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duire en erreur, il n’est pas sans intérêt de résumer l’état actuel des connaissances sur ce sujet. On admet aujourd’hui la continuité substantielle de tous les êtres vivants ayant peuplé le globe, aussi bien que de tous les éléments cellulaires qui composent le corps d’un métazoaire. On doit, par la pensée, se représenter l’universalité des êtres vivants, plantes et animaux, dans le présent et dans le passé en remontant jusqu’à un premier être unicellulaire hypothétique, comme formant une masse continue de matière vivante, dont les parties successivement se détachent pour former les individus. C’est ce fait de se détacher de la souche qui constitue l’individualisation. De même nous devons nous figurer, mais non plus imaginativement, tous les éléments cellulaires du corps remontant par continuité de substance à la sphère vitelline avant sa segmentation. Cette conception appartient à Reichert. Il montra, en 1850, que toutes les cellules formant les premiers linéaments de l’embryon (cellules embryonnaires) proviennent directement des sphères de segmentation du vitellus, et que ces cellules à leur tour donnent naissance, par segmentation continue, à toutes celles qu’on trouvechezl’adulte avec ou sans interposition de matières amorphes, avec ou sans adjonction de matière les transformant en fibres, etc... Ces vues furent aussitôt adoptées par MM. Rœlliker, Remack, Virchow. En ce qui concerne spécialement l’homme, nous croyons avoir, pour la première fois, dans notre Précis d’histologie et d'histogénie (1), donné le tableau complet et à peu près définitif de cette descendance des éléments cellulaires du corps humain, aboutissant par multiplication et différenciation progressives à toutes les espèces d’éléments cellulaires de l’adulte.

Le bourgeonnement diffère il est vrai, au moins en apparence, du procédé de multiplication par scissiparité, le plus répandu de beaucoup chez les animaux supérieurs. Toutefois l’écart est moins profond qu’il semble au premier abord, et peut-être est-il à regretter que l’attention des anatomistes ne se soit pas portée davantage sur ce point depuis qu’on possède les moyens techniques permettant d’étudier les phénomènes dynamiques intimes des cellules en segmentation normale. Le bourgeonnement d’une cellule n’est d’abord qu’une sorte d’accroissement local du cytoplasme — comparable à l’accroissement général qui ordinairement précède la segmentation—jusqu’à l’instant où un rudiment du noyau a pénétré (ou s’est formé?) dans le bourgeon : on sait que les choses se passent ainsi dans la production du globule polaire. Nous sommes dès lors ra-

(1) En collaboration avec M. Tourneux.

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menés au cas d’une segmentation simplement inégale. De même la multiplication des cellules végétales par cloisonnement n’est qu’un autre cas particulier de la segmentation ; il suffit de considérer la cloison cellulosique, produit du cytoplasme, comme déposée dans le sillon qui étrangle celui-ci, absolument comme dans le cartilage les cellules après s’être segmentées s’écartent en produisant entre elles une cloison de matière amorphe.

Telle est la doctrine actuelle sur la multiplication animale ou cellulaire. L’être nouveau qui va surgir, a d’abord fait partie d’un être de même ordre préexistant et aux dépens duquel il se développe, jusqu’au moment critique où il jouit totalement d’une vie propre dans des limites qui lui sont particulières. Il est dès lors individualisé. Le moment précis du phénomène individualisation est rigoureusement celui où cesse la continuité de substance de la cellule avec son antécédente dans le cas de bourgeonnement, ou avec sa congénère dans le cas de segmentation (1).

Les termes individualisation, naissance, ont donc en anatomie générale une signification très difiérente de celle que leur donne la physiologie des animaux supérieurs (2), très distincte aussi de celle qu’il convient d’attribuer au mot genèse, celui-ci désignant une apparition primitive et spontanée. Pour Robin, dans la conception qu’il se fait de l’origine des éléments anatomiques, l’individualisation va se confondre avec la genèse : l’élément ne s’individualise plus en se séparant d’un autre, mais par le fait même de son apparition dans une substance amorphe au milieu de laquelle il se limite et dont il se distingue par des propriétés nouvelles que ne présentait point cette matière amorphe. C’est dire déjà que Robin rejette l’universalité de la formule fameuse omnis cellula a cellula, dont M. Virchow se fera contre lui le défenseur triomphant.

Ce serait méconnaître le génie même de Robin que de supposer qu’il fut conduit à sa conception de la genèse des éléments anato-

(1) Il peut arriver que les deux individus cellulaires d’abord confondus deviennent en se séparant conaplètement indépendants dans l’espace, comme nous l’avons montré pour Gymnodinium puMsculus (Voy. Nom. contribution à l'hist. des Péridiniens marins, dans Joum. de l’Anatomie, janv.-fév. 1885); ou que ces parties restent enfermées et flottantes dans les humeurs du corps, comme les leucocytes; ou enfin que les cellules restent attenantes les unes aux autres pour former le corps des Métazoaires. — Voy. aussi sur la notion d’individu en anatomie comparée, YEspèce et l’individu. Rev. scient., 10 fév. 1883.

(2) L’ovule est individualisé dès son isolement au milieu des éléments primitivement semblables à lui où il se montre dans l’ovaire, dès avant par conséquent de présenter les caractères morphologiques qui vont permettre de le distinguer des cellules ambiantes de même origine et primitivement de même nature. Voy. Pouchet et Tourneux. Préc. d'histologie, p. 758.

iniques autrement que par des faits d’observation à la vérité mal interprétés. Voyons quelles raisons il a cru pouvoir valablement invoquer. Et pour cela reportons-nous à l’état des connaissancs tives, au temps de ses premiers travaux, c’est-à-dire vers 1848 et 1849. Il faut toujours procéder ainsi pour apprécier la réelle valeur d’une doctrine. Or, il est bien certain qu’on n’a eu que tout dernièrement la preuve directe, tangible en quelque sorte, de la segmentation des cellules composant les tissus des animaux supérieurs, l’épithélium des Batraciens, l’axe cérébro-spinal des Mammifères (Vignal), etc. Jusque-là, on ne connaissait guère de segmentation positive et vérifiable que dans l’œuf de divers animaux, où le volume, l’isolement, la transparence des premiers éléments en cours de multiplication permettent de voir nettement cette segmentation dans ses phases successives. On n’en connaissait aucun exemple décisif chez l’adulte. A la vérité, on avait décrit la multiplication par scissiparité des globules rouges du sang (voyez Kôlliker), mais c’était précisément une erreur et le tort eût été de l’admettre. Il y avait encore les cellules cartilagineuses dont on décrivait aussi la multiplication par le même procédé. Mais c’était d’intuition. On constatait dans un milieu solide, résistant, l’existence de deux cellules enfermées sous la même capsule cartilagineuse et on savait pertinemment que quelque temps auparavant les cellules étaient à la fois moins nonibreuses et au nombre d’une seule dans chaque cavité. Mais on ne les voyait pas se diviser. On n’y surprenait pas davantage le travail intime du noyau qui nous permet aujourd’hui d’affirmer que les phénomènes se passent là en réalité comme on le disait, et comme ils se passent dans les œufs où on les avait observés.

