‹ Chimie appliquée à la physiologie et la thérapeutiqueChapitre 14 sur 143 · PHa«tpe actif 4e la aalhN», Jlaufe aninuile · texte numérisé non relu

PHa«tpe actif 4e la aalhN», Jlaufe aninuile

Après avoir ainsi constaté Ténergique influence de la salive humaine sur les matières féculentes, nous avons été naturellement conduit à rechercher quel en était le principe actif.

Nous avons filtré la salive humaine et l'avons traitée par cinq ou six fois son poids d'alcool absolu ; nous avons ainsi obtenu la précipitation d'une substance solide, blanche ou blanc grisâtre, se déposant par floeoDs, d'abord peu sensibles, mais qui vont en croissant et gagnent le fond du vase. Nous avons recueilli cette substance sur un filtre, et après l'avoir desséchée en couches minces sur une lame de verre au moyen d'un courant d'air chaud à la température de ko à 50 degrés, nous l'avons conservée dans un fia* con bien bouché.

Rien n'est plus simple que cette préparation, et pourtant ce n'est pas sans quelques ditlicultés que nous sommes arrivé à ce résultat, ce qui tient à la prompte et facile altération de ce principe, tant qu'il est humide. Lorsqu'il est dessédié, il peut, au contraire, être conservé très longtemps sans perdre aucune de ses propriétés.

kk DIGESTION DES MATIÈRES AMYLACÉES.

Si Leuchs et Sébastian ont conclu de leurs i^echerches que la salive ne renferme aucun principe sui generis susceptible d'agir d'une manière spéciale sur les aliments féculents, c*est qu'ils n'ont expérimenté que sur la diastase salivaire altérée ayant perdu tout pouvoir spécifique sur la fécule (Ptyaline de Berzelius).

16. — Le principe actif de la salive est solide, blanc ou blanc grisâtre , amorphe , insoluble dans l'alcool absolu, soluble dans 1 eau et dans l'alcool faible.

Sa solution aqueuse est insipide, neutre aux |)apiers réactifs, précipitée par le sous-acétate de plomb; abandonnée ù elle-même, elle s'altère promptement et devient acide, soit qu'elle ait ou non le contact de l'air. L'acide qui prend alors naissance est l'acide butyrique ou un acide qui lui est fort semblable.

Ce principe est sans influence sur les substances azotées, fibrine, albumine, caséine, gélatine et gluten, et sur les matières ternaires neutres, sucre de canne, inuline, gomme arabique et cellulose très agrégée; il exerce , au contraire , une action très puissante sur l'amidon. Mis en contact avec la fécule crue, la fé* cule anhvdre ou la fécule hvdratée , il donne lieu exactement aux mêmes réactions que la salive.

L'énergie de ce principe est telle, que 1 partie en poids suffit pour liquéfier et convertir en dextrinc et en glycose plus de 2000 parties de fécule.

Cette propriété doit donc être rapportée à la classt'^ des réactions chimiques qui s'opèrent à l'aide de doses infiniment i>etites, et par conséquent au groupe des

phénomènes de Termentation, appelés aussi catalyses on phénomènes de contact.

Or, il existe un corps qui exerce sur Tamidon un pouvoir spécifique absolument semblable, et ce corps est la diastase ou principe actif de Torge germée, découvert par MM. Payen et Persoz.

Ces deux principes fluidifient l'amidon dans les mr> mes circonstances et les mêmes proportions, aux mêmes degrés de température; celui de Torge germée, cependant, a rarement une action aussi énergique que celui de la salive , ce qui tient à la diiïérence de pureté. Le principe de l'orge, en effet, est presque constamment souillé par un peu de dextrine qui ne peut lui être enlevée que par des purifications réitérées; purifications plus nuisibles qu'avantageuses en raison de la grande altérabilité de la diastase.

Tous deux subissent les mêmes influences de la part du tannin, de la créosote, des acides puissants, d'un grand nombre de sels métalliques coagulants, des sels de cuivre, de mercure, d'argent, etc., qui anéantissent leur propriété saccharifiante.

Tous deux sont azotés et se trouvent en même quantité dans le règne animal et le règne végétal ; la proportion du principe actif de la salive chez Thomme excède rarement 2 millièmes, et c'est justement la proportion de diastase qui existe dans l'orge germée.

