Commençons par l'étude des propriétés du fenneot

Observée au microscope (2), la levure de bière se présente comme formée par une infinité de petits globules un pieu allongés, dont le plus grand diamètre varie entre -^ et j^ de

(t) Fabroni, Annales de Chimie, i, XXXI, p. 3oi; 1799,

{7) CACRtARD DK Latoiir, Annvles de Chimie el de P^jif ««, a* aéria, t^ LXVUI, p. 206; i838.

nii)Hnièlii9i' Ceè 'gl&btifé^ OfffWi^l îes daraclôres des cellules or- ^iiéès; fli^-^nllt^dhililn^îï |nif tme sôhé de cryplogame, do- ^gné ïioiis le ftoïAf de Mycodetma cerevmœ (Desmazières). Placés "Qll sëf^ cf\in Ifquide sucr<?, en môme temps qu'ils y etdtchtla'f^nyemBtion, ITs semblent se multiplier par voie de ImArgMmveYnMt. Des globnfespluspeihs apparaissent accolés atarc'glt)btfles prfhe^paux et grossissent à côté d'eux, en forment -de* séries tégerlîères et ramiflées de globules isolés. VriM ^pj^ ë^ l*a5peci de la levure de bière : on reviendra tout iil'WéHÉi^è'stt* les conséquences que Ton peut en tirer.

-'W.' 9? l'dft détermine la nature chimique de la levure de Mèi^rif r), <W!t^coiinan qu'elle offre la composition d'un mélange variable, constitué par deux corps principaux, savoir une mafttf^ tournée' insoluble, analogue à l'albumine, et une matière i^ottfiërtq^ on identique avec le ligneux. La proportion de la p^étnlêre peut s'élever aux \ du poids de la levure sèche; êëllë delà seconde à ^ ou à ^. On en opère la séparation, en tHjit&m la levure par une lessive alcaline diluée, ou par l'acide aèétique {2). Ces agents respectent le principe ligneux et dissOlVent le principe azoté. On peut ensuite reprécipiter ce dernier par l'addition d'un acide; mais lès principes ainsi séparés, séît'qn^on les envisage isolément, soit qu'on les mélange de rtbuveau, ne jouissent plus des propriétés du ferment primitif. La levAre renferme, en outre, des phosphates, une petite qtiamtfté de matière grasse, etc.

5. Lfâtlention des expérimentateurs s'est portée également dOf'l'estîoiidllions dans lesquelles s'exerce l'action de la levure de Wèfè Suf Tes sucres. Parmi ces conditions, quelques-unes ^Ottll'trtë'rflgnes d'intérêt : ce sont celles qui concernent la consfeW^lèrt'tfe fa levure, l'influence de la température, celle enfin des agetits chimiques, tels que les acides, les alcajls, les sels, diverses substances organiques, etc.

♦'4**:' La' levure humide ne se conserve point; elle se décompôse'fyfèriiAt, en dégageant des gaz et en se putréfiant. Si l'on

(1) Tbe!«ard, Annales de Chimie, t. XLVI, p. '^9/1; i8o3. — Patex, Dumas, cités par Pasteur, Annaîes de Chimie et dç Physique, 3* série, t. LVIIÎ, p. 3/4 ; lëÔé: ^*V6irk\fi9\ MitscuEftLicir dans la Chi/nie de Lôwig, t. 1, p. 2a6; 1846.

(3) ScBLOSSBUGER/ Annaleti der Chemieund Pharmacie, t. Ll, p. igS; i845. II. 39

ClO LIVRE IV. CHAPITRE II. SECTION IV.

ajoute à cette matière du carbonate de chaux, la destruction spontanée de la levure ne présente plus les caractèrcB d'une putréfaction véritable, et elle donne naissance à une certaine quantité d'alcool.