Il y a en effet la plupart du temps une impossibilité matérielle à suivre le travail de segmentation dans les êtres vivants d’un certain volume, tels que les Vertébrés, dont nous ne pouvons guère mettre certaines parties transparentes sous le microscope sans les détacher de l’économie ou sans en altérer les rapports, de sorte qu’on n’a plus le droit de les considérer comme étant demeurées dans leurs conditions naturelles. — C’était donc seulement par induction qu’on prétendait que les rares hématies à deux noyaux qu’on peut reccontrer, que les fibres-cellules à deux noyaux qu’on trouve aussi parfois (sans aucune trace d’étranglement), que les deux cellules incluses dans une même cavité cartilagineuse étaient autant de preuves que les éléments anatomiques continuent de se multiplier au cours de la vie par scissiparité. Robin, sans tenir compte — et avec raison — de la présence souvent constatée de

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deux noyaux dans le naême élément, admet pour les cellules cartilagineuses, qui étaient le seul argument sérieux à invoquer, que la seconde cellule est née dans la cavité par genèse, à côté de la cellule préexistante, aux dépens d’un blastème fourni, excrété par celle-ci. Son hypothèse n’était pas d’ailleurs plus vérifiable que l’hypothèse opposée.

La genèse, ou génération spontanée d’une cellule ne se présente pas du tout à notre esprit avec les mêmes difficultés que la genèse d’un être relativement supérieur, comme l’est un Infusoire. Dans la question des générations spontanées, il est une objection, la meilleure peut-être, qu’on n’a jamais faite à F.-A. Pouchet, c’est que les êtres dont il croyait voir s’organiser spontanément le germe, avaient, à leur complet développement, une figure, des détails d’organisation, des caractères morphologiques en un mettant internes qu’extérieurs parfaitement définis et ne souffrant que de faibles écarts. Or, le seul fait d’une constitution intime à la fois aussi compliquée dans l’individu et aussi uniforme dans l’espèce, ne saurait représenter que le résultat d’une fixation héréditaire. Du moins, l’esprit scientifique moderne se refuse à concevoir autrement l’identité dans la complication offerte par ces animaux : c’est l’in-' finie probabilité. La même objection, comme Robin l’a très bien indiqué (art. Génération àvi Dict. encycl.), ne se présente plus avec autant de force quand il s’agit de corps organisés offrant la figure géométrique régulière qui est primitivement celle des cellules, ni dans une certaine mesure quand il s’agit de végétaux filamenteux très régulièrement cylindriques, sans organes reproducteurs spéciaux. Dans une cellule librement développée, la forme, par cela même qu’elle est purement géométrique, peut être considérée comme indépendante de l’hérédité; c’est ordinairement celle d’une sphère ou d’un ovoïde, ou d’un fuseau plus ou moins allongé. Le noyau au sein du cytoplasme est presque toujours ovoïde; le nucléole au sein de la substance nucléaire, ordinairement sphérique. Ce sont là en quelque sorte des formes primitives essentiellement simples qu’ont redonnées les composés albumino terreux de M. Hering, comparables également à celles que nous avons obtenues avec le sérum du sang de Cheval additionné de sels terreux (1). Il est certain que les spiculés des Spongiaires ou des Holothuries par exemple offrent des caractères morphologiques beaucoup plus compliqués que ceux d’une cellule ou d’un noyau. Toutefois, on ne manquera pas de faire remarquer que la présence même du noyau

(l) Voy. Pouchet. Sur quelques particularités offertes par le plasma du sang de Cheval. ÇJourn. de l’Anat., mai-juin 1882.)

au sein du cytoplasme est une condition structurale qui indique déjà un degré plus élevé d’organisation ; surtout, on objectera que l’élément cellulaire a ce caractère spécial de porter en lui, au moins au début, un potentiel se traduisant par la faculté de donner naissance à une ou plusieurs cellules semblables ou sensiblement semblables. C’est là, en effet, une distinction capitale, mais Robin ne la faisait pas. Il niait précisément ce potentiel ou du moins ne l’admettait que dans des cas très particuliers, ainsi pour le vitellus et pour les premières sphères de segmentation. Encore ce qui se passe alors, n’est-il pas entièrement assimilable à la multiplication que présentent plus tard les éléments cellulaires différenciés. En effet, la segmentation vitelline fournit des éléments décroissant progressivement de volume, au lieu de nous donner des éléments sensiblement égaux à celui dont ils dérivent, comme cela se verra ensuite.

Les conditions du savoir, depuis l’époque où Robin conçut son idée de la genèse, se sont bien modifiées! Le partage du noyau dans la segmentation du vitellus et des premières sphères s’accompagne des phénomènes aujourd’hui connus de la karyokinèse. Nous voyons directement la substance du noyau se dédoubler en substances ne jouissant pas des mêmes propriétés physico-chimiques et qui affectent dans leur rapports réciproques une disposition déterminée. Les différences chimiques qu’elles offrent, nous permettent d’immobiliser par des réactions fixatives et colorantes, toutes les phases de cette évolution essentiellement passagère et qui n’avaient été vues d’abord que dans l’ovule de certaines espèces animales, grâce à des conditions spécialement favorables de volume et de transparence. C’est là une conquête importante. Nous allons donc pouvoir fixer les tissus des animaux supérieurs et rechercher maintenant si dans la multitude de leurs cellules nous ne trouverons pas ces figures, indices certains d’un noyau en scissiparité? Or, l’événement prouve qu’on y surprend presque toujours quelque cellule sur le point de se segmenter, et ceci suffit à démontrer la généralité du phénomène. En sorte que les prohahilités que les faits d’observation mettaient autrefois du côté des idées défendues par Robin, se retournent aujourd’hui contre lui.