Ces faits militent be-aucoup en faveur de l'identité des deux principes. Voici, du reste, quelques expériences qui tendraient à confirmer celte opinion ;

V F^rsfpron soumet à l'action de la chaleur d'im

bain-maric, d'une part, un mélange de diaslase pure et d'amidon délayé dans lean, et, d'autre part, un mélange de ferment salivaire, d'amidon et d'eau, dnns les mêmes proportions respectives , on remaiïiue que la nuidifieatiou de Tamidon a lieu dans les deux cas au même moment, entre 70 et 75 degrés centigrades. En soumettant les mélanges à la filtration, on cousiate, de plus, que les particules amylaires indécoinposées qui restent sur le filtre donnent lieu , avec riode, à une coloration rouge violacé absolument p<ireille dans les deux expériences ; que la liqueur filtrée n'est plus influencée par les solutions iodées, et qu'elle prend une coloration brune identique dans les deux cas par l'addition d'une solution alcaline boiiillante.

2* Lorsqu'on fait réagir un pareil poids de ferment salivaire et de diastase pure sur un excès d'amidon hydraté 9 et que l'on tiltre ensuite, on s'assure, par l'action de la |)otagse, que la proportion d'amidon trans* formé est la mémo dans les deux cas.

â"" Quand on dissout un poids égal de ces deux principes fluidificateurs dans une mémo proportion d'eau, et quand on ajoute ensuite, dans les deux expt'riences, de l'iwlure d'amidon , en ayant soin de n'en ajouter de nouveau (juc lorsque la coloration de l'iodure a été détruite par suite do l'action de ces principes fermentifères sur l'amidon, on constate que la pri>* portion d'iodure employé est sensiblement la mémo dans les deux cas.

Toutefois , nous ne {lensons |ias qu'on piiissi' re-

DIGESTION DEg MATIÈRES AMYLACÉES. &7

garder lo principe actif de la salive et celui de Torge gerroée eoinmc un seul et même ferment; mais en raison de Tidentita des propriétés chimiques, nous proposons de désigner Fun sous le nom de diastase animale^ et l'autre sous le nom de diastase végétale.

17. — Nous avons répété, avec le suc pancréatique et avec le pancréas lui^^même, toutes les expériences que nous avions faites avec le liquide salivaire ; les résultats obtenus ont été parfaitement identiques : Tamidon a été liquéfié et transformé en dextrine et en glycose.

En versant de l'alcool pur sur le suc pancréatique, noui avons obtenu un précipité qui agit comme le suc pancréatique : c'est le principe actif, c'est la diastase, ainsi que l'ont très bien reconnu MM. Bouchardat et Sandras.

Donc, en vertu de la diastase qu'ils contiennent, le liquide salivaire et le suc pancréatique ont la mémo énergie sacchariPiante, le même |)Ouvoir de transformer les amylacés en glycose.

18. NéooMité da prbMipe Mtif. -^ Y avait-il nécessité de ces transformations pour que l'amidon pût ser* vir à la nutrition des végétaux et des animaux ? Oui, certainement ; car l'amidon est une sul)stancc globulaire insoluble, en suspension dans les liquides avec lesquels il est mêlé. Dans cet état, il ne subit aucune loi de l'endosmose, il no traverse pas les membranes, et n'est point, par conséquent, propre à être absorbé; pour qu'il puisse le devenir, il doit perdre son organisation globulaire et se changer en une matière so« lubie et endosmotique : cette matière, c'est la glycose.

C'est ce que M. Payen a parfaitement démonlré an moyen de bulbes végétaux : les uns , plongés dans une eau simplement amylacée, n'aspiraient aucune par* celle d'amidon; les autres, baignés par une eau chargée d'un mélange d'amidon et de diastase, contenaient dans leur intérieur, au bout d'un certain temps, une grande quantité de dextrine et de glycose résultant de l'action de la diastase sur l'amidon , et facile à reconnaître par les alcalis. Il en a conclu que, pour servir à la nuirilion des végétaux, l'amidon devait être changé en dextrine, puis en glycose, au moyen d'un ferment particulier auquel il a donné le nom de diastase.

Nous avons renouvelé les expériences de M. Payen avec des endosmomètres composés de membranes animales.

