CHAPITRE VI

APPLICATION DES BÉSl’LTATS GÉNÉRAUX A LA SOLUTION DE QUES- TIONS PARTICULIÈRES. — REVUE d'ENSEMBLE DES PHÉNOHÈ.NES CIIIHIQUES DE l’organisme.

Nous étudierons dans ce chapitre quelques questions spéciales, plus ou moins indépendantes les unes des autres, dont nous trouvons la solution dans les nombreux travaux publiés en chimie physiologique.

Influences des divers états ou conditions plnjsiolo- (fiques sur F organisme et sur ses réactions chimiques.

Age. — L’âge d'un animal a peu d’influence sur la composition des parties solides du corps ; on ne trouve des ditrérenccs un peu marquées que dans la période embryonnaire ou peu de temps après la naissance. Le tissu cellulaire du fœtus ne donne pas de gélatine ; ses muscles et ses poumons renferment de la zoamyline ou glycogène contenu dans des cellules que Cl. Bernard considère comme les analogues de celles du foie : Ch. Rouget y voit, au contraire, des organes élémentaires faisant partie constitutive des tissus, à ce moment de la vie, c’est-àdire pendant la période organisatrice par excellence. Cette dernière opinion parait la plus conforme aux faits observés, mais elle ne nous semble pas, comme le dit Longet, de voir changer les idées émises par Cl. Bernard

APPLICATION BES kÊSULTA're fiÈNÉRADX. 309

sur la glycogénie hépatique envisagée comme fonction localisée dans un seul organe.

L'intestin grêle du fœtus humain à six mois contient une masse jaunâtre, neutre ou alcaline, riche en graisses, savons, taurocholates alcalins et pigments biliaires ; on y trouve également de la caséine et une substance soluble précipitable par le tannin seulement.

Le méconium expulsé peu de temps après la naissance est, en grande partie, formé de corpuscules muqueux, débris d’épithélium teint en vert, de graisse et de cholestérine ; on n’y trouve pas les produits biliaires (cholates).

La composition des os varie peu avec l’ùge ; on a cependant observé une diminution du rapport entre le carbonate de chaux et le phosphate.

Le sang des nouveau-nés est moins dense, plus riche en parties solides (cellules, fer et extractif), plus pauvre en sels et fibrine ; l’albumine et la graisse sont à peu près normales. A un âge avancé, les cellules et les matériaux solides du sérum diminuent sensiblement.

Selon Rayer, l’urine des enfants à la mamelle ne contient pas d’urée ; selon Picard, elle en renferme, au contraire, toujours. Les expériences de Becquerel prouvent que la proportion d’urée sécrétée en vingt-quatre heures par les enfants est moindre que chez les adultes (à peu près dans le rapport de 15„5:17,5); mais si l’on tient compte du poids du corps, c’est-à-dire si l'on établit la quantité émise en vingt-quatre heures par kilogramme d’organisme, on trouve, au contraire, une plus forte dose chez les enfants, à partir de deux ans et demi.

3)0 ' CHiaiE FHmOLOGIQDE.. ‘

Seie. Xge. l'r^e en ^4 heures peur I kil.

Garçons 2 ans. 0.939

Filles 3 — 1/î 0,699

Garçons 6 — 0,457

Hommes 18 — . 0,619

Pour que ces résultats pussent acquérir uile valeur scientifique absolue, il faudrait suivre pas à pas le même individu ou un grand nombre de personnes simultanément, depuis la naissance jusqu’à un âge assez avancé. Malbeureusement de semblables travaux exigent une gi'ande persévérance et offrent des difficultés matérielles presque insurmontables. MM. Andral et Gavarret ont fait une très-belle série de recherches qui nous permettent de suivre l’activité du phénomène respiratoire à différents âges. Le procédé expérimental qu’ils ont employé ne donnant pas la quantité d’oxygène consommé, mais seulement l’acide carbonique émis, nous ne pouvons comparer l’intensité que par cette donnée, mais elle est suffisante dans le cas particulier de l’homme nourri avec des aliments mixtes.

Le sexe exerce dans l’espèce humaine une grande influence sur le phénomène de la combustion ; aussi devons-nous en parler séparément pour les deux sexes.