Il n’ignorait point, d’ailleurs, les conquêtes nouvelles. Lui-même expose d’après les travaux de MM. E. Van Beneden, H. Fol, etc., les phénomènes de la division du noyau dans les sphères vitellines. Il n’a point eu vraisemblablement l’occasion de les vérifier sur les éléments de l’épithélium des Batraciens et de la moelle des Mammifères, où on les a signalés. Mais il faut bien reconnaître que cer-

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tains points demeurent fort obscurs : ainsi, l’existence-, au milieu des épithéliums, de ces cellules rameuses, contractiles et souvent pigmentées (cellules de Langerhans chez l’homme, chromoblastes des Batraciens, etc.), qu’il nous faut maintenant regarder comme homotypiques des cellules très différentes à tous les points de vue qui les entourent (1). .

L’origine de ces éléments soulève certainement un des problèmes les plus délicats de la théorie cellulaire. A la vérité, on a voulu y voir des cellules migratrices échappées des tissus profonds, à travers la couche superficielle du derme (très résistante chez les Batraciens). Mais cette migration n’a jamais été démontrée. Il faut donc admettre que les cellules de la couche profonde de l’épithélium en état de multiplication continue, fournissent par scissiparité deux espèces d’éléments anatomiques, l’un en nombre considérable. Vautre très rare et totalement distinct par tous ses caractères. Ou bien encore faut-il admettre qu’en quelque lieu (à déterminer) s’est faite une pénétration noj’male des éléments du mésoderme dans l’ectoderme, qui ont ensuite proliféré en prenant au milieu des cellules de celui-ci la place et les rapports fixés par les conditions d’hérédité?

Dans les idées de Robin, l’apparition de ces éléments serait simplement un fait de genèse. Elle aurait lieu aux dépens d’un blastème ensudé par les cellules épithéliales environnantes. Cette hypothèse en valait, en somme, une autre. Et elle ne nous choque qu’en raison de cette idée, sans doute exacte, infiniment probable, que jamais une cellule ne peut naître par genèse, c’est-à-dire par génération spontanée au sein des substances liquides ou demi-solides à demi-vivantes de l’économie. 11 ne faut point oublier que rejeter d’une façon absolue la théorie de la genèse de Robin, revient à admettre a priori comme démontré l’axiome omnis cellula a cellula, qui n’est, en somme, dans son universalité qu’une autre hypothèse.

Gette théorie de la genèse. Robin l’expose déjà sans lui donner d’ailleurs, de nom dès 1848 dans un Mémoire sur le développement des spermatozoïdes. Il y revient en 1849 dans le traité Du Microscope : « Chaque fois qu’on a pu voir se former l’ovule mâle ou femelle, « dit-il, on l’a vu se former de toutes pièces, spontanément, au « milieu d’un liquide tenant ou non des cellulesen suspension, de « la même manière qu’on constate la formation spontanée de toutes

(1) On peut encore signaler l’apparition des premières cellules vibratiles sur les épiihéliums pavimenteux des voies respiratoires de l’embryon (Voy. Pouchet et Tourneux. Précis d'Histologie, et Laguesse, Recherches sur le développement embryonnaire de l’épithélium dans les voies aériennes, thèse, 1885).

a pièces de cellules épithéliales à la surface du derme dénudé. »

(c [Microscope, 2" partie, p. 116). Il ne se sert pas à cette époque du terme blastème qui avait déjà cours depuis près de dix ans en Allemagne, ou Burdach (1) et surtout Geber (2) s’en étaient servi dans le sens que lui-même lui donnera.

On a vu que Robin avait été de très bonne heure préoccupé d’une distinction fondamentale à établir entre les deux règnes animal et végétal. Il croit avoir trouvé dans le mode d’apparition des éléments qui composent les tissus des animaux et des végétaux, un argument décisif. D’après lui, seuls les végétaux nous présentent conformément aux vues de Schwann la transformation directe des cellules en divers autres éléments anatomiques (trachées, vaisseaux ponctués, fibres ligneuses, clostres, etc.). Chez les animaux il en est autrement : les cellules du feuillet moyen, tout au moins au bout d’un certain temps, vont se liquéfier et c’est dans le « blastème » résultant de cette liquéfaction que les éléments définitifs, fibres musculaires, tubes nerveux, etc., apparaîtront par genèse. Robin ne fait d’exception (1848) que pour les produits (épiderme, ongles, plumes, dents, cristallin, etc.), qui se développeraient par métamorphose directe des cellules embryonnaires. Quant aux tissus constituants ou essentiels (nerveux, musculaire, cartilagineux, etc.), il croit que leurs éléments se substituent à des cellules qui les ont précédé et leur ont préparé un blastème convenable.

Les blastèmes, d’après la nature que leur suppose Robin et le rôle qu’il leur fait jouer, seraient des éléments organiques (fluides ou demi-fluides) du corps, temporaires et, de plus, d’une infinie variété. Ils proviennent soit des plasmas (sang, lymphe), laissant suinter certains de leurs principes à travers les parois des capillaires, soit des éléments anatomiques figurés déjà nés et versant autour d’eux des principes immédiats propres à la constitution de l’élément à venir. Les blastèmes, très distincts les uns des autres au point de vue de leur origine, ne le sont pas moins au point de vue de leur fin et de leur composition nécessairement en rapport avec les éléments anatomiques qui vont naître d’eux. Cependant, ils ne diffèrent, en apparence, que par un peu plus ou un peu moins de consistance. Sous le microscope, ils se présentent comme des substances liquides ou demi-liquides, amorphes, interposées le plus souvent en petite quantité aux éléments préexistants et déjà presque toujours mélangées d’éléments de génération nouvelle. Enfin, ce

(1) Physiologie, Paris, 1838, trad. franc., t. III, p. 371.

(?) Handbuch der allgemeinen Anatomie, Bern, in-8“, 184Ô, p. 16.