Des tubes larges de 2 centimètres, et fermés à une de leurs extrémités par un morceau d'intestin grêle de mouton convenablement fixé , furent remplis , les uns d'eau distillée tenant en suspension de la fécule cnie, les autres d'un mélange de fécule et de salive humaine. Les premiers laissèrent transsuder un liquide qui , même après une centaine d'heures , ne décela aucune trace de matière amvloïde ou sucrée. Les seconds donnèrent , après douze heures de contact , un liquide chargé d'une certaine quantité de matière saccharinée, qui était l'amidon modifié et passé à Tétat de dextrine et de glycose, qui ne bleuissait point )mr Tiode et se colorait en brun foncé par la potasse. La proportion de glycose devint de plus en plus abondante à mesure que le contact fut prolongé plus longtem|>s.

Ces résultats prouvent évidemment que Tamidon, devenu dexlrine et glycose, passe seul à travers les membranes, et que Tamidon non décomposé reste tout entier à la surface.

Les expériences directes sur les animaux vivants ont également coniirmé la nécessité de la transformation de Tamidon ; injecté dans les veines à Tétat de dissolution, il cause de graves accidents , et même la mort ; injecté à l'état de glycose, il est parfaitement absorbé.

19. — Les mêmes réactions chimiques président aux phénomènes de nutrition chez les végétaux et chez les animaux.

Dans les végétaux, Tamidon que contiennent les or* ganes ne peut servir à la nutrition qu*après avoir été rendu soluble à la faveur d'un ferment spécial, la diastase ; et ce qui frappe tout d'abord, c'est la localisation de ce ferment, qui n'existe ni dans les racines, ni dans les pousses, mais uniquement dans les semences féculifères, près des germes, là justement où son action est nécessaire pour dissoudre la fécule et la rendre absorbable.

De même, chez les animaux, l'amidon ne peut servira la nutrition qu'après avoir été fluidifié et modifié par le même principe fermentifère. Comme dans les végétaux, la diastase existe aux lieux où elle doit opérer son action chimique , dans la bouche et dans le duodénum , là où commence la préparation , et où se termine la fluidifi cation du bol alimentaire.

Dans tous les animaux, sans exception, la saccharification des matières féculentes se fait sous Tinfluence de la diastase qui existe dans les liquides salivaire et pancréa-

tique. Celte transformation, bien loin d'être un fait pathologique, ainsi qu'on Tavait cru, est un fait normal physiologique et nécessaire.

20. — H est donc évident <jue la condition essentielle d'une bonne digestion des substances amylacées, c'est que la salive et le suc pancréatique soient sécrétés en quantité suffisante et mis en contact avec Taliment qui doit devenir sucre. Nous sommes sans action sur le suc pancréatique et nous ignorons les causes qui augmentent sa sécrétion ; mais nous possédons des moyens propres à influencer la sécrétion salivaire ; nous pouvons, par une mastication lente et prolongée, agir très efficacement sur Tinsalivation, et partant, sur la digestion. C'est un fait d'observation, que les animaux qui ont l'appareil masticateur le plus parfait, sont ceux qui digèrent le plus aisément la fécule crue.

Les vieillards, privés de dents et incapables de broyer suffisamment les matières alimentaires , convertissent imparfaitement la fécule en glycose, et sont ainsi exposés à de mauvaises digestions.

La prothèse dentaire a souvent remédié à des dys- Iiepsies qui n'avaient d'autre cause qu'une mauvaise insalivation, par défaut de broiement des aliments. Dans un cas reman|uable, l'agacement douloureux déterminé par la présence de dents artificielles provoquait la déglutition avant que les aliments fiissenl suffisamment insalivcs ; il en étiit résulté des douleurs d'estomac et un amaigrissement qui disparurent complètement lorsque, sur notre avis , le malade se décida i mâcher phis lentement les substances alimentaires.

tlIGEStl01« l)feS MATléRBS AMVLACÊëS. 54

Les enfants en bas âge ne digèrent que peu ou {K)int les réculents, parce que, avant la première dentition, rinsalivatfon est à peu près nulle. 81 le pain grillé , désigné sous le nom de biacoUe^ est plus digestible que les autres préparations féculentes, c'est uniquement pâri'é que, pendant sa préparation, une partie de Tamidon a été modifiée comme il Test pendant Tinsalivation , c'est-jk dire transformée en dexirine et en glycose.