Chez l'homme, pendant la seconde enfance jusqu’à l’époque de la puberté, l’activité respiratoire absolue reste à peu près constante; elle est plutôt un peu supérieure dans le bas âge : en d’autres termes, la quantité d’oxy-

APPLICATION DBS «ÉSL'LTATS GËNÉBACX. 311

gène absorbé croît proportionnellement au corps. Au moment oi'l s’établit la puberté, i) y a un saut brusque, Une Téritable augmentation de l’intensité absolue, après laquelle elle reste constante jusqu’à trente ans ; à partir de cette époque, elle diminue peu à peu et peut atteindre la moitié de sa valeur dans un âge très-aVancé.

Chez les jeunes filles, le phénomène suit les mêmes lois que chez les garçons pendant la seconde enfance. Au moment ou la femme devient nubile, lorsque le flux menstruel s’établit, l’activité relative reste stationnaire, malgré le rapide développement du corps ; il y a donc diminution dans l’inlcnsité absolue. A l’âge critique, elle augmente brusquement et suit alors les mêmes'Iois que chez l’homme à mesure que la femme avance en âge.

M. Barrai a démontré par la méthode de M. Boussingaull que le quotient de partage ne change pas pendant les évolutions d’un individu, de sorte que les expériences de MM. Andral et Gavarret conduisent bien réellement à la mesure de l'activité absolue ou spécifique.

Scie. igc.

Muculin 8 aiM

Féminin lO à 15 —

' — après l'époque cntiqne.

Questité de eerboflc brdié en I heure.

Ces nombres donnent le rapport entre les intensités ab-

312 CniMIK PBTSIOLOCIQDe.

solues, mais ne laissent calculer ni leur valeur réelle, ni le quotient de partage. D’après Barrai, un homme de vingt-neuf ans consomme en vingt- quatre heures par kilogramme :

16*',056 d’oxygène, et le quotient de partage est 1 ,183 (température, 20“,8).

Un homme de cinquante-neuf ans consomme en vingtquatre heures et par kilogramme :

d’oxygène, et le quotient de partage est de 1,134 (température, 6",32, ce qui tend à élever le poids de l’oxygène employé).

Sexe. — Le sexe est sans influence marquée sur la composition des tissus. Chqz la femme, en général, le sang est moins dense que chez l’homme, moins chargé de cellules. Le sérum est plus abondant, plus aqueux, plus riche en albumine, graisses et matières extractives. La proportion relative d’urée sécrétée par les reins est plus grande (Beigel), ce qui ne s’accorde pas avec le fait déjà relaté d’une moindre énergie dans les combustions intra-organiques. Les fonctions de génération ont chez la femme une bien plus gronde influence sur l’état général de l’organisme que chez l’homme. Le sang de la menstruation qui s’écoule comme une véritable excrétion à époques fixes, n’est pas exempt de fibrine comme on le croyait autrefois; il est plus aqueux que le reste du sang et ne renferme que 16 ®/j de matériaux solides, au lieu de 22 “/j. Pendant la grossesse, le sang devient plus foncé, moins dense, plus aqueux, et moins riche en cellules colorées ; ces phénomènes diminuent vers les derniers mois, époque

APPLICATION DES BiteSLTATS GÈNÈBAUX. 313

à laquelle on a cru observer une augmentation dans la proportion de caséine. La menstruation diminue la dose d'urée dans l’urine. La grossesse parait sans influence sur ce facteur. On ne sait encore rien de précis sur les changements qu’éprouvent les fonctions respiratoires pendant la gestation^et la lactation.

Les. états de veille, de sommeil, de mouvement ou de repos, de digestion, ne peuvent agir, que momentanément et par conséquent modifier seulement les réactions intraoiganiques ; leur influence ne peut s’étendre à la composition des tissus et des liquides organisés.

L’intensité respiratoire n’est pas la même pendant la veille que durant le sommeil ; ses deux valeurs sont dans ce cas chez l’homme dans le rapport de 1 ,237 : 1 . La quantité d’urée diminue aussi pendant la nuit.

Urée de jour 18,337

— de nuit 14,087

(Kopp.)

L’exercice augmente et peut souvent doubler la proportion d’oxygène consommée par le même individu daas le même temps. L’observation de Lehmann, d’après laquelle le monvement corporel diminue la dose d’acide urique en faveur de l’urée qui est un produit d’urie oxydation plus avancée, concorde avec les résultats fournis par la respiration.

Urde en 24 heures svec repos 32 grouomes.