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sont essentiellement des espèces anatomiques transitoires, en ce sens qu’à peine produites elles servent à la génération d’autres espèces, d'une organisation plus élevée. On constate à la fois, d’une part leur apparition incessante et, de l’autre, leur disparition continuelle par suite de la naissance à leurs dépens d’éléments anatomiques divers. « Partout où existent des éléments 'anatomiques tt végétaux ou animaux en voie de rénovation moléculaire active,

« nous pouvons, dit Robin, voir sur le fait l’apparition ou géné- « ration d’autres éléments anatomiques. Il y a donc genèse ou gé- « nération spontanée d’éléments anatomiques dans le corps et tt pendant la plus grande partie de l’existence, t) Robin prend, d’ailleurs, bien soin de distinguer cette genèse de l’hétérogénie, qui suppose l’apparition de la substance organisée et configurée au sein et aux dépens des milieux cosmiques non organisés, non vivants. Aussi, tandis qu’il rejette les doctrines de F.-Â. Poucbet sur la génération spontanée des Infusoires, le voit-on plus tard invoquer à l’appui de ses idées, le fait signalé par M. Trécul, de la formation spontanée, c’est-à-dire de la genèse d’amylobacters dans le liquide intracellulaire de certaines cellules végétales (Trécul, Comptes rendus, 1861, t. LXI, p. 432).

En résumé, Robin reconnaît deux modes d’apparition différents des éléments anatomiques : un premier mode dans l’ovule fécondé ; un autre dans le corps de l’être déjà formé, à partir des premières périodes de l’état foetal jusqu’à l’état adulte.

Dans l’ovule fécondé Robin qui ne pouvait suivre, comme nous le faisons aujourd’hui, la destinée de la vésicule germinative, admet son évanescence complète; et dès lors il est forcément conduit à admettre la formation spontanée ou genèse du noyau vitellin, suivant à quelques heures d’intervalle la fonte de la vésicule germinative dans la masse du vitellus. Quant à la segmentation de celui-ci, elle ne fournirait rien au delà des cellules embryonnaires. A partir du moment où est terminée cette segmentation, par le seul fait de l’existence d’éléments anatomiques en voie de rénovation moléculaire continue, des éléments d’espèce semblable ou différente vont apparaître de toutes pièces à l’aide et aux dépens des principes immédiats fournis par les premiers. Ces principes s’associent moléculairement en masses de figure spécifique nouvelle, et pour d’autres seulement sous la forme que leur permettent do prendre les interstices qu’ils occupent.

Ce qui se passe là — Robin a bien soin de le faire remarquer — n’a rien de commun avec une coagulation. C’est une genèse, la genèse dans un être vivant et par la combinaison de principes immé-

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diats variés, d’un nouvel élément, noyau, cellule, qui dèssonappa* rition offre une structure et un volume déterminés, différents selon les individus, ayant de prime abord certaines dimensions et pou. vant ensuite se développer ou rester tel plus ou moins longtemps à moins qu’il ne s’atrophie et ne soit résorbé. Dès l’instant de son apparition la substance de cet élément anatomique est vivante ellemême, et participe aux actes de rénovation moléculaire de l’être dans lequel elle est née.

Cette apparition a cela de particulier d’avoir lieu sans lien généalogique substantiel direct entre l’individu élémentaire nouveau et ceux préexistants, soit de même espèce, soit d’espèce différente. L’élément nouveau n’a besoin de ceux qui le précèdent ou l’entourent au moment de sa genèse, que comme condition d’existence et de production ou d’apport des principes qui s’associent entre eux pour le former. Et à son tour il devient, par le fait même de son apparition, de son développement et de sa nutrition, la raison de la genèse d’éléments anatomiques d’espèce semblable ou différente, et par suite, d’un tissu, d’un organe, etc.

Il est clair que dans ces conditions la genèse d’une cellule ou de tout autre élément est un fait dérivant directement de l’état d’organisation et dérivant de lui seul. Pour Robin, l’apparition libre d’un élément dans un blastème est le dernier terme de l’analyse histologique au delà de laquelle il n’y a plus rien que les actions moléculaires résultant du conflit des principes immédiats constituant la substance vivante. Robin crut toucher ainsi la limite des faits morphologiques, tandis que cette limite, en réalité, se dérobe à nous du moment que nous considérons toutes les cellules existant, ayant existé et devant exister, comme reliées ontogénétiquement et phylogénétiquement les unes aux autres.

Toute cette doctrine de la genèse, telle que la concevait Robin, ne saurait plus être défendue aujourd’hui, au moins en ce qui touche la multiplication cellulaire. Elle demeure cependant l’expression fort juste du développement organique, dans le sens le plus général de cette dépendance génétique où se trouvent les differentes parties élémentaires du corps, apparaissant toutes en fonction de l’existence préalable d’autres parties élémentaires. Vers la fin Robin avait beaucoup modifié sa théorie sans parvenir cependant à la rendre plus acceptable. Telle qu’il l’expose dans l’article Génération du Dictionnaire encyclopédique (1881) elle diffère considérablement des débuts et s’accorde tout au moins en partie avec les données nouvelles de la science (,1).

(1) Voy. p. 408.

Sa vie et son CÉüVRE.

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Le noyau vitellin dont il reconnaît toujours la première apparition comme spontanée, le noyau vitellin « né par genèse », pour employer ses expressions, donne par scission continue le noyau des cellules résultant de la segmentation du vitellus. Le nombre et la masse des noyaux, ou en d’autres termes, des parties constituantes élémentaires de provenance nucléaire primitive, augmentent donc considérablement, tandis que le corps cellulaire, partie constituante d’origine vitelline directe, disparaît. Ces noyaux passent ainsi à l’état de noyaux libres beaucoup plus nombreux que les cellules dans lesquelles ils s’étaient multipliés, et presqu’aussitôt chacun devient le centre de la génération d’un corps cellulaire nouveau (abstraction faite des cas où les noyaux libres s’hypertrophiant se segmentent bientôt eux-mêmes). « C’est de la sorte que (c dans le mésoderme les unités anatomiques figurées, définitives « et permanentes (éléments des tissus lamineux, musculaire, élas- « tique, etc...), sans caducité ni mues normales (comme à l’épi- <i derme) succèdent aux cellules transitoires du feuillet moyen. « Elles les remplacent non pas nombre pour nombre mais dans « des proportions immédiatement bien supérieures, qui sous leurs « amas nucléaires [blastèmes des premiers embryologistes) font aus- « sitôt disparaître l’état de feuillet primordial uniforme, et appa- « raître relativement épais les rudiments des organes définitifs ». Suivant ce nouvel exposé, les noyaux se multiplieraient donc par scissiparité : les corps cellulaires seuls apparaîtraient par genèse avec leurs prolongements fibrillaires nerveux, etc... Il semble de même que maintenant Robin restreigne les faits de genèse au seul feuillet moyen. Nous avons déjà fait observer que l’existence de noyaux nus, et par suite la formation d’un corps cellulaire sur un noyau nu devaient être considérées dans l’état actuel des connaissances comme une erreur d’observation. Quant aux dépendances du corps cellulaire, en choisissant de meilleurs exemples que les expansions des cellules nerveuses ou lamineuses, on est bien contraint d’en attribuer l’apparition à un véritable phénomène de ge^ nèse tel que l’entendait Robin.