C'est bien réellement à la salive que doit dire rapportée la cause première de la digestion des aliments fécu** lents , car si l'on administre à de très jeunes enfants des matières amylacées, préalablement mâctiées et insalivées, ainsi que certaines mères ont l'habitude de le ibire, la digestion en est incomparablement plus aisée et plus complète. Comme cette manière d'agir a quelque chose de repoussant, il est bon de savoir qu'on arriverait au même résultat en introduisant dans la bouillie féculifère une petite quantité de diastase ou une proportion équiva* lente d'orge germée.

Enfin, le comte de Rumford a authentîquement con« staté qu'à poids égal, le pain pris en substance est plus nutritif que lorsqu'il est ingéré sous forme de soupe, preuve d*une insalivation incomparablement plus parfaite dans le premier que dans le second cas.

21 . — Depuis la lecture de ce mémoire à TAcadémie des sciences, le M mars 1846, on a soulevé contre le rôle physiologique que nous avions assigné à la diastase plusieurs objections qu'il est de notre devoir d'examiner.

l"* objeHion. — Et d'abord, on a nié l'influence chl-

miqiie de la sîilive ; on voudrait considérer ce liquide comme ne servant qu*à favoriser la mastication et la dé-* gUilition au moyen du principe muqueux qu'il contient.

Cette doctrine, dont les derniers défenseurs ont été MM. Lnssaigne et Blondiot, est complètement renversée par les faits. 11 est incontestable que la salive possède une action chimique qui transforme Tamidon en glycosc.

2* objection. — On a allégué que la plupart des matières animales solides ou liquides jouissent delà faculté de transformer Famidon en glycose, de sorte qu'il n'y aurait rien de spécial dans l'action de la salive. MM. Magendie et Bernard ont institué une série d'expériences, d'itprès les(|uelles la bile, le sperme, le sang, le pus, les produits sécrétoires provenant de l'irritation des muqueuses, les membranes muqueuses de tout ordre, convertissent, sous l'influence de l'air, de l'eau, et d'une chaleur égaie à celle du corps, l'empois d*amidon en glycose, de telle sorte que les propriétés de la salive ne différeraient pas sensiblement de celles d'un infusum de membrane muqueuse quelconque.

Ces faits très intéressants ne peuvent nullement infirmer l'action de la salive, ni même restreindre son rôle dans le phénomène de la digestion. La salive et le suc pancréatique contiennent un principe fermenlifère qui n'existe dans aucun autre liquide, principe qui peut être isolé et conservé avec toutes ses propriétés saccharifiantes; sa rapidité et son énergie d'action ne peuvent être comparées à celles des membranes muqueuses ou des autres lic|iiides azotés qui no transforment l'amidon

que par une fermentation putride et nullement semblable à la fermentation catalytique.

Ces fermentations spéciales existent pour plusieurs corps, et Ton n'a jamais songé à les contester, bien que, dans certains cas, elles aient leurs analogues. Ainsi, personne ne nie la spéciiicité d'action chimique du fer* ment de bière sur les sucres, bien que d'autres sub« stances azotées aient aussi le pouvoir de donner lieu à la fermentation alcoolique.

â« objection. — On a récusé Tinfluence de la salive, par la raison que les acides empêchent l'action du ferment, comme l'ont montré MM. Boutron et Fremy ; et l'on a dit : L'estomac présente une acidité constante au moment de la digestion ; or la salive, qui à peine a eu le temps, dans la bouche, de modifier la fécule, perd toute son action, une fois arrivée dans le ventricule gastrique.

M. Blondiot a même prétendu que l'acide contenu dans le pain sufHt pour annuler l'action de la diastase (1), assertion qui tombe devant la moindre expérience.

Il n'est pas exact d'admettre que les substances alimentaires féculentes arrivant imprégnées de salive dans l'estomac, n'y éprouvent aucune modification, parce que les acides empêchent la diastase salivaire d'exercer son action saccharifiante ; en effet, cette condition n'existe qu'autant que l'amidon , la diastase et l'acide , sont seuls en présence ; aussitôt qu'une substance albumineuse est ajoutée, elle s'empare immédiatement d'une portion de l'acide qui a beaucoup d'affinité pour elle, et la diastase

(1) Blondlof , Essai sur les fonctions du foie, p. 123.