— avec violent eierclce. 3C et 37,4

Pendant le travail de la digestion, comme on peut le

31 i CHIMIE PHYSIOLOGIQUE.

prévoir, la combustion interne devient plus énergique, et peu de temps après l'absol'ption, l’Urée augmente dans l’urine. '

Alimentation. — La nature de l’alimentation ne produit un effet marqué sur la composition des parties constitutives de l’organisme (tissus, sang) que lorsqu’elle est longtemps prolongée dans un Sens déterminé, comme chez les animaux qui se nourrissent exclusivement de viande (carnassiers), de produits végétaux (herbivores), ou chez les omnivores.

Carnassiers et herbivores. — Une nourriture pauvre en sels de chaux diminue la consistance des os et leur contenance en matières minérales. Les carnassiers renferment moins de sels de chaux dans leur tissu osseux que les herbivores ; la proportion de carbonate de chaux comparé au phosphate est aussi plus faible ; leur sang est plus pauvre en fibrine, en alcali libre, plus riche en cellules et en graisse.

Il est évident à priori qu’un changement de nourriture doit influer d’une manière très-sensible sur les phénomènes chimiques de l’économie jinimalc. Comme toujours, cet effet se révèle à nous par des changements dans les produits excrétés et par l’étude des fonctions respiratoires.

Des recherches assez nombreuses ont démontré d’une manière certaine que la quantité d’urée excrétée dépend surtout du régime alimentaire ; elle atteint son maximum avec une alimentation animale et son minimum avec un régime végétal. Un régime mixte donne des résultats in-

APHLICATIOn DES KÉSOLTATS CÉNËRACX. 31 !(

termédiaires. (leUe augmontatioD diins la quantité d’urée sécrétée se fait sentir peu de temps après l'emploi d’un aliment axoté, et au bout de vingt-quatre heures, la plus grande partie de l’urée so trouve éliminée.

Ainsi un chat sécrétait en vingt-quatre heures par kilogramme en mangeant de la viande grasse s

irr.

Orée.

L’influence du régime se fait sentir en Angleterre, où la nourriture est beaucoup plus animale que sur le continent ; les urines sont souvent tellement chargées d’urée qu’elles précipitent par l’acide nitrique, sans être préalablement concentrées. L’urine des herbivores est beaucoup plus pauvre en urée que celle des carnivores. D’après ces faits, on pourrait croire qu’une partie des matières protéiques qui pénètrent dans le sang ne sert pas à la régénération des tissus et se trouve immédiatement brûlée comme le sucre. Selon Bischoff, l’urée ne peut se [former par l’oxydation dans le sang des substances fournies par l’alimentation ; il provient uniquement de la destruction des tissus; avec une nourriture animale, la ration d’entretien est égale à ou ^ du poids du corps ; si l’on fournit plus à l’organisme, l’excédant s’ajoute aux tissus jusqu’à un maximum. Dans cette opinion, la masse de la matière protéique qui se modifie, déterminée par l'urée éliminée, permet de mesurer dans tous les cas la quantité

3 1 6 CHIMIE PHE8IOLOGIQDS.

de nourriture animale servant à la régénération ou à la formation de nouveaux tissus. ' .

La totalité de l’azote de l’aliment ne se retrouve pas toujours dans l’urée sécrétée, la perte est souvent déjà- sans que pour cela il soit contenu dans les matières fécales ; ce résultat, lorsque la poids de l’animal ne change pas, dépend très-probablement de ce que l’organisme n’est pas dans des conditions d’entretien pur et simple; le gain en matières protéiques est alors compensé par une perte d’une autre espèce (eau, graisse).

Il est ceiiain que, pour un animal soumis à un régime exclusif, la combustion doit néanmoins se porter sur les trois classes de corps alimentaires; car ceux qu’elle ne trouve pas dans la masse ingérée, elle les emprunte à la substance propre des organes. BischolT a cependant démontré qu’avec une nourriture azotée croissante, le chien use toujours moins de sa graisse. Une augmentation dans la proportion de graisse absorbée influe d’une manière analogue sur la consommation des tissus azotés. Dans tous les cas, la nature du régime modifie fortement les proportions des principes alimentaires offerts à la combustion. Nous avons déjà eu l’occasion de 'dire plus haut qu’une variation dans le régime est toujours accompagnée d’une variation du quotient de partage dans le sens prévu. Généralement ce quotient est plus grand que l’unité ; mais dans le cas d’un régime purement féculent, il se rapproche beaucoup de cette valeur, conformément aux prévisions théoriques. Dans trois expériences sur des moutons, M. Barrai a trouvé plus d’oxygène dans l’acide car-

APPLICATION DC8 ifaULTATS GÉNÉIAUX. 317

Ilunique exhalis que dans le gaz absorbé par l’animal. M. Régnault a observé des cas analogues, de sorte <|ue le fait ne peut être douteux : la masse alimentaire a fourni nécessairement de l’oxygène à la combustion du carbone. On ne peut expliquer cette singularité qu’en admettant la destruction de produits riches en oxygène ou des dédoublements de molécules en deux autres, l’une plus oxygénée que la molécule primitive et qui serait brûlée, l'autre moins oxygénée qui serait éliminée par d’autres voies.