Il nous reste à dire comment se combinaient dans la pensée de Robin les phénomènes de genèse avec l’existence d’une sorte de segmentation, pour subvenir au renouvellement incessant de l’épiderme et de certaines secrétions glandulaires. D’après lui, l’individualisation des cellules épidermiques résulterait de deux phénomènes antécédents, de deux conditions antérieures qui la rendent possible : d’une part la genèse des noyaux, et d’autre part la genèse de la substance destinée à former autour d’eux les corps cellu-

laires. L®® noyaux nés par genèse et d’abord très petits grandissent peu à peu; en même temps se produit entre eux une certaine quantité de substance homogène peu ou point granuleuse qui écarte ces noyaux. Puis, quand ils se trouvent à une distance les uns des autres égale à peu près à leur propre diamètre, la substance interposée se segmente entre eux. C’est seulement alors qu’il peut être question de véritables cellules. Ce serait là, comme on voit un inode tout particulier d’mdiuiduah'saiion des éléments cellulaires, très distinct d’une reproduction. On aurait ici une matière organisée née par genèse mais manquant de configuration spéciale ou du moins spécifique, qui se segmenterait en autant d’éléments anatomiques (dès lors individualisés) doués d’une configuration, d’une structure et d’une vie propres, qu’il s’est produit de segments.

Évidemment Robin tombe ici dans une grave erreur en ce qui touche les noyaux, que nous savons se multiplier par scissiparité; mais il semble avoir très exactement interprété le phénomène de segmentation delà matière amorphe. Il avait très bien vu du reste qu’une division, qu’une scission du noyau peut avoir lieu à l’état normal aussi bien qu’à l’état pathologique dans certains éléments anatomiques, sans être suivie d’une division de ceux-ci, par exemple dans les fibres-cellules. Nous avons indiqué de notre côté le même phénomène, se présentant d’ailleurs avec la même rareté relative, dans les hématies nuclées; il faudrait y joindre peut-être le fait de la présence de deux noyaux dans un grand nombre de cellules hépatiques dont le diamètre n’est point augmenté, et qui ne paraissent pas conséquemment en cours de segmentation.

Robin se figurait donc la couche profonde de l’épiderme comme formée d’une masse essentiellement continue, sorte de blastème, où les noyaux seraient apparus par genèse, et destinée à se segmenter autour d’eux. Il se basait pour admettre ceci, sur l’observation de certaines productions pathologiques et spécialement des épithéliomas, dans la profondeur desquels il isolait de vastes masses nettement limitées à la façon des cellules, et renfermant un nombre plus ou moins grand de noyaux à peu près équidistants. Ces éléments géants résultaient pour lui d’unesegmentation incomplète de la matière amorphe autour des noyaux. Il avait cru observer ce mode d’individualisation cellulaire dans l’épithélium des culs-de-sac de certaines glandes, en particulier du pancréas, et il l’étendait par analogie à la couche de Malpighi (1). Il ne nie pas

(1) Anat. celL, p. 211. Rappelons qu’il existe de nombreux exemplesde masses qu’on jiourrait considérer comme une sorte de cytoplasme indéfini : ainsi la substance cel-

SA VIE ET SON ŒUVRE

absolument que des cellules y puissent naître par segmentation, puisqu’il ne s’agit pas ici d’un tissu constituant, mais il n’admet pas que ce seul processus suffise à la rénovation continue des surfaces cutanées, muqueuses et sécrétantes. Rien de plus évident à ses yeux que cette rénovation par genèse des noyaux d’abord, et de la matière amorphe en même temps. Le lien génétique qui relie tous les noyaux les uns aux autres lui échappe, mais le fait de l’individualisation de cellules autour d’eux par une sorte de clivage de la matière amorphe, avec ses accidents divers, ne saurait être contesté (1).

Robin au milieu de toutes ces variations sur sa théorie de la genèse ne méconnaissait nullement chez les animaux, les autres modes de multiplication cellulaire. La production des globules polaires lui offrait le type de la gremmatxon. Il l’avait spécialement étudiée chez lesNephelis et chez les Tipulaires caliciformes où il admet que tout le blastoderme naît ainsi par gemmation de cellules dépourvues de noyaux à la surface du vitellus. Mais il met la gemmation et la scissiparité au même rang, n’y voyant que des processus en quelque sorte exceptionnels chez les animaux, et limités à peu près exclusivement au vitellus et à la matière amorphe des couches profondes des tissus dérivés du feuillet externe. Cela le conduit à penser que les cellules nées de la sorte n’ont jamais qu’une existence temporaire et transitoire par rapport à l’être qu’elles concourent à former. Pour lui, l’état amorphe est en quelque sorte le substratum nécessaire au phénomène de segmentation, lequel ne se montrerait plus qu’exceptionnellement sur les cellules ; et s’il s’y produit, c’est que leur cytoplasme a conservé, de la matière amorphe dont il est né, la propriété de se segmenter. Mais ceci n’arrive que lorsque la cellule, par certaines circonstances, a dépassé son volume habituel.

On voit comment Robin suit sa pensée jusqu’en ses conséquences extrêmes. L’augmentation de volume de l’élément n’est plus pour lui un acheminement vers la segmentation : c’est le résultat de

lulaire continue de la cornée des poissons (voy. Pouchet et Tourneux, Précis d’Uistologie, p. 611) parsemée de noyaux qui ne sont pas même toujours éi[uidistants.

(1) Nous avons observé et décrit ce mode d’individualisation sur les dernières hématies en formation dans l’aire vasculaire des iRongeurs (Voy, Soc. de Biologie, 6 avril et 20 juillet 1878.) Les masses polynucléaires dont il est ici question pourraient être comparées à un vitellus méroblastique dans lequel la puissance de segmentation n’est pas assez grande pour amener la segmentation totale. Quant à parier de sphère d’activité des noyaux, c’est résoudre la question par la question : le fait est que nous ne savons encore rien sur la relation, en réalité fort complexe, qui relie la multiplication nucléaire à l’individualisation cellulaire.

CliARLES kÔBiN

circonstances fortuites — dans le sens où ce mot peut être pris en biologie — et la segmentation n’est à son tour qu’une conséquence possible de cet accroissement de volume.

