la production sexuelle des géryonies. Ce fait fondamental

(1) Cunina rhododactyla , de la famille des Æginides.

(2) On a neio Form of alternation of Génération in the Mcdusœ and on Helationship of the Geryonicla and Æginida (Annals and Magazine of natural History , 1865); traduit de l’allemand.

ne résulte encore que cle simples analogies avec ce qui a été observé dans un genre voisin. Ici même l’origine ovulaire des larves n’a pas été constatée directement. La conclusion de M. Hæckel n’a donc pas encore de base réelle. Il pourrait bien se faire que les géryonies fussent des descendants généagénétiques des Cunma. M. Hæckel n’a jamais rencontré ces deux sortes de méduses isolées l’une de l’autre. Cela seul doit faire supposer des relations bien étroites.

Pour ce motif et pour beaucoup d’autres, le professeur Àllman a pensé qu’on ne peut voir dans la production des Cunina qu’un fait de généagenèse, compliqué probablement par quelques phénomènes de polymorphisme analogues à ceux qu’ont découverts dans le règne végétal les botanistes modernes (1). Là surtout on aurait pu croire à des transmutations subites, d’autant plus que les corps reproducteurs eux-mêmes présentent des différences morphologiques parfois très-grandes d’un stade du développement à l’autre; pourtant, l’étude attentive des phénomènes a montré combien on se serait mépris en les interprétant dans le sens de l’hétérogenèse. On doit s’attendre à trouver chez les invertébrés inférieurs des faits de même nature, et déjà le savant anglais que je viens de citer en a signalé qui semblent rentrer dans cette catégorie. — Ainsi, même en

(1) Notes on the Hydroida. (Annals and Magazine of natural Hislory, 1865.)

TRANSFORMATION BRUSQUE

regardant comme incontestable l’ensemble des phénomènes annoncés par Hæckel, l’apparition hétérogénétique d’une espèce nouvelle de méduse 11e serait rien moins que démontrée.

Mais cet ensemble a pour point de départ le bourgeonnement des Cunina sur les géryonies, et c’est ce fait initial lui-même que Steenstrup conteste. Se fondant sur les circonstances entièrement exceptionnelles que présenterait ici ce phénomène et sur les notions déjà acquises relativement aux habitudes et au genre de vie d’espèces voisines, l’éminent fondateur de la théorie des générations alternantes ne voit dans la présence des Cunina sur les géryonies qu’un simple fait de parasitisme. Les preuves que Steenstrup a mises sous mes yeux m’autorisent à dire que je regarde cette opinion comme fondée, et que, jusqu’à ce jour, l’idée fondamentale de la théorie de Kœlliker ne repose sur aucun fait (1) .

La pensée qu’un être en voie de développement peut dépasser le point d’organisation où s’étaient arrêtés ses ancêtres et ses propres parents est au fond celle de Geoffroy. Je ne connais rien dans l’histoire de l’embryogénie proprement dite qui puisse la justifier. On pourrait bien plutôt invoquer en sa faveur un fait fort singulier qui s’est passé

(1) Steenstrup n’ayant pas encore publié son travail sur cette question, on comprend que je ne puis entrer ici dans des développements comme j’aurais aimé à le faire.

«au Muséum même, et dont les preuves vivantes existent encore dans notre ménagerie des reptiles, si ce fait n’exigeait encore de longues et sérieuses études. Je veux parler de la transformation des axolotls en amblystomes ,

Ces deux genres font partie du groupe des batraciens modèles , ainsi nommés parce qu’ils conservent pendant toute leur vie la longue queue qui disparaît chez les grenouilles et les crapauds arrivés à l’état adulte. Les axolotls sont des animaux exclusivement aquatiques, respirant à la fois l’air en nature et l’air dissous dans l’eau. Ils ont en con" séquence des poches pulmonaires analogues à celles des autres reptiles, et des branchies bien développées qui forment de chaque côté du cou trois paires de houppes. Leur queue, organe essentiel de la natation, est large, comprimée, et, comme celles de nos tritons ou lézards d’eau, elle est doublée par une large crête qui s’étend en dessous jusqu’au ventre et en dessus tout le long du dos. Les amblystomes vivent sur terre, ne respirent que par des poumons, ont une queue arrondie et sans crête. Les deux types se distinguent en outre par la disposition des dents, la forme du crâne, la structure des vertèbres. Ces différences organiques en rapport avec des genres de vie aussi distincts ont fait placer les axolotls et les amblystomes dans deux familles différentes (1).