Les expériences de M. Régnault montrent que la qualité du régime n’a pas une influence bien marquée sur l’intensité des phénomènes respiratoires. Il n’en est pas de même de la quantité des aliments absorbés. L’absorption est limitée, mais elle ne l’est pas tellement qu’il ne puisse pénétrer dans le sang une quantité de matière nutritive dépassant les besoins normaux de l’organisme. Entre l’absorption d’entretien et l’absorption limite, il y a donc une foule de nuances, et comme l’excès de ces matériaux ne peut être éliminé que par voie de combustion, il en résulte que l’intensité de la respiration doit être proportionnelle à la quantité de nourriture, jusqu’à un certain point du moins. Un chat soumis à la ration d’entretien consonamait près de moitié moins d’oxygène en vingt-quatre heures qu’avec unc.nourriturc superflue.

Lorsque l’animal est soumis à une alimentation insuflisante ou nulle, on observe une diminution notable dans la quantité d’oxygène absorbé, en même temps que le quotient de partage augmente et se rapproche de ce qu’il serait sous l’influence d’une nourriture purement ani-

CHIMIB PHT8I0L0GIQCIB..'

male. Ce résultat ne doit non-seulement pas surprendre, mais il pouvait être prévu en songeant que dans ces conditions l’animal perd de son poids de plus en plus, que son tissu graisseux disparait, et que, par conséquent, il use sa propre substance. Le quotient de partage se rapproche de celui des corps gras.

L’hibernation place, quant à l’absence de nourriture, les animaux dcans les mêmes conditions que l’inanition. Aussi voyons-nous pendant le sommeil l’intensité respiratoire tomber de 0,986 à 0,044 (oxygène en une heure et par kilogramme). M. Sacc a observé que le poids de l’animal augmente durant celte ])ériode. Ce fait remarqtiable dépend de ce qu’une partie de l’oxygène absorbé reste dans le corps à l’état d’eau qui n’est expulsée qu’au moment du réveil, lorsque les urines sont rendues.

, N’oublions pas de noter, comme un fait ne servant encore à aucune interprétation, que pendant l’inanition et rhibernation, on a observé une absor|ition d’azote. L’émission d’urée continue, bien qu’amoindrie, ce qui prouve que l’animal brûle non^-seulement sa graisse, niais encore scs principes azotés. D’après Bidder et Schmidt, un chat, après dix-huit jours d’abstinence , fournissait par kilogramme, et en vingt-quatre heures, 2»', H d’urée; la consommation moyenne d’oxygène pendant ce laps de temps était de 1 4‘',9 en vingt-quatre heures ; l’émission d’acide carbonique, de 15",77. On lire de là pour vingt-quatre heures :

APPLICATION DM «ËSOLTATS GÉNÉRAUX. 319

Matière azotée brûlée = z = },90 X 3.<1 = •••»• l>,S09

C = Ct-C. = *,945

d’où

Matière crasse brûlée = y = 1,931

Sucre brûlé = x = 0,002

presque nul comme on pouvait s’y attendre.

Les phénomènes chimiques de la respiration pendant l’inanition sont très-bien étudiés dans les recherches faites par M. Boussingault avec la même tourterelle qui avait servi à ses expériences sur la combustion normale.

L« poids inRIal de l'animal étant de 186,8

Au bout de 24 heures il avait perdu. 8,18

Du premier au second Jour 7,20

Du second au troisième 7,40

Du troisième au quatrième 7, .50

Du quatrième au cinquième 8,10

Du cinquième au sUièuie.. 6,10

En moyenne par Jour 7,10

L’acide carbonique exhalé en 24 heures è l'état

normal, contenait en carbone 6,112

Ce carbone s’est abaissé au bout d'un Jour d'Inani-

lion à ...; 2,136

Au quatrième Jour, il étaltde 2,914

Le sixième de 2,112

Ea moyeiue 2,808

Pendant le sommeil , la tourterelle émettait moins d’acide carbonique que le jour, comme cela arrivait avec une alimentation abondante.

CHIHIE PBTSIOLOGIQCE.