Nous avons cru devoir insister longuement sur cette erreur presque inexplicable d’un anatomiste aussi sagace. Il est difficile de comprendre comment, après avoir été victime au début de sa carrière d’erreurs d’observation presque fatales à cette époque, Robin n’a pas plus tard, comme sortant d’autres points, réformé ses premiers jugements en présence de la multitude des faits nouveaux constatés de toutes parts.

Robin, donnant une importance presque égale à tous les éléments figurés, avait été conduit à rejeter la théorie cellulaire dans ce qu’elle avait d’universel. Les partisans de celle-ci étaient allés à une exagération contraire, ne voyant rien dans l’économie en dehors des cellules. Robin se rapproche évidemment de la vérité quand il nous montre une foule de parties essentielles, négligées jusque-là des anatomistes, comme apparaissant par une sorte de genèse. Et s’il se trompe en y comprenant les cellules, n’est-ce pas véritablement du nom de genèse que nous devons appeler l’apparition dans le cytoplasme-amorphe, de parties intimes essentiellement distinctes et vivantes, telles que les fibrilles musculaires? Observons les derniers chevrons de la queue des larves de Batraciens. La cellule embryonnaire contenant encore des granules vitellins s’est allongée, ses noyaux se sont multipliés. La plus grande portion de son cytoplasme en apparence ne s’est pas encore modifiée, et cependant ce cytoplasme est progressivement remplacé dans une partie de l’élément par la substance contractile musculaire, dont les propriétés physico-chimiques et organiques sont absolument différentes. N’y a-t-il pas là véritablement genèse de cette substance nouvelle, née aux dépens du cytoplasme comme d’un blastème et aussi nettement délimitée par rapport à lui que l’est le noyau par rapport au corps cellulaire ? On pourrait encore citer l’apparition des nématocyste dans le cytoplasme d’une cellule urticante. Ce sont là évidemment des phénomènes de genèse tels que les entendait Robin. Et c’est alors que nous voyons combien est peu satisfaisante en définitive la théorie cellulaire, et comment nous sommes toujours ramenés en deçà des faits de structure, à la considération des phénomènes moléculaires qui se passent au sein de chaque élément anatomique susceptibles d’imprimer à sa substance les caractères fonctionnels et morphologiques les plus nets et les plus compliqués. C’est peut-être de ce côté que sont à faire les plus importantes études pour un avenir vraiment fécond de la biologie.

SA. VIE ET SOM ŒUVRE

VIII. Les cinq propriétés fondamentales de la substance organisée (suite). — La courbe vitale, — La division du travail.

Robin, dans son énumération des cinq propriétés fondamentales de la substance vivante, place Vévolutilité avant la natalité, considérant l’individualisation de la substance organisée en nouveaux êtres, comme une conséquence même de son évolution. Nous venons d’exposer ses idées sur la natalité. Il désigne sous le nom d’évolutilité la propriété qu’a toute substance organisée amorphe ou figurée en voie de rénovation moléculaire, une fois apparue, de se modifier sous les divers rapports de son volume, de sa forme, de sa structure et de ses autres attributs d’ordre vital, jusqu’à détermination de changements tels dans sa constitution que tous ces actes cessent, ce qui caractérise la mort. La multiplication et spécialement la segmentation cellulaires se rattachent à l’évolutilité, en tant que marquant le terme du développement au point de vue de la masse et de certains changements de constitution. Ceux-ci, à leur tour, provoquent l’activité nouvelle que nous voyons se manifester dans le noyau des éléments qui entrent en scissiparité.

Quant à la mort, elle n’est en aucune façon une conséquence de la vie. Leur connexité, il est vrai, est tellement contingente par rapport à nous, que nous unissons fatalement ces deux actes, mais Robin montre très bien que de la rénovation continue qui caractérise la vie, ne découle en réalité que la possibilité de croître et de décroître. C’est cette décroissance dans l’état d’organisation qui, venant à rompre l’équilibre entre l’être organisé et le milieu, rend celui-là inapte à subsister plus longtemps. Mais aucune contradiction n’empêche de concevoir l’existence d’un être comme une alternative indéfinie d’assimilations et de désassimilations. Nous connaissons des espèces chez lesquelles le plus grand âge n’apporte dans la constitution de leurs tissus aucun signe de caducité appréciable par le microscope ni par aucun des autres moyens dont nous disposons : ces êtres nous apparaissent dès lors comme pouvant vivre et croître indéfiniment (1).

A la vérité. Robin n’admet pas que la vie puisse ainsi se perpétuer, et que la mort puisse n’être qu’un phénomène accidentel. Rien ne prouve cependant qu’il n’en soit pas ainsi dans certains cas et nous n’avons contre la conception d’un être vivant indéfini-

(1) Il convient sans doute d’ajouter, au moins en ce qui concerne les animaux, que cette croissance est en raison inverse d’une fonction déterminée du temps.

ment, que des objections d’ordre rationnel et métaphysique. On pourrait même ajouter que la reproduction n’est en définitive que l’expression naturelle de cette permanence possible de la substance organisée (1).

En tout cas, il faut reconnaître que la théorie générale de la mort est encore à formuler ou du moins très peu avancée, qu’il s’agisse de l’être total ou de chacun des éléments qui le composent. Robin insiste sur ce point que la mort des éléments anatomiques est graduelle, survenant par une succession de mouvements infiniment petits. Ceci est vrai aussi bien pour les tissus et les éléments destinés à une élimination normale (cellules épidermiques, tissus maternels entraînés avec l’embryon) que pour ceux qui sont frappés de mort en raison d’une lésion pathologique. Tantôt l’altération survenue affecte à la fois toute Tétendue de l’élément et le conduit rapidement à la liquéfaction totale, tantôt elle se manifeste en quelque sorte de proche en proche et aboutit à une diminution d’étendue, à une atrophie, jusqu’à disparition complète de l’élément laissant sa place à un autre ou à d’autres, comme nous le voyons pour les hématies sans cesse renouvelées dans le sang.

Dans l’idée que nous nous faisons des substances amorphes de l’économie, comme dépendantes des éléments cellulaires, il est clair que leurs phénomènes d’évolutilité seront, essentiellement contingents : dans les vues de Robin au contraire ces phénomènes sont primitifs. Aussi, à l’état normal, le seul phénomène évolutif que présentent les substances amorphes est-il selon lui une augmentation de quantité.