(1) Les axolotls et les amblystomes sont les uns et les autres originaires

TRANSFORMATION BRUSQUE

Or, en 18bâ, le Muséum reçut six axolotls, parmi lesquels se trouvait heureusement une femelle. Dès l’année suivante, de la mi-janvier aux premiers jours de mars, celle-ci pondit en deux fois un très-grand nombre d’œufs qui se développèrent très-régulièrement. Aux premiers jours de septembre, les jeunes ne se distinguaient presque plus des parents.

A ce moment, des changements très-étranges se manifestèrent spontanément chez quelques-uns d’entre eux. Les houppes branchiales, les crêtes du dos et de la queue diminuaient, la forme de la tête se modifiait, des taches d’un blanc jaunâtre apparaissaient çà et là sur le fond uniforme du corps. De pareils phénomènes ne pouvaient échapper au savant qui a fait de la ménagerie des reptiles une des parties les plus intéressantes du Muséum. M. Duméril isola ces individus exceptionnels pour en faciliter l’étude, et les observa jour par jour, heure par heure. Il put ainsi suivre pas à pas les progrès de la transformation, voir disparaître un à un tous les caractères des axolotls, et constater qu’en seize jours ils étaient remplacés par ceux des amblystomes. Il s’assura que les changements ne portaient pas seulement

de l’Amérique du Nord. Les zoologistes des États-Unis ont décrit une vingtaine d’espèces appartenant au second de ces deux genres, et seulement cinq espèces d’axolotls. Celui qui a fait le sujet des observations de M. Duméril vit dans le lac de Mexico, et paraît être le Siredon lichenoides de Spencer Baird. (Duméril.)

sur l’extérieur, mais que les modifications atteignaient la disposition des dents, le squelette de la tête et jusqu’aux éléments de la colonne vertébrale.

A quelque point de vue qu’on envisage ce fait, il est très-remarquable; mais il est difficile d’en fixer dès à présent la signification réelle. Tous les batraciens subissent des métamorphoses. A l’état de têtards, tous ont des branchies, et le têtard ou larve de nos tritons reproduit en petit les caractères essentiels de l’axolotl. Les modifications qu’il subit en prenant ses formes définitives rappellent en outre à bien des égards celles que présente celui-ci quand il se change en amblystome. La découverte de M. Duméril peut donc être considérée comme justifiant l’opinion de Cuvier, qui regardait l’axolotl comme la forme larvaire de ce dernier. L’éminent professeur du Muséum, dont le savoir spécial accroît ici l’autorité, semble se décider en faveur de cette interprétation. Pourtant, dans son mémoire le plus étendu et le plus complet, il ne s’exprime qu’avec une certaine réserve, et signale lui-même les particularités qui, même en se plaçant au point de vue de la métamorphose, feraient de celle dont il s’agit un fait très-exceptionnel (1).

(1) M. Duméril a fait connaître avec détail ses observations et ses expériences sur les axolotls dans deux mémoires principaux insérés, l’un dans les Nouvelles Archives du Muséum , t. II, l’autre dans les Annales des sciences naturelles, 5e série, t. VII. Il vient de revenir sur le même sujet dans une communication à l’Académie des sciences ( Comptes rendus , 11 avril 1870).

TRANSFORMATION PRUSOUF.

Les phénomènes da développement des tritons sont parfaitement connus. On sait qu’ils perdent leurs branchies et prennent leurs formes définitives bien avant d’avoir acquis la taille des adultes. Lorsque les têtards sont surpris par l’hiver avant leur transformation, ils restent à l’état de larve jusqu’au printemps. Toutefois ils doivent se transformer et grandir avant de pouvoir se reproduire. Telle est la marche régulière des phénomènes.

Mais il peut arriver que l’animal atteigne les dimensions normales, et que les deux sexes présentent leurs attributs essentiels sans que les caractères les plus frappants de l’état larvaire se soient effacés. Ce fait très-singulier a été constaté par Filippi, un des naturalistes dont l’Italie avait le plus de droit d’être fière. Sur cinquante tritons alpestres pêchés par lui dans un petit étang de la Suisse, à peine s’en trouva-t-il deux qui eussent perdu leurs branchies. Les dents, la colonne vertébrale, conservaient plus ou moins les caractères larvaires. Cependant tous avaient la taille des adultes, et les éléments delà reproduction étaient parfaitement développés chez les mâles comme chez les femelles (1). En rapprochant cette observation de ce qui s’est passé au Muséum, M. Duméril a été parfaitement autorisé à dire :