Les excréments des sept jours que dura l’expérience pesaient secs 2‘',755, et abstraction faite des cendres, renfermaient, pour 100 :

Carbone «

Hydrogène 4,9

Azole... 27.7

Oxygène 31,7

Par conséquent, en vingt-quatre heures, la tourterelle privée de nourriture a rendu :

Üéjectioiu lèche. 0,393&

contenant :

Carbone..., 0,1267

Hydrogène 0,0171

Arotr 0,0971

Oxygène 0,1111

D’après des déterminations antérieures, le rapport entre l’azote et le carbone exhalés par les poumons étant de 0,031, on peut calculer que l’animal exhalait en vingtquatre heures, 0*',0870 d’azote, qui, ajoutés au poids 0,0984 d’azote excrémentiel, donnent 0,1844 pour le poids total de cet élément rejeté. Ce poids correspond à 1*',139 de matière azotée brûlée, contenant 0‘',631 de carbone. Or la totalité de cetélémenl rejeté en vingt-quatre heures était de 2,808 -f 0,1 257 = 2,3937 ; reste par conséquent pour le carbone brûlé dérivé de la graisse, 2,3027.

Cette même tourterelle remise au régime du millet a augmenté.

APFLICAIION BB» RB8LLTATS GÉNÉRAUX.

Un premier au second jour, de

Un second au troisième, de

Du troisième au cinquième, il y a eu une perte de.

Du cinquième au septième, un gain de. .. ,

Elle est restée maigre , parce que le millet ne pouvail que (lirndlement lui fournir la graisse ; de là cel arrêt subit dans la restitution des éléments perdus.

Température. — D’après les truvau.\ de Letellier et autres, l’énergie de la combustion chez l’homme et les animaux supérieurs varie en raison inverse de la température de l’air ambiant , ce qui tient à la nécessité où se trouve l’organisme de réparer les pertes de calorique qu’il éprouve. Lorsque la température baisse de l°Réaumur, la quantité d’urée sécrétée s’abaisse de 0,20 ®/, (Kaupp).

Espèce. — L’influence de l’espèce est nécessairement beaucoup plus profondément modilicatrice que les conditions dont nous avons parlé tout à l’heure. Pour |es animaux supérieurs, elle n’intervient en ce qui concerne les tissus et les liquides organiques que pour changer les proportions des éléments constitutifs, et il n’entre pas dans notre plan de faire l’histoire comparée de l’organisme dans les diH'érents groupes zoologiques; nous avons du reste relevé en passant les observations les plus intéressantes. Lorsqu’on descend l’échelle zoologique, on voit apparailre des produits nouveaux dont les mammifères ne nous offraient pas d’exemple.

Tels sont , entre autres , la matière colorante de lu cochenille, les pigments variés des ailes des scarabées et des papillons. L’étude de tous ces corps très-curieux of-

0,83 par jour.

1,00 par jour.

32! CBIMIB PHYSI0L06IQUB.

frirait ccrlainemeiit un grand intérêt, malheureusement elle est encore bien peu avancée. Nousn'insisteronsque sur un point, c’est le changement remarquable qu’éprouvent les matériaux organisateurs qui tendent à passer de la classe des corps protéiques à celle des composés ternaires hydrocarbonés.

La partie organique du squelette des invertébrés résiste beaucoup mieux que celle des vertébrés aux agents chimiques, et se rapproche sous ce rapport de la cellulose. Telles sont la chitine, qu’on trouve comme partie constituante organisée du squelette des crustacés , des arachnides et des insectes, et la tunicine, ou substance essentielle de l’enveloppe membraneuse de certains mollusques sans coquille. Ces corps sont tous les deux insolubles dans l’eau bouillante, l’alcool, l’acide acétique, les alcalis caustiques chauds et concentrés et les acides minéraux étendus. La tunicine peut être préparée exempte d’azote. Sa composition correspond à la formule C'* II*® 0‘®; la chitine renferme 1 /o de son poids d’azote qu’il est impossible de lui enlever. M. Berthelot est parvenu à transformer la tunicine et la chitine en sucre par l’action de l’acide sulfurique concentré et l’ébullition prolongée de la dissolution étendue d’eau. Ce fait établit nettement l’analogie de ces deux produits avec les matériaux des plantes.

Dans les phénomènes de combustion, il convient, dans l’appréciation du rôle de l’espèce , de tenir d’abord compte du genre de nourriture propre à l’animal que l’on examine, car c’est de là que dépend le ([uotient de partage.