Robin, qui n’admet aucune métamorphose d’éléments quelconques, reconnaît toutefois (2) que certains d’entre eux peuvent être le siège de changements de forme, mais il insiste peu sur un point assurément délicat pour sa doctrine. Il établit, au contraire, avec une grande autorité, comment la cellule se remplira de substances telles que des huiles, des essences insolubles dans le cytoplasme. Il montre combien ces changements de forme ou d’état intérieur sont dignes au plus haut point, bien que trop souvent négligés, de fixer l’attention de l’anatomiste. N’est-ce pas là en effet l’histoire même de l’élément? L’élément cellulaire en particulier n’est-il pas un véritable individu dont l’évolution, jusque dans ses écarts (3), reste comparable à celle de l’individu animal ou végétal?

(t) Anat. celL, p. 468.

(■2) Anat. celL, p. 448.

(3) C’est ainsi qu’on observe exceptionnellement des cellules géantes de diverses espèces ou naines, comme il y a des animaux géants ou nains. Il est bien entendu que

SA VIE ET SON CEUVE.E

a On ne peut posséder une notion exacte de la constitution d’un a élément, dit avec raison Robin, que lorsqu’on l’a observé à toutes « les phases de son évolution, ou au moins aux phases principales ; a il est impossible, en un mot, de connaître une cellule si l’on n’a <t suivi qu’une seule des périodes de son existence, fût-ce celle qui tt dure le plus et dite de l’état adulte. »

Cette existence cellulaire est, comme celle de tout indidu vivant, marquée par une série de phénomènes évolutifs qui se succèdent sans discontinuité. Elle peut être dès lors imaginativement figurée par une courbe ininterrompue, comme on représente un mouvement. La durée de l’état adulte ou parfait y sera indiquée par la portion culminante, au delà de laquelle la courbe, en redescendant, accusera la manifestation des phases séniles. La variété de ces courbes ne sera pas moindre pour les espèces d’éléments anatomiques, que pour des espèces animales ou végétales.

On n’oubliera pas qu’il s’agit ici d’une conception toute subjective, reposant sur la notion que nous avons des conditions morphologiques ou statiques successives constatées chez un individu vivant. Ces courbes seront donc l’expression tantôt exacte, tantôt approximative d’états que nous pouvons concevoir ou reconnaître directement aux différents moments de la durée. C’est, en somme, un procédé expressif de faits dont l’intimité nous échappe. Aussi l’embarras pourra-t-il parfois devenir très grand de savoir ce qu’il convient d’appeler régression de l’élément, par exemple dans le cas des cellules adipeuses, sébacées, etc. Pour Robin, la cellule sébacée qui met en liberté un produit par rupture, tandis qu’elle-même est rejetée comme résidu, représente jusqu’à la fin une progression physiologique et ne saurait d’aucune façon être considérée à aucun moment comme entrée en régression (1) . De même, le passage des cellules ài'état granuleux, bien étudié par Reinhardt (2), ne serait comme celui des cellules des glandes sébacées, qu’une progression évolutive, seulement ici sénile ou pathologique, et nullement une régression (3).

Mais ce sont là des difficultés de détail qui n’ôtent rien à la valeur

nous employons ici cette désignation de « géantes, » comme un simple qualificatif (voy. ci-dessus, p. xxv). D’autre part on devra se garder de l’appliquer à des cellules dont l’extrême croissance ne représente pas un état, mais seulement un processus devant aboutir à la segmentation,

(1) Anat. cell., p. 271.

(2) üeber die Entslehung der Kôrnchenzellen (Areh. für paih. Anat ).

(3) Anat. cell., p. 594.

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de la conception elle-même et de ses avantages. Et tout d’abord ces courbes envisagées dans leur ensemble vont nous fixer sur un point d’Anatomie générale de la plus haute importance. On verra que la partie descendante n’est jamais exactement superposable à la portion ascendante, ou, en d’autres termes, que les phases séniles de révolution ne ramènent jamais un élément à ce qu’il a été auparavant, à un état semblable à celui qu’il a offert durant son accroissement embryonnaire et fœtal. C’est là, d’ailleurs, une considération dont la fatalité s’impose. Et il suffit de réfléchir un instant aux conditions générales de la vie pour ne point tomber dans un tel nonsens.

Pour l’élément anatomique comme pour l’animal lui-même, la courbe de vie, indépendamment de son allure générale, pourra présenter des points singuliers correspondant à des aberrations plus ou moins momentanées, à des périodes de déclin ou de relèvement passagers (par maladie, empoisonnement, etc.). Mais ici encore, la difficulté peut devenir très grande pour apprécier comment certaines modifications survenues doivent être interprétées. C’est qu’en effet cette courbe de vie a en quelque sorte une double expression, ou plutôt elle est la résultante de deux courbes différentes, selon que l’individu (animal ou cellule) sera envisagé au point de vue morphologique ou au point de vue de sa constitution moléculaire. Pour l’individu animal, le premier est le plus important, et en réalité, celui qui dessine la courbe à nos yeux. Pour l’élément, c’est le contraire : la morphologie a bien son importance et imprime à certaines espèces une caractéristique essentiellement propre : ainsi on peut signaler les cellules de l’épiderme depuis le moment de leur individualisation, jusqu’au moment où après avoir changé de forme, de dimension, de rapports dans leurs diamètres, elles sont éliminées à la surface de l’épiderme; il est même à noter que ces éléments, dans leur rapide évolution, ne présentent pour ainsi dire point de période d’état. Mais en général la courbe importante pour les éléments anatomiques serait bien plutôt celle figurative des modifications de leur constitution moléculaire intime. Dans le cas des cellules épidermiques les deux courbes peuvent être regardées comme sensiblement superposables, les modifications morphologiques allant sensiblement de pair avec les modifications moléculaires; toutefois il n’en est pas toujours ainsi, quand par exemple une substance toxique, d’action lente, modifie profondément l’état moléculaire et la fonction d’un élément, sans en altérer les caractères morphologiques.

Il faudrait même dans certains cas, pour plus d’exactitude, con-

SA VIE ET SON OEUVRE

cevoir la courbe de vie de la cellule comme double, l’une pour le corps cellulaire et l’autre pour le noyau, chacune étant elle-même double dans le sens que nous venons d’indiquer. On pourrait citer les hématies des Vertébrés ovipares, où le noyau après avoir suivi sensiblement les mêmes phases d’accroissement que le corps cellulaire termine son rôle presque au moment où celui-ci entre dans sa période d’état, précédant sa régression finale.

