C. Action de la bile
Les expériences autorisent à répéter ici ce qui, contrairement à une doctrine nouvelle, a été développé à propos de la digestion de l'albumine dans le suc gastrique : 1° la bile ne forme pas un précipité plus fort dans le suc gastrique qui a digéré beaucoup de fibrine, que dans le suc gastrique, qui, n'ayant pas digéré , ne renferme point trace de fibrin-peptone; T le précipité persiste : a. Quand on anéantit la pepsine; 6. Quand on remplace entièrement le suc gastrique et le chyme par de Veau acidulée.
Toutefois on n'obtient même pas constamment un précipité par le mélange de la bile avec les liquides digestifs acides.
Si, par exemple, dans un mélange où le précipité s'est formé, on verse un peu trop de bile, le précipité se redissout; il ne se forme pas si on verse d'emblée un excès de bile.
Tissn cellulaire et gélatine.
Le tissu cellulaire, quoique de forme variée, est un aliment simple et d'une composition uniforme ; il se résout, en effet, constamment en gélatine lorsqu'on le traite par une ébuUition suffisamment prolongée dans l'eau.
Nous n'avons pas besoin de rappeler ici les différences qui séparent entre eux le tissu gélatigène et la gélatine ; il suffit de reconnaître dans le tissu cellulaire un aliment naturel, dans la gélatine un aliment fabriqué ou tout au moins culinaire, pour que cette raison détermine le physiologiste à étudier la digestion gastro-intestinale de chacune de ces substances d'une manière toute distincte : c'est ce que nous allons faire.
Tissn cellulaire.
Ce tissu forme presque à lui seul certaines parties animales alimentaires: tels sont la peau, les aponévroses, les tendons. Uni au phosphate de chaux , il constitue les os ; entourant certaines substances grasses, il forme les couches qui séparent entre eux les parenchymes et les muscles. D'un autrô côté, le tissu cellulaire prend part, mais en faible proportion, à la composition de tous les organes et enveloppe leurs éléments les plus ténus: c'est ainsi que les acini glandu-
— salaires, les tubes nerveux, les fibres et fibrilles musculaires, sont accompagnés de gaines celluleuses extrêmement minces, c'est-à-dire de substance gélatigène.
Disons en passant que cette diffusion générale du tissu cellulaire n'implique point une abondance réelle , car dans 100 grammes de l'aliment le plus commun, la viande de bœuf, Berzelius et Braconnot ont trouvé pour moyenne 77 grammes d'eau, 23 grammes de parties solides, dont seulement de tissu gélatigène (1).
Il est donc clair que, pour connaître la nature et la somme des transformations que le tissu cellulaire est appelé à subir parla digestion, il faut éviter la méthode absolument vicieuse des physiologistes qui se sont contentés de prendre cet aliment dans son état d'immixtion avec toutes les substances hétérogènes (albumine, fibrine, musculine, créatine, etc., etc.) qui composent la viande pour le soumettre à l'étude. Aussi nous agirons différemment, et nous ne ferons porter nos expériences que sur du tissu cellulaire pur en même temps que naturel. Mais comment, sans manipulation chimique, isoler le tissu cellulaire dans les os, les parenchymes, les muscles, ou le séparer de la graisse dans les couches cellulo-adipeuses intermusculaires ? C'est impossible.
D'un autre côté, enlever d'une pièce et en quantité suffisante ce tissu aux membranes séreuses, aux aponévroses, etc. , est impraticable; mais les tendons, et surtout la peau, peuvent s'isoler facilement et fournir le tissu cellulaire en abondance et presque pur. Aussi ai-je choisi exclusivement, pour toutes mes expérimentation?, le tissu cellulaire cutané de la
(1) Pclouzo ot Fremy, Cours de chimie générale, 1. 111, p. 820.
tôle du veau (1), lel qu'il est présenté à ralimentation au sortir des boucheries; on avait eu soin, pour rendre l'aliment plus perméable, de le hacher finement; de plus, il avait été plongé à plusieurs reprises ( pendant douze heures en totalité) dans de l'eau froide, afin que toutes les matières naturellement solubles fussent enlevées et qu'on n'allât pas attribuer à une dissolution digestive l'elTet de l'eau pure (2).