5& DIGKttTIOli Dlàë MATlKlIKtt AMILÂUÉI».

reprend tout ou {Kirtie de son {louvoir sacelianiiont. Or« pres(|iie jamais les aliments amylacés ne se trouvent seuls dans la cavité stomacale.

I^s (ails suivants conlinnent ce que nous avanyons :

5 cenligrammes de diastase dissous dans 20 grammes d'eau chargée de 1 millième d*acide chloriiydrique ont été mis en digestion à une lein|)orature de &0 degi^s centigrades avec & grammes d'empois d'amidon ; la i^ction a été a peu près nulle.

Ijc^ mêmes quantités de diastase, il'eau acidulée cl d'em|K>iS) soumises également à la lem|)éralure de &0 ik> grés , mais en présence de & grammes de blanc d'oHif cuit, ont donné lieu à une ti^nsformation sa(x;iiarine des plus marrfuées.

Voici une expérience encoix) plus probante : On a mis à digérer dans de l'eau acidulée et etiargée de diastase, h fécule extraite de 10 grammes de parenciiyme de |x>mmes de terre crues ; la sacchariPication ne s'est poinl ciïe(*tuée. En substituant à la fécule 10 grammes de IH)nmies de terre soumises à la cuisson, on a obtenu une pro|MHlion notable de dextrine et de glycose. Cette difie* retR'e de résultais doit cire rapportée à l'albumine qui, i^enfeitnée dans la pomme de terre comme principe con* stituant, s'empare des princi|)es acides, et laisse è la diastase toute son action sacciiarifiante sur la fécule.

Bien mieux, des expériences récentes viennent con* limier que les propriétés de la salive ne sont nullement atténuées dans Icstomac , soit par la préaenoe d*«cides libres, soit par les matières albuminoïdes.

M. Longet dit, dans 9e& Nouvelles recherchée relatives

DIGEJ^TION DES MiTIfiREtt AMYLAI^ÉKS. 56

à l'aclion du muc gailriqw sur les matières albumi* naides(i) :

« Des doutes 8e soiil élevés réoomnient, et d^ déiié - » gnUoiis ont été émises sur le pouvoir qu'aurait la salive » de continuer son action saccharifîânle dans Testomae, » sur Tempois d'aniidon. Bien des fois il m'est arrivé >> de faire des mélanges de suc gastrique , de fibrine , et i* d'empois d'amidon dans des proportions telles , que » Tacidité du suc gastiMque fût dominante ; et je me suis 2> convaincu que, dans ces cas encore, on avait conclu à » tort du manque de réduction du sel de cuivre à l'ab* » sencc de la glycose, tandis qu'en réalité, ce principe » sucré existait dans le mélange, et que sa réaction liabi^ » tuelle n'était que dissimulée par le pixnluit transformé » de l'aliment albuminoïde (albuminose). »

On lit dans les Archives de physiologie de Heidelberg^ novembre 1 854 :

a Les expériences suivantes , faites sur une femme » atteinte de fistule gastrique, démontrent que l'action de » la salive n'e^t point empêchée {>ar la présence du suc » gastrique acide (2).

» Après un repas de fécule crue, on ne trouva pas de » sucre dans le contenu de Testomac, on filtra le suc » acide retiré par la fistule, et on le mêla avec de l'eni* » pois. La transformation en sucre commeiiça aussitôt. » Comnte l'avait observé Bidder, la propriété transfor*-

(i) Longcl, Xouvelles recherches relatives à Vactiofi du suc ffostrique sur les matières albuminoïdes [Comptes rendus de l'Académie des sciences^ 5 février 1855).

(9) Grawvaldl, Àrch, pkytM. HeiUc.^ novemliK iiôA.

5S OlOBSTiaM bEA MATlÉftBtt 1NYLACÉK8.

Nuiitt ix3portonë la diiicumon de cette opinion apt^ès rétude de la digestion des matières albuminoïdes. Kn faisant le parallèle des propriétés de la diastase et de la pepsine , nous espérons démontrer clairement que ces deux principes sont tout à foit distincts l'im de Tautre.

G* objection, — On a i^cherché si la diastase était fournie par les glandes salivaires ou par la muqueuse buccale. Cette redierclie, très intéressante au point de vue physiologique et anatomique, a moins d'importance pour le chimiste ; ce dernier n'examine , comnK3 nous Tavons fait , que l'action générale du fluide salivaire qui existe natu-rellement dans la bouche , et qui se mêle aux substances alimentaires.