Robin n’admettait à aucun degré la phylogénie cellulaire ; la courbe de chaque espèce d’élément aura donc pour lui un point de départ spécial. Pour nous au contraire deux espèces ou plus de cellules auront dans certains cas un point de départ commun, les courbes ne devenant distinctes que plus tard. C’est ainsi que les ostéoblastes deviennent médulocelles et myéloplaxes (1). Mais à partir du point de divergence, les courbes resteront toujours distinctes, on ne les verra jamais redevenir superposables. Jamais non plus — et ici Robin est essentiellement catégorique — on ne verra tératologiquement, pathologiquement et encore moins selon le besoin fonctionnel des parties, les cellules du tissu cellulaire se métamorphoser en cellules épithéliales, en leucocytes et vice versa, pas plus que des cellules des feuillets blastodermiques externe et interne on ne fera sortir indifféremment soit des faisceaux musculaires, soit des fibres élastiques. Jamais, pas plus chez les éléments anatomiques que chez les animaux, une modification tératologique ou morbide ne rendra un individu donné semblable à quelqu’individu que ce soit d’une autre espèce. Les écarts peuvent aboutir à la stérilité fonctionnelle (la mort de l’individu) ou génésique (la mort de l’espèce), ils ne conduiront jamais, quelque énormes que soient parfois les changements survenus, à la transformation d’une espèce en une autre, pas plus dans les variétés d’animaux domestiques que dans certains éléments prodigieusement transformés que connaît la pathologie.

Robin revient à maintes reprises sur ce sujet et toujours avec une égale énergie. D’après lui, il n’y a, il ne peut y avoir transmutation directe d’une espèce cellulaire en une autre (pas plus que d’un animal en une autre espèce, malgré les plus grands changements de milieu). Le caractère de l’individualité est précisément cette résistance morphologique que rien d’après ce que nous savons ne peut vaincre. Ceux qui ont soutenu la doctrine contraire ont trop oublié l’importance et le nombre des phénomènes dont ils avaient

(1) Voir pour de nombreux exemples : Pouchet et Tourneux, Frêcis d'histolcgie et d’histogénie.

à démontrer la réalité pour prouver que sous ce rapport l’individu cellule s’écarterait de l’individu animal ou végétal.

Dans le même ordre d’idées Robin s’élève contre une erreur propagée par certains anatomistes et contre laquelle on ne saurait trop se tenir en garde. Les éléments anatomiques des animaux inférieurs ne reproduisent en aucune façon les caractères des éléments similaires chez l’embryon des animaux supérieurs. L’état d’une fibre musculaire chez les Mollusques ou les Annélides n’est point assimilable à l’état jeune d’une fibre musculaire de Vertébré. Les diverses variétés d’éléments cellulaires de la Lamproie, dernier terme actuellement connu de la série des Vertébrés (sans aller chercher celui-ci chez l’Amphioxus, les Tuniciers ou les Annélides), n’ont aucune similitude particulière avec ceux de l’embryon humain. Par suite, jamais l’étude d’un élément faite sur les animaux inférieurs ne peut complètement remplacer l’examen embryogénique de ce même élément chez l’homme ou tout autre Mammifère.

C’est là un point qui n’a peut-être pas fixé suffisamment l’attention des biologistes. Non seulement il nous est impossible d’étudier scientifiquement et positivement la descendance entre les espèces animales — descendance que nous admettons par une hypothèse toute philosophique; — mais il est à remarquer qu’on n’a jamais tenu aucun compte, dans les agencements philogéniques proposés, de tout un groupe de caractères morphologiques profonds, tels que les dimensions absolues des éléments anatomiques. Il ne suffit point de nous expliquer comment une Annélide pourra donner par certaines transformations un Arthropode. Encore serait-il bon de nous montrer comment, au cours de cette évolution, les cellules vibratiles vont disparaître, les fibres musculaires striées apparaître, sans parler des différences si profondes et tout à fait primordiales du développement embryonnaire. Il serait bon de nous dire encore à quel ordre d’influences modificatrices peut correspondre par exemple le volume considérable des éléments anatomiques des Amphibiens et des Sélaciens, comparé à celui des Poissons, téléostéens, ou la forme ovoïde des hématies chez les Mammifères originaires des hauts plateaux de l’Ancien et du Nouveau Continent.

Ce sont là des faits anatomiques structuraux qui ont évidemment beaucoup plus d’importance — attestée par leur généralité même, — que les modifications de contour, l’allongement ou le raccourcissement d’un membre, ou les écarts dans la disposition réciproquê

SA VIE ET SON OEUVRE. XCI

des OS du crâne. Et cependant les partisans les plus décidés des théories évolutionnistes les ont toujours laissés comme à dessein de côté.

Les deux dernières propriétés fondamentales de la substance vivante, la contraclililé et la névrilité, n’ont pas attiré d’une façon particulière l’attention de Robin. Nous ne nous y arrêterons donc pas. Rappelons seulement à ce propos qu’il s’est toujours montré assez défiant à l’égard de la conception de la division du travail physiologique (1) mise en avant par Milne Edwards. Ce dernier envisage seulement le cas où la même fonction accomplie ici par un organisme relativement simple, l’est ailleurs par un appareil plus compliqué répartissant entre divers organes le total d’activité que déployait l’organisme plus rudimentaire. Dans ce cas, il y a évidemment progrès : c’est la machine à vapeur actuelle avec ses organes considérablement variés et différenciés remplaçant l’ancienne pompe à feu toute simple, pour faire le même travail. Mais on n’oubliera pas qu’il existe un autre mode de division du travail physiologique, tout différent, résultant de la multiplication d’organes similaires ; ainsi, les pattes chez les Iules au nombre de deux paires par anneau, les yeux à facettes des Arthropodes, etc... La division du travail physiologique est donc, comme la doctrine évolutionniste, une conception exigeant la disposition sériale préalable des phénomènes que l’on envisage, dans un ordre en rapport avec les conséquences qu’on en veut tirer. Troublez cet ordre tout subjectif, et le système succombe ; la division du travail « marche » est évidemment beaucoup plus grande chez la Scolopendre que chez l’Insecte hexapode: dira-t-on celui-ci moins bien partagé? Le Diptère, dont le vol est si ferme, est-il moins bien partagé au point de vue du travail « vol » que la plupart des insectes à quatre ailes où la division du même travail est plus grande ?