(1) Archivie per la Zoulogia , t. î. C’est au mois d’août, près d’Andermatlên, au lieu nommé Puneigen, que Filippi a fait cette curieuse observation. Il y aurait un intérêt très-réel à visiter de nouveau cette localité à la même époque, afin de voir s’il s’agit d’un fait accidentel et temporaire, ou bien si

quatrefac.es,

« L’exemple des tritons prouve qu’un batracien urodèle » peut se reproduire à l’état de larve. Rien n’empêche donc » de considérer les axolotls comme de vraies larves dont » les amblystomes ne sont que l’état parfait. »

Il me paraît pourtant difficile d’assimiler à une simple métamorphose la transformation dont il s’agit ici.

Chez les tritons comme chez tous les animaux à transformations normales, la métamorphose est un phénomène général qui peut présenter des anomalies, mais qui n’en existe pas moins. Or, tel n'est pas le cas pour les axolotls du Muséum. Les reproductions se sont multipliées depuis l’époque à laquelle remontent les observations de M. Duméril. Plus de trois mille individus ont été élevés dans nos aquariums. 11 en a été distribué sur une foule de points en France et à l’étranger, dans le nord et dans le midi de l’Europe. Eh bien! la métamorphose en amblystomes ne s’est accomplie à Paris, au Muséum et dans quelques autres aquariums, que sur vingt-neuf individus. Un autre fait de même nature s’est produit à Wurtzbourg, chez Kœlliker, et à Naples, sous les yeux de M. Panceri (1). Voilà tout. En outre, quelques axolotls du Muséum ont paru vouloir

les tritons de Puneigen présentent constamment cette remarquable anomalie dans leur développement. 11 ne sera pas moins intéressant de rechercher si le fait signalé par Filippi se retrouve ailleurs que dans la localité où il a été observé pour la première fois.

(1) Bulletino dell’ Associazione dei naiurttlisli e medici per la mutua istruzione , gennaio 1870.

TRANSFORMATION BRUSQUE

éprouver des changements analogues, mais se sont arrêtés à mi-chemin. M. Duméril a eu l’ingénieuse idée de pousser pour ainsi dire à la transformation en forçant un certain nombre d’individus à respirer avec leurs poumons seuls, et pour cela il a excisé totalement les branchies. La plupart des opérés ont réparé cette perte et ont continué à vivre comme auparavant. Spontanées ou provoquées, les transformations sont à peu près dans la proportion de 1 pour 200 seulement ; elles ne se sont montrées dans F aquarium du Muséum que pendant les deux premières années de la reproduction des axolotls, et semblent avoir cessé.

Un phénomène aussi rare et aussi irrégulier diffère évidemment des métamorphoses ordinaires. D’autres considérations plus graves justifient cette conclusion.

L’état parfait d’un animal, acalèphe, insecte, reptile ou mammifère, s’accuse bien moins par la forme que par l’apparition des éléments mâles et femelles, par la possibilité de se reproduire au moyen d’œufs fécondés. Sur ce point, il n’y a pas de divergence entre les zoologistes ; et cela même permet de ne pas s’égarer au milieu des phénomènes complexes de la généagenèse et du polymorphisme. Là aussi se trouve l’explication du fait observé par Filippi. Les tritons alpestres, qui avaient acquis la taille et les caractères essentiels de l’adulte, étaient bien arrivés à cet état ; seulement il y avait eu chez eux un arrêt partiel de la

métamorphose comme on en a signalé depuis longtemps chez les insectes eux-mêmes, où la nature du phénomène est indiscutable (1). Malgré leurs formes larvaires, nos axolotls sont bien aussi des animaux adultes ; car ils se reproduisent très-régulièrement et avec toutes les circonstances caractéristiques de l’état normal. A en juger par l’analogie, on ne voit donc aucune raison pour qu’ils changent d’état et passent à une forme organique supérieure.

Enfin, quand le triton perd ses branchies, quand il revêt sa forme définitive, c’est précisément, comme chez tous les animaux à métamorphoses connus jusqu’ici, pour acquérir les facultés reproductrices. Or, c’est précisément le contraire qui semble se passer chez les amblystomiens résultant de la transformation des axolotls. Aucun d’eux n’a encore donné signe de tendance à se reproduire, soit avec ses frères transformés comme lui, soit avec ceux qui ont conservé leurs formes premières. Les tentatives réitérées faites par M. Duméril dans le but de favoriser les unions n’ont jusqu’ici abouti à rien. On dirait qu’ici un excès de métamorphose produit une forme organique plus élevée, mais impuissante à se propager.