A. — Action du suc gastinque sur le tissu cellulaire, résultat de cette action.
100 GRA.MMES DE SUC GASTRIQUE SONT CAPABLES DE DISSOUDRE 15 GRAMMES DE TISSU CELLULAIRE EN DIGESTION ARTIFICIELLE A L'ÉTUVE,
ET 20 A 30 GRAMMES DANS l'estomac VIVANT. — C'est uu fait déjà bicn connu que la dissolution du tissu cellulaire s'opère avec facilité sous l'influence du suc gastrique. Spallanzani avait vu que les oiseaux de proie digèrent rapidement les tendons , les ligaments, et dissolvent même le cuir de bœuf. Plus tard, Burdach remarqua spécialement que « le tissu cellulaire de la viande est ce qui dissout d'abord, les fibres de celle-ci se séparent les unes des autres... » Mais ce serait une erreur de croire que dans la viande c'est le tissu cellulaire lui seul qui
(1) De celte façon, toutes ces expériences sont comparables entre elles, et chacun peut les répéter en se mettant tout à fait dans les mcraes conditions que moi.
(2) Disons encore que : 1° le tissu cellulaire confié à la digestion , 2» le résidu constitué par la partie de ce tissu échappée à l'action digestive, ont toujours été évalués à rélal sec. L'eau entre pour un tel poids dans la constitution de cet aliment, que ce dernier pourrait perdre dans restomac ou l'intestin 70 pour 100 de son poids primitif, par le fait de l'absorption de l'eau, sans qu'une seule parcelle solide ail élé digérée. Nous avons dit ailleurs que ces précautions et une foule d'autres sont indispensables pour l'élude do tous les aliments sans exception ; si nous y revenons, c'est que leur ulililé n'est égalée que parla négligence dans laquelle unies lient eu Franco.
se dissout par rinlliience gastrique (I). Toutefois examinons expérimentalement les diverses questions qu'on peut se poser au sujet de l'aliment qui nous occupe.
En quelle quantité approximative, par exemple, le tissu cellulaire est digestible dans le suc gastrique?
J'ai fait à ce sujet deux sortes d'expériences.
1° Dans les unes, le tissu cellulaire et le suc gastrique normal de chien étaient placés en digestion artificielle pendant douze heures à l'étuve (à H-Z|0° therm. centigr.); dans ce cas, lorsque pour 100 grammes de suc gastrique j'avais mis 15 grammes de tissu cellulaire cutané humide (valant /igi',50 à l'état sec), il y avait désorganisation et dissolution complètes de l'aliment.
On remarquera que cette quantité de tissu cellulaire correspond environ à celle qui est contenue dans 1/2 livre de viande.
Au contraire, si je mettais plus de 15 grammes de tissu . cellulaire pour la même quantité de suc gastrique, la digestion n'était plus générale, il semblait que la proportion physiologique fût dépassée.
D'autres expériences corroborèrent le résultat précédemment obtenu; celles-ci furent faites sur des chiens vivants.
Un chien vigoureux, pesant environ 20 kilogrammes, reçut dans l'estomac 65 grammes de tissu cellulaire humide (valant 18 grammes à l'état sec) ; douze heures après, la digestion fut examinée.
L'estomac étant ouvert, tout ce qui se trouvait dans l'or-
gane (aucune partie solide n'avait pu en sortir à cause des ligatures) fut jeté sur tin filtre afin de séparer la partie qui
(1) Leçons de physiologie citées.
n'avait pas été dissoute. Elle s'éleva, à l'état sec, à 7?f,/i0 seulement. Celle qui avait été digérée complètement fut reconnue équivaloir à 10g''",60.
Ainsi, sur 18 grammes de tissu gélatigène, presque 11 grammes avaient été dissous par l'estomac.
D'autres essais, faits dans les mêmes conditions, donnèrent à peu près les mêmes résultats.
Bien que la nature et les phénomènes de la digestion du tissu cellulaire soient exactement les mêmes, lorsque cet aliment est mis à l'étuve avec le suc gastrique naturel , la quantité de substance dissoute est néanmoins toujours inférieure.
Nous aurons ailleurs à discuter la part que la température constamment égale, les mouvements incessants de l'estomac, etc., prennent dans la supériorité bien constatée de la digestion dans l'estomac même.