Au lieu d'opérer en présence xle l'eau, dessècbe-t-on préalablement la levure dans le vide sec, on reconnaît qu'elle peut ensuite se conserver pendant plusieurs années, sans perdre son activité spécifique. En eiTet, il suffit de la réhumecter pour qu'elle provoque de nouveau la fernientation alcooU<|ue 4e6 sucres. Cependant, pour que celle^ri se manifeste encore, U est nécessaire que la levure ne soit pas demeurée pendant trop longtemps à l'état humide en contact avec l'atmosphère. )&n effet, si l'on broie pendant quelques heures dans un mortier une petite quantité de levure humide, elle s'altère sous l'influence de Tair et elle perd toute son activité,

2*', L'Influence de la température n'est pas moins caractérisée. C'est entre ssS et 3o degrés que l'action de la levure s'exerce avec le plus d&netteté. A mesure que la température s'abaisse vers zéro, la fermentation se ralentit; elle cesse à peu près complètement au-dessous de cette température ; mais le ferment n'est pas détruit. Si la température s'élèye de nouveau, la fermentation recommence. Au contraire, si la température est portée au-dessus de 5o degrés, et surtout si eUe s'élève jusqu'à Tébullition du liquide, la levure perd toute sa vertu; la fermentation ne recommence plus immédiatement après le refroidissement des liqueurs.

Ces faits expliquent pourquoi le marc du raisin, et généralement les jus de fruits, quoique promptement fermentescibles au contact de Tair, perdent cette propriété lorsqu'ils sont portés à la température de loo degrés pendant quelqufe temps. Mais la destruction des propriétés du ferment n'est poîni définitive; car il suffit de mettre ensuite les jus sucrés au contact dé l'air (i), pour voir reparaître le ferment avec son activité première.

On remarquera que les conditions de température qui ar-

(i) Gat-Lossac, Annales de ChimiCyt. LXXVI, p. 7^b; 1810. Le p4xiiit de départ de CCS eipériences a été tiré des procédés d'Appert pour la eonaerraliion

d''«) substances végétales et animales.

FeRMENTATIONS. 6r I

fêtent Faction de la levure sont du même ordre que celles qui déterminent la coagulation et la transformation chimique de l'albumine et des matières analogues.

3*. Un rapprochement semblable se retrouve dans Tétude dé rinfluence qu'exercent les agents chimiques. En général, l'activité de la levure est suspendue ou anéantie par ceux de ces agents qui détruisent les substances analogues à l'albumioe; elle l'est égarement par les corps qui arrêtent la décomposition spontanée des mêmes substances (i).

Ainsi, par exemple, la présence d'un alcali libre en proportion notable, c'est-è-dire d'un corps capable de détruire Talbumine et les substances du même ordre, empêche la fermentation alcoolique. Cet effet est dû à Taltération chimique du ferment et non à l'alcalinité des liqueurs envisagée isolément; car la présence des bicarbonates alcalins, celle même des carbonates alcalins proprement dits, pourvu qu'ils ne soient pas en trop grand excès, ne s'oppose pas notablement à l'action de la levure. Elle se borne à la ralentir.

La présence des acides minéraux, employés à la dose de quelques centièmes au moins, s'oppose k l'action de la levure. Au contraire, une très^faible proportion d'un acide, et surtout d'un acide organique, facilite cette même* action. Les carbo^ fiâtes de baryte, de manganèse, de zinc, de fer, les sulfates dilués de manganèse et de zinc, et même l'acétate de peroxyde de fer, les oxydes de plomb, de zinc et de cuivre ne s'y opposent pas, du moins complètement.

Mais les sul&tes de fer et de cuivre, les acétates de cuivre et de plomb, les sels d'argent et de mercure, l'arrêtent complètement. Il en est de même de l'oxyde de mercure et, jusqu'à un certain point, du bîoxyde de manganèse. L'action de ce dernier corps estd'auunt plus curieuse, qu'il ne présente point de propriétés vénéneuses et qu'il n'empêche point les ferment tations alcooliques provoquées sans le concours de la levure de bière.

Enfin certaines matières organiques, telles que la créosote

(i) Foi> ipéetelament: Qoevceini, Uumml et PharmMcie, %^ aério, t. XXIV, p. 334; i838. -^ BBwmLOt, Ànnmiei ite Chimie et de Phym^uc, 3« série, t. L, p. 354 et snitantes; 1857.