(1) Isidore Geoffroy ( Histoire des anomalies) et Lacordaire ( Introduction à V Entomologie) citent plusieurs faits de cette nature. Je rappellerai entre autres l’exemple d’une noctuelle décrite par 0. F. Millier, dont le corps de papillon portait une tète de chenille. J’ai constaté des faits analogues sur quelques papillons de vers à soie.

TRANSFORMATION RRL’SQUF.

Toutefois, l’amblystomien issu de l’axolotl n’est pas neutre à la manière des abeilles ouvrières, par exemple, chez lesquelles un arrêt de développement transforme les organes reproducteurs au point qu’ils deviennent méconnaissables et que leurs fonctions disparaissent en entier. Les recherches récentes de M. Duméril ont montré que, chez lui, ces organes conservent leurs formes, et jusqu’à un certain point leurs fonctions. Grâce à mon éminent collègue, j’ai pu répéter cette curieuse observation. Comme lui , j’ai vu des œufs, — mais ils étaient d’un volume moindre que ceux des axolotls non transformés, — et des spermatozoïdes, — mais dépourvus de la membrane ondulante qui accuse leur développement complet. Dans les amblystomiens dont il s’agit, les éléments mâles et femelles ne se sont donc encore montrés que dans un état d’imperfection qui explique pourquoi cette forme ne s’est pas reproduite.

M. Duméril est porté à penser que le travail des organes reproducteurs avait commencé au moment du début des mutations extérieures et internes, et aurait été arrêté par le fait même de ces dernières. Il a été conduit à cette hypothèse par l’observation qu’aucun axolotl ne s’est, transformé après avoir dépassé l’âge où ils se reproduisent sous leur forme ordinaire. Le progrès morphologique frapperait ainsi de stérilité l’amblystomien exceptionnellement réalisé.

Mais on peut aussi se demander si l’activité des organes reproducteurs, enrayée par le fait de la métamorphose, ne tend pas au contraire à renaître, et si elle ne reparaîtra pas tout entière avec le temps. Alors les amblystomiens dérivés des axolotls pourraient se reproduire, et nous aurions constaté chez les reptiles un cas de polymorphisme. Ce serait, il est vrai, la première fois que ce phénomène apparaîtrait chez une espèce d’un type aussi élevé; mais déjà la découverte de véritables métamorphoses chez certains poissons doit nous familiariser avec la pensée que des phénomènes longtemps considérés comme propres aux types inférieurs peuvent exister dans des groupes placés bien avant eux dans nos classifications.

On voit combien la découverte de M. Duméril mérite l’attention des naturalistes; mais on voit aussi combien il reste d’études à faire pour en comprendre la véritable signification (1).

L’insuffisance même de notre savoir prêterait aisément aux interprétations transformistes. Ces axolotls, qui jus-

(1) M. Marsh, professeur à New-Haven (États-Unis), a publié une note très-intéressante dans laquelle il fait connaître, comme confirmant la découverte de M. Duméril, les faits qu’il a observés sur un batracien à branchies, originaire du lac Como (montagnes Rocheuses), et qui s’est transformé sous ses yeux en amblystome ( Observations on the Metamorphosis of Siredon into Amblysloma, in Journal of Science and Arts , t. XLVI). Mais M. Baird, qui s’est occupé spécialement des deux types, pense que M. Marsh a pris pour un axolotl une véritable larve d’amblystome.

TRANSFORMATION RRUSQUE.

qu’ici se sont reproduits sous leur forme connue ; qui, en majorité énorme, continuent à se propager de même ; qui exceptionnellement franchissent la limite ordinaire de leur organisation, dépassent les tritons et deviennent en quelques jours des amblystomes, semblent réaliser non pas seulement ce qu’avait imaginé Geoffroy Saint-Hilaire, mais ce qu’avait rêvé de Maillet lui-même. Ici ce ne serait plus un embryon, mais bien un animal presque adulte qui, sous l’influence d’un changement de milieu, peut-être aussi à la suite de blessures faites par un habile expérimentateur ou par ses compagnons de captivité (1), passerait brusquement d’un type à l’autre. — 11 serait pourtant bien étrange que la vérité fût là où il semble si peu sage d’aller la chercher, que la nature nous gardât cette surprise de donner raison au plus aventureux de tous ceux qui ont tenté d’éclaircir le mystère des origines spécifiques, et que Telliamed eût deviné plus juste que les Lamarck et les Darwin. D’ailleurs, toute conclusion en ce sens serait bien évidemment prématurée.