M. Lassaigne a fait le premier la romar<|ue que la salive parotidienne du cheval n'exerce auame action sur la fécule.

M. Bernard a soumis l'eau d'empois d'amidon i l'action de la salive venant de la glande sous-maxillaire el de la parotide d'un chien, sans obtenir de glycose.

La commission de l'Institut a établi que la salive parc* tidieime du cheval ne convertit pas l'amidon en dextrine et en giyco&e, mais que la salive mixte de la bouche chez cet animal jouit de ce pouvoir transformateur.

Le principe actif, admis ainsi formellement, est-il fourni par la membrane qui tapisse la bouche, ou bien estril le résultat d'une modification qu'éprouverait, dans la cavité buccale, le produit de la sécrétion salivaire ?

Pour nous, la véritable questim n'est pas là. Tous les expérimentateurs ont reconnu que le fluide salivaire mixte, c'esl-è-dire composé de la sécrétion glandulaire et

DIOBOTIOM DES MiTISRMI AMYLACÉES. 60

(le ia sécrétion muqueuse, tel qu'il existe dans la bouche, avait le pouvoir saccharitlant : c est le fluide saliviiro mixte que nous avons étudié, et dans ie(]uel nous avons reconnu Texistenee de la diastase, sans nous occuper de son origine.

32. OMuetasiMM. — Les matières amylacées, pour ser* vir à la nutrition des animaux, doivent être changées en deulrine , puis en glycose , au moyen d un ferment particulier auquel nous avons donné le nom de diasian animale. Ce feraient est différent de celui par lerfuel sont atla<|uées, dans Testoniac, les substances albuminoïdes. U\ transformation de la portion que la salive aurait laissée intacte est complétée par une nouvelle dose de ferment fournie par le pancréas dans la cavilé abdominale.

Pour nous, la digestion des matières amyloïdes commence dans la bouche et se termine dans Tinlestin grêle ; elle se com{)ose de trois temps principaux ;

Premier êemps. — Broiement et insalivation dans la bouche; commencement de transformation, qui {)eut être com{)lèle pour certaines portions.

Deuxième temps. — Séjour plus ou moins pœlongé dans Testomac ; pendant ce temps , Faction de la dia* stase peut être paralysée |)ar les acides gastriques, quand iia ne sont pas employés à la digestion des matières albuminoïdes.

Troisième temps, — Passage dans le duodénum et dans l'intestin grêle : les alcalis de la bile, du suc pancnfatiqueet du liquide intestinal, satuix^nt les acides qui ont imprégné le bol alimentaire, et rendent à la diastase toute son énargie; l'aftluxdu suc pancréatique complète

60 SOLHCE DU SUCRE DANS l'ÉCONOUIE.

la niodifiealion des matières qui avaient échapi^é à Tac tion du liquide salivaire.

Comme c'est uniquement par la diastase qu*est efTecr tuée la ti^nsformaiion de l'amidon , il est évident que tout corps qui contiendra ce ferment sera propre à la fluidilication des féculents. Mais tout en admettant régale énergie saechariiiante du suc pancréatique, nous croyons qu'en raison de sa moindre quantité, il prend moins de part que la salive aux phénomènes de digestion amyla* cée. Toutefois, cette part est parfaitement démontrée par ramaigrissement et Taltéralion de santé <|ui résidtent des maladies du pancréas.

Source ém siiere dan» ré«OB«ade.

23. — Les faits que nous venons d'exposer, relativement à la conversion des matières amylacées en glycose, nous donnent la conviction que les principes sucrés qui existent dans l'économie y sont apportés du dehors et modifiés suivant les besoins de l'organisme.

Dans ces derniers temps, M. Bernard a conclu de ses expériences, que le sucre que Ton trouve eliez l'homme et les animaux a deux origines distinctes, une origine interne et une origine externe. L'origine interne se rattacherait aux fonctions mêmes du foie, et elle offrirait une importance beaucoup plus grande que l'origine externe, qui dépend d'une condition variable de l'alimentation. Selon ce physiologiste, c'est le foie qui doit être considéré comme l'organe producteur ou sécréteur de la matière sucrée , laquelle a beaucoup d'analogie avec le

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