6l2 LIVRE lY. CHAPITRE II. SECTION IV.

el le phénol, annulent l'aciion de la levure sur le sucre. Il en est de même d'une solution très-concenlrce d*un principe irès-soluble , tel que le chlorure de sodium, le sulfate de soude, la gélatine, la glycérine, Talcool, le sucre même. Celte dernière circonstance explique pourquoi les vins très-riches en alcool retiennent encore une portion de matière sucrée non transformée.

On remarquera que tous ces faits peuvent trouver une application analogue dans la conservation 'des matières animales. En effet, ce sont en général les mêmes substances qui entravent la fermentation alcoolique et qui arrêtent ou ralentissent la putréfaction des matières animales. ,

6. La levure étant ainsi défmie dans ses propriétés, on doit se demander ce qu'elle devient par suite de la fermentation (i). Pour éclaircir ce point, il est nécessaire d'étudier les mélamorphosesdela levure, en opérantdansdes milieux plus simples et mieux définis que le jus de raisin ou l'infusion d'orge germée. Soit une dissolution de glucose pure, à laquelle on ajoute la proportion de levure strictement nécessaire pour produire une fermentation totale, c'est-à-dire un ou deux centièmes du poids du sucre. Quand la fermentation est accomplie, on reconnaît que la levure a augmenté de poids (2) et changé d'aspect, aussi bien que de nature chimique. La proportion du ligneux et celle des matières grasses qu'elle contenait primitivement se sont accrues ^e quelques centièmes. Par suite, sa richesse centésimale en azote a diminué. Mais, en même temps, elle a perdu son activité spécifique et elle est devenue impropre à jouer ultérieurement le rôle de ferment alcoolique.

7. Ce sont là des effets bien différents de ceux qui s'observent dans la fabrication de la bière, puisque dans cette dernière opération le ferment se multiplie, en demeurant actif. Mais on peut se rendre un compte exact d'une telle diversité, en faisant agir la levure, non sur du sucre pur, mais sur une dissolution qui renferme à la fois une matière azotée analogue à Falbu*-

(t) Voir TbiksaIid, Annales de Chimie, t. XLVI« p. 7^; i8o3. — - Qq^TvniB, Journal de Phannacie, 1* série, t. XX VU, p. 689; 1841. — Et particulièrement Pasteuk, Annales de Chimie et de Physique , 3« série, t. LVUI, |k 32^^ 1S60.

(i) En tenant compte de la porlion qui est entrée en disfiolotion.

FKRHENTATIONS.

Gll

niiiic ou même un sel ammoniacal à acide organique, et des phosphates ou mieux des cendres de levure (i). (^esl ainsi que l'on peut' arriver à préciser les conditions du développement de la levure et même celles de sa formation première.

La matière azotée la plus favorable au succès de ces expériences est celle qui est contenue dans une infusion aqueuse de levure; on peut aussi employer la substance azotée non roagulable renfermée dans le sérum du sang, ou bien diverses autres analogues. Mais toutes ne sont pas également efficaces j Talbumine d'œuf, en particulier, paraît impropre à fournir les matériaux nécessaires pour le développement immédiat de la levure de bière.

En résumé, la levure, placée dans un milieu favorable, c'està-dire en présence d'une matière animale, de petites quantités de phosphates et d'une matière sucrée, se développe et se liUiUiplie, en môme temps que le sucre se décompose. Cette multiplication offre les caractères essentiels d'une végétation; car une portion de la levure bourgeonne et donne naissance à de nouveaux globules, dans desquels réside désormais son activité; tandis qu'une autre portion des globules déjà formés s'altère et se flétrit, à mesure que son action s'épuise.

On peut établir d'une manière plus nette les caractères véritables de cette multiplication de levure, en opérant dans d'autres conditions : il suffit d'ajouter à une dissolution sucrée quelques-unes des matières azotées qui précèdent, des phosphates, puis une trace impondérable de levure, pour voir celle-ci se développer peu à peu, et ses globules se multiplier, cti provoquant la fermentation alcoolique.

Lca résultats sont plus décisifs encore» si Ton remplace la matière azotée mise en expérience par un sel ammoniacal, La levure se développe toujours, empruntant ses éléments azotés au sel ammoniacal, tandis que ce dernier disparait en tout ou en partie, suivant sa proportion. Tous ces résidtats sont fort intéressants au point de vue de la formation de la levure. Mais, pour ne pas en exagérer le caractère, il est utile de faire remar- (|uer que la fermentation alcoolique provoquée dans ces con-

(i) Pastei'R, locociiûio.