Jusqu’ici l’amblystomien issu de l’axolotl est une véritable énigme scientifique; l’invoquer comme argument

(1) M. Duméril a vu dans quelques cas la transformation s’opérer d’une manière plus ou moins complète à la suite de graves mutilations résultant des morsures que les axolotls s’étaient faites mutuellement. Trois individus sur neuf, soumis à l’ablation des branchies, se sont complètement transformés.

serait s’appuyer sur l’inconnu. Pour être autorisé à le regarder comme une espèce nouvelle, il faudrait d’abord le voir se reproduire ; puis s’assurer que ses descendants ne retournent pas au type primitif. En fût-il ainsi, il faudrait encore examiner jusqu’à quel point le croisement, facile à obtenir artificiellement entre les deux types, présenterait les caractères du métissage ou de l’hybridation (1). Enfin, le croisement fût-il en apparence impossible dans nos ménageries, il faudrait encore, comme le faisait observer avec raison M. Chevreul, rechercher s’il en est de même dans la patrie de ces reptiles, car les actions de milieu jouent évidemment un rôle considérable dans les étranges phénomènes que je viens de rappeler.

On le voit, pas plus qu’aucune autre, la théorie de Kœlliker ne peut en appeler à l’expérience, à l’observation. Elle est pourtant, sans contredit, la plus complète de celles qui reposent sur la donnée d’une dérivation brusque. Elle relie un certain nombre de faits ; et les analogies invoquées par l’éminent professeur de Wurtzbourg sont bien plus plausibles que celles dont Geoffroy étayait ses idées. Toutefois les rapprochements faits par Kœlliker conservent un caractère entièrement hypothétique, et ne satisfont en au-

(1) M. Daily est, je crois, le seul écrivain transformiste qui ait parlé de la transformation des axolotls. Il n’y voit, au reste, qu’un curieux résultat des actions de milieu. (Note de M . Fischer, insérée dans Y Introduction de la traduction de l’ouvrage de Huxley.)

TRANSFORMATION BRUSQUE

cune manière aux premières conditions d’une doctrine destinée à expliquer la nature vivante.

En effet, une tendance innée à produire des types plus élevés, se révélant avec plus ou moins d’intensité dans des circonstances indéterminées, rend compte de la multiplication, de la variation, même du perfectionnement des types ; elle ne nous dit rien au sujet de la manière dont les êtres apparus se sont coordonnés dans l’espace et surtout dans le temps. Or, c’est cette coordination qui doit avant tout appeler l’attention de quiconque prétend résoudre les problèmes ardus du monde organique. Qu’on admette une force de transmutation, brusque ou lente, il faut bien reconnaître quelle est réglée par quelque chose de supérieur et de permanent.

C’est là ce qu’ont parfaitement senti Lamarck et Darwin. Pour déterminer ce quelque chose , le premier n’a pas hésité à invoquer les lois établies par le Créateur, auquel il fait remonter l’ordre merveilleux établi et maintenu dans la nature. Par cela même, il reconnaît que la solution du problème fondamental est en dehors de la science humaine. C’est avec les seules ressources de celle-ci que Darwin n’a pas craint d’aborder la difficulté. Nous avons vu comment il a échoué dans cette grande entreprise ; mais du moins il a eu le mérite incontestable de définir clairement la cause première à laquelle il attribuait les modifications des types organiques; il s’est efforcé de montrer quels en devaient

être les effets immédiats, et comment ces effets, devenus causes à leur tour, pouvaient commander d’autres résultats logiquement dépendants des premiers.

Agir autrement que n’a fait le savant anglais; supposer l’existence d’une faculté métamorphique indéterminée, puis invoquer un plan général de développement sans dire comment il a pu être tracé ; parler des lois de la vie sans en préciser le mode d’action, c’est évidemment fonder une hypothèse sur une autre et rester dans un vague fort peu d’accord avec les exigences de la science moderne. Or, dans l’état actuel de nos connaissances, c’est là qu’en arrivent toutes les théories reposant sur la transformation brusque, et elles ne peuvent faire autrement.

Voilà pourquoi ces théories me paraissent aussi peu acceptables que celles dont la transformation lente forme le point de départ ou la conséquence finale ; pourquoi je me crois obligé de me séparer de Geoffroy, d’Owen, de Kœlliker, tout comme de Lamarck et de Darwin.