Dans les expériences que nous venons de rapporter, on a reconnu que si certaine proportion relative de l'aliment avec le suc gastrique avait été respectée, non-seulement le tissu cellulaire se trouvait dissous, mais réellement digéré; il avait subi, en effet, une transformation dans ses propriétés, et avait acquis le caractère des peptones.
Plus d'une circonstance partant, soit du tissu cellulaire employé, soit de l'animal mis en expérience, peut néanmoins faire varier le résultat.
C'est ainsi que la texture spongieuse ou serrée du tissu cellulaire exerce une influence. Plus, en effet, le tissu cellulaire est lâche, mieux il est attaqué par la digestion; plus, au contraire, il est serré, moins bien il subit les opérations o^astro-intestinales; et cela par une raison simple, c'est qu'en ce dernier état il est réellement beaucoup moins perméable
au suc digestif. De sorte que le tissu cellulaire interstitiel des muscles et des parenchymes est bien plus facile à digérer que la peau, et surtout que les aponévroses et les tendons; un morceau de ces derniers tissus pris en entier est également plus difficile à digérer que s'il est préalablement divisé.
D'un autre côté, l'observation montre que lorsque l'animal a souffert, la production de suc gastrique est moindre, la qualité de celui-ci mauvaise; d'oùil suit que le produit de la digestion est moins abondant et moins parfait que dans l'état de santé. Il n'y a pas jusqu'à une souffrance morale qui n'exerce une influence fâcheuse : ainsi tel animal qu'on maîtrise par les menaces ou les coups, tel autre qui arrive au laboratoire inquiet ou soucieux de sa captivité, est, par ce fait, un sujet infidèle pour les expériences physiologiques.
Mais ces derniers animaux ne sont pas inutiles, car ils son propres à convaincre que les mêmes causes exercent également la même influence sur le suc gastrique et du chien et de l'homme. C'est un grand avantage de pouvoir, par la vivisection, chez l'animal, apprécier de visu les altérations des sucs digestifs, qui se trouvent au contraire toujours cachées à nos investigations directes chez les dyspeptiques.
Nous avons dit plus haut que le tissu cellulaire complètement digéré a subi une transformation ; il faut en apporter les preuves. Si . cette transformation a été niée (1), c est grâce à quelques ambiguïtés, mais des expériences très simples peuvent éclairer celte question.
Les précautions suivantes sont nécessaires à prendre : Il faut éviter de mettre dans l'estomac un excès de tissu
(1) Leçons de physiologie cilocs, 1850,
cellulaire, car la digestion se trouverait nécessairement imparfaite, et dès lors les caractères de la gélatin-peplone seraient altérés par le mélange de cette peptone avec d'autres matériaux incomplètement digérés, quoique dissous, tels que la gélatine, etc.
En expérimentant sur des chiens de 15 à 20 kilogrammes, il est sage de ne pas introduire dans l'estomac plus de 20 à llO grammes de tissu cellulaire non desséché, quantité correspondante à celle qui est contenue dans plus d'une livre de viande.
Il faut sans hésitation , lorsque après l'expérience on sacrifie l'animal, tenir celle-ci comme non avenue, si l'estomac renferme un liquide muqueux ou mousseux , neutre ou peu acide, et si la quantité de suc gastrique versé dans le ventricule se trouve inférieure à 100 centimètres cubes; car, dans ce cas, on a la certitude que, soit par le fait de l'animal, soit par celui des circonstances de l'expérimentation, la sécrétion du suc gastrique a été entravée ou altérée, et dès lors il est impossible d'accorder aucune confiance au l'ésultat de la digestion.
J'ajouterai encore que, pour analyser sainement les phénomènes de la transformation du tissu cellulaire, il est sage de ne faire sur un animal qu'une seule expérience, soit dans l'estomac, soit dans le duodénum (1).
(1) Le procédé opératoire qu'on a suivi pour éviter toute blessure à l'estomac, tout trouble dans sa sécrétion, est le suivant: Le pylore est reconnu en promenant le doigt dans la région pylorique (avec quelque habitude, on arrive à reconnaître très facilement l'anneau du pylore à son relief extérieur) ; l'anse toute voisine du duodénum est attirée hors de la plaie abdominale, mais dans une faible longueur; on passe urfe sonde cannelée sous cette anse, afin que celle-ci ne puisse rentrer dans l'abdomen. Une ouverture de i centimètre est faite au duodénum tout près du pylore. La douille émoussée d'un entonnoir y est introduite et dirigée à travers l'anneau pylorique dans l'estomac. Dès lors,
Le tissu cellvlaire gélatigène ne se dissout pas seulement
DANS le suc gastrique, IL S'Y TRANSFORME EN GÉLAT1N-PEPT0NE. —
Si l'on prend un chien du poids de 15 à 20 kilogrammes, à jeun depuis quinze à vingt heures, qu'on introduise directement, suivant le procédé convenable, 20 grammes de tissu cellulaire dans son estomac, et qu'on examine la digestion douze heures après, on observe que le tissu a été entièrement désorganisé; si, à la température de 4- ^0 degrés centigr., on passe, tout le contenu de l'estomac, on reconnaît qu'il y a eu plus que désorganisation, mais dissolution presque complète de l'aliment, car il reste fort peu de chose sur le filtre.
Enfin, on voit que la matière dissoute qui a filtré se distingue tout de suite de la gélatine en ce qu'elle ne se prend point en gelée quand, de + Z|0 degrés centigr., on la laisse refroidir en repos à + 10 degrés centigr.
Il n'y a pas à formuler cette objection spécieuse : que si l'on ne trouve pas dans la liqueur gastrique les caractères de l'aliment, c'est qu'il n'y est plus et a déjà été absorbé en totalité sans avoir subi aucune autre modification que la dissolution.
En effet , quel que soit l'aliment , albumine , tissu cellu'
par la voie do Tentonnoir, on refoule l'aliment dans le voniricule sans avoir à redouter à chaque pression aucune violence contre la muqueuse gastrique. L'aliment iniroduit, un fil passé sur la sonde cannelée embrasse lo duodénum, élreint ce dernier (juste au-dessous du pylore) aussitôt que l'entonnoir est enlevé, puis une seconda ligature est faite au-dessous de la plaie du duodénum ; celle-ci est essuyée, puis on fait une suture aux parois abdominales.
Dans mes vivisections, grâce à ces précautions et à quelque rapidité de manœuvre, la sécrétion de Pestomac produisait habituellement de 150 à 250 cent, cubes de suc gastrique énergique. Si je n'ai pas employé le procédé plus inolTensif do la sonde œsophagienne, c'est que, pour introduire des aliments qui doivent ('tre solides, il m'a paru, après plusieurs essais, impraticable.
laire, etc., dont la digestion était expérimentée, on a toujours eu soin de dessécher des éciianlillons de la liqueur contenue dans l'estomac et filtrée; or, on a constaté que le poids des matières solides régulièrement existantes dans le suc gastrique pur s'était, dans ces expériences de digestions, constamment accru de la quantité souvent considérable (5 grammes pour 100 au minimum) de l'aliment transformé en peptone et non encore absorbé.
Si, au lieu de fairè l'expérience dans l'estomac vivant, on la répète dans un bocal mis à l'étuve, en ayant soin de ne pas mettre plus de 10 grammes de tissu cellulaire pour 400 grammes de suc gastrique, parce que la digestion à l'étuve est toujours plus difllcile que dans l'estomac, on obtient le même résultat. Le produit digéré ne précipite pas le bichlorure de platine et ne se prend pas en gelée par le refroidissement.
Toujours on peut formuler la proposition suivante :
Le tissu cellulaire, lorsqu'il a subi une élaboration digestive complète, est transformé en une substance dont les caractères se rapprochent tout à fait de ceux du genre albuminose ou peptone, qui ne précipite, en effet, ni par la chaleur, ni par les acides, ni par les alcalis, et masque puissamment le sucre à la réaction cupro-potassique. Cette substance est fidèlement dénommée gélatin-peptone, parce qu'elle est la peptone provenant de tissu gélatigène ou cellulaire.
Nous verrons d'ailleurs plus loin que la gélatine ellemême devient gélatin-peptone après avoir subi l'action dio-estive de l'estomac, tant il est vrai qu'on a eu bien tort de cherchera faire envisager la gélatine comme le produit régulier et définitif de la digestion gastrique (1).
(d) Autrefois Hewson, Fourci'oy, l'ai-menliur uL Doyciix, avaicnl aussi confondu l'osmazômo avec la gélaline.
Mais l'expérience suivante, qui a servi à étayer cette dernière opinion, est loin d'être rigoureuse et convaincante :