6l4 LIVRE IV. CHAPITRE II. SECTTION IV.

ditions est fort imparfaite; elle commence aux dépens de la levure primitive, puis elle languit et finit par faire place à d'autres fermentations, à la fermentation lactique en particulier.

8. Le même caractère imparfait se retrouve dans la fermentation alcoolique excitée avec le concours de l'air el d'une matière azotée, sans l'addition préalable de la levure de bière. £n effet, si l'on abandonne au contact de l'air une dissolution de sucre renfermant une matière azotée analogue à l'albumine et un phosphate, on voit souvent s'y développer une Cemaentation alcoolique. Dans ce cas, comme dans les précédenis» la liqueur renferme des globules de levure de bière au moment où la fermentation a lieu, et la formation de l'alcool est également accompagnée par celle de l'acide lactique.

La fermentation alcoolique du sucre, produite avec le seul concours de l'atmosphère, a été l'objet de bien des expériences. Il est prouvé aujourd'hui que son développement dans cette circonstance est toujours accompagné par celui des globules de levure. Quant à l'origine de ces derniers, il est probable qu'elle vient des poussières de l'atmosphère» au dein desquelles flotteraient les semences des cryptogames correspondants à la levure de bière.

C'est ce qui parait résulter de l'ensemble des faits suivants :

1"". Si l'on fait bouillir un jus végétal fermentescible, de façon à détruire les germes qu'il peut renfermer, et si on l'enferme dans des vases où l'air ne peut pénétrer, la fermentation ne s'y développe point. Mais il suffit d'y laisser rentrer un peu d'air ordinaire pour la faire apparaître.

2°. Si cet air, avant d'arriver au contact de la liqueur sucrée, a traversé un tube chauffé au rouge, opération destinée i anéafi- ^ir les semences végétales et les œufs animaux contenus dans cet air, il a perdu la propriété d'exciter la fermeftfation (i). Mais l'addition ultérieure d'une petite quantité d'air ordinaire la raniftie presque aussitôt.

S"". En faisant passer l'air ordinaire à travers de l'acide sulfurique coucentré, ou, même à travers un long tube rempli de

(0 ScitwAnN, cité dans Benetias, Jahreth. pour 1637, tradoction allfemuide p- 400. — Ure et Helmholtz, cilcs dans I& Chimie de Lôwi(r, t. I, p. 997 ; 1846.

• FI^RMENTATIONS. 6l5

col«n, de façon à AUror cet air et à le dépotiiller des poussières qui y sont suspendues» on lui enlève la propriété d'exciter la femientalion (i).

4^ Celle mâme propriété réside dans les poussières fixées s»r le coKHi ; car il suffit de les introduire au sein de la liqueur qui ne fermentait pas dans Texpérience précédente, pour voir la fennentatîo0 se manifester aussitôt (2).

L'ensemble de ces phénomènes ne permet guère de douter que la production de la levure dans ces circonstances ne soit eompamble au développement d'un végétal au sein du mitreu ensemencé par ses germes. Pour achever d*éiabHr la nature véritable de la levure, il reste à déterminer sa place dans la série des espèces végétales. C'est en effet ce que Ton a réalisé.

Aprèsavoir décrit ses caractères botaniques et établi qu'elle représente Tune des phases intermédiaires du développement de certains végétaux (3), on a précisé la nature des cryptogames qu'elle fournit en se développant et celle des végétaux dont elle tire son origine.

Les premiers appartiennent à plusieurs espèces distinctes, comme on peut le reconnaître en cultivant la levure : ce sont le Pénicillium glaucum^ diverses espèces de Mucor, de Sporoiiw/iêtm, etc» Réciproquement, on peut ensemencer une solution sucrée renfermant une matière azotée et y introduire les spores de divers végétaux microscopiques. Les uns, tels que le Pénicillium glaucum^ plusieurs espèces de Atucor et A*/iscophorUf VlJstilago carbOy le Stachj'liJium pulcfirum, V Credo roaœ, le Pkragmidium incrassatum, le Torula fmcligena, etc., développent dans celle dissolution des globules de levure et une fermentation ; tandis que d'autres, tels que les spores des agarics ei des bolets, ne produisent pas de fermentation. Pour rendte les résultats plus décisifs, on peut même chauffer à .100 degrés la liqueur sucrée, en plaçant dans son sein un petit tube scellé ciui contient les spores secs. Après refroidissement, on abandonne la liqueur à elle-même : aucune fermentation

(1) ScmOMii et Dvscii, Ann. derChemie mid ^kitriH., t. LXXXIX, p.3)!ï; i854.

(2) TAtmm., Comptes rendus, t. L, p. 'So^; f86o.

(3) TiRPiii» OmtÊ/Êies rendus, U VU, p. $87 ; 1S37. ^ ''* HoFrirAMN^ Archives des Seiences physiques nmlmeUes ft de Genève, p. 33^; avril i8()o.

6l6 LIVRE IV. CHAPITRE II. SECTION IV.

ne s y développe ; puis on brise le lube, les spores se répandcDl dans la liqueur et la fermentation se manifeste.

Ces diverses observations ne laissent aucun doute sur la nature de la levure de bière : c'est un être organisé, et le déve* loppement de la levure n'est autre chose que la multiplication de végétaux particuliers. Mais si la multiplication du feraient se trouve ainsi expliquée, son action sur le sucre n!en reçoit guère de lumière. Résumons ce que Ton peut dire aujourd'hui de plus net à cet égard.

9. D'après l'ensemble des faits qui précèdent, la levure de bière présente un quintuple caractère :

i*>. Elle possède une forme spéciale; 2*. Une nature chimique particulière; 3°. Elle renferme des matières azotées qui se transforment chimiquement en provoquant la fermentation;

4*^. En même temps, ces matières empruntent au sucre ime faible portion de leurs éléments ; 5*. La levure est un être organisé.

De là cinq hypothèses sur la cause véritable de la fermentation alcoolique. On va les exposer, en tenant compte de la nature Vivante de la levure.

f*. On peut attribuer la fermentation alcoolique à une action de contact (i), déterminée par la forme spéciale des globules de la levure de bière, et comparable à l'action du pla^ Une spongieux.

â"". On peut rapporter cette action à la, nature chimique de quelqu'un des principes insolubles que la levure a la pro^ priété de sécréter, c'est-à-dire la rapprocher de l'action des ferments solubles (2).

3^ On peut l'expliquer par un certain mouvemeat de décomposition, communiqué (3) au sucre par la métamorphose

(1) ReiizBUi;», Sar les aetions de contact et la foi'ce catalytique^ Annales de Chimie et de Physique, a* série, t. LXI, p. 1^)6; i6S6. — MfncncRLiCB, même Recueil, 3* série, t. VII, p. i5; i8/|3.

(2) Bertoelot, même Recueil, 3<^ série, t. L, p. 32G; 1857 ; et expériences inédites.

(3) Voir Stahui FundafttenUs Ct^miœ, pan UI, p. 5o et suivantes; Norim» bergsc, 1747* — Colin, Annales de Chimie et de Phyùque, a^ aérie, t. XX VIII, p. 198; t8a5; t. XXX, p. 4^; 1825. — LiEBiG, Annales de Ckimié et de Phrsiffte, i^' sçrio, t. LXXI, p. 1^7 et suivantes; i83().

PKRMENTATIONS. 617

fiîmultanée des principes immédiats contenus dans la levure.

4^ La levure peut déterminer la décomposition du sucre, parce que les principes qu'elle renferme se combinent avec une petite proportion du sucre et détruisent rarrangemeat du reste y lequel se trouve forcé de prendre un nouvel état d'équilibre,

5^ D'après la cinquième hypothèse (i), les germes vivants qui constituent la levure se développent et se reproduisent aux dépens du sucre et de la matière azotée : ils s'en nourrissent, dans le sens le plus complet du mot, c'est-à-dire qu'ils assimilent ces corps à leur propre substance et les transforment en ligneux, en matière grasse, etc. En même temps, s'accomplit la métamorphosa des tissus formés en premier lieu. C'est celle-ci qui engendre l'alcool, l'acide carbonique, l'acide succinique, la glycérine, etc. Les effets sont ici com-^ parables à ceux que l'on observe dans la nutrition des êtres vivants en général. C'est ainsi qu'un animal, placé dans upe chambre avec de l'air et des aliments, subsistera pendant plusieurs semaines, en se nourrissant de ces aliments et en fournissant à la place de l'acide carbonique, de l'urée et des principes excrémentiels. Dans cette manière de voir» l'équation ordinaire de la fermentation alcoolique cesse d'offrir une signification précise: elle représente seulement une relation imparfaite entre l'état initial et l'état défmitif ; mais elle ne tient pas compte des phénomènes intermédiaires.

Entre toutes ces explications, la dernière est celle qui place le plus loin l'interprétation précise du phénomène. Mais il ne faudrait pas croire qu'elle en supprime la nécessité. Loin de là : rapporter une métamorphose chimique à un acte vital, ce n'est pas l'expliquer. Au contraire, tous les efforts de la chimie physiologique ont pour but d'analyser les changements matériels qui se font dans les êtres vivants et de les ramener à une succession régulière d'actes chimiques déterminés. Si donc la transformation du sucre en alcool, en acide carboniquOi en

(1) Voir CAcmAAD de Latour, Turpin, Scuwamn, /oco ciiato, — Kdtzinu, dans BcynolifM, J^hresb. pour 1837, traduction allemande^ p. f\02, — Qqevenne, Pas- TBVR, loco eiiato, — tAyan, Chimie, t. I, p. i^S; i8/|6.

6l8 LIVRE IV. CIIAMTBB II. SECTION IV.

glycérine» en aoide succinique, elo., résuUe rcellenieni de la nutrition des végétaux microscopiques qui constituent la levure; il devient mainienam indîspensabie d'étudier cette nutrition même et d'établir par une analyse minutieuse et précise la série des pliénomènes chimiques qui se passent, depuis son origine jusqu'à son accomplissement.

Au surplus, pour décider aujourd'iiui avec certitude entre les diverses opinions qui viennent d'être exposées, l'étal de nos connaissances est encore trop impartit ; il feudfàit analyser les conditions de la fermentation alcoolique, avec plus de détails qu'on ne l'a fait encore, et pouvoir éliminer rinfltience séparée de ciiacune des causes auxquelles on l*a tour à totn attribuée. Mais ce que Ton ne saurait comprendre par l'étude des conditions complexes d'un phénomène isolé, si attentive et si pénétrante que soit cette étude, on peut ré<^!alrctr en examinant des phénomènes analogues, qui en dHTèrent par quelques-unes des circonstances fondamentales. Anssr est*ce surtout en observant d'autres fermentations alcooliques, provoquées par des agents distincts de la levure, que Ton arrive à pousser plus avant la discussion de ces problèmes : l'élude de la levure seule les laisserait indéterminés. Ils ne seront même résolus d'une manière certaine que le jour où l'on aura réussi, soit à décomposer le sucre en alcool et en acide carbonique par des agents purement chimiques et indépendants de toute espèce d'organisation, surtout sr Ton y réussit à Taîde de corps agissant au contact; soit à démontrer que cette décomposition est impossible.

10. Sans aller jusque-là, on peut remarquer dès aujourd'hui que la formation de l'alcool au moyen des sucres petit être effectuée par les procédés chimiques ordinaires. En eflfet, tes sucres, distillés avec de la chaux sodée (i), fdurnrssent uric petite quantité de gaz oléllani; et il est fecile de transformer ensuite ce gaz en alcool. A la vérité, cette solution du problème n'éclaire point les causes de la fermentation, parce qu'elle ne repose pas sur un dédoublement pur et simple des sucres avec développement d'alcool, mais sur la formation d'un pro-

(i) Voir t. I, p. 80.

rERMBNTÀnoiii. 619

duit peu abonëant» prenant naissante au milieu d'une desiructioncompliquée. Toatefois on a cru utile de la rappeler, parce qu'elle défldontre la possibilité de préparer chimiquement Talcool a^ec le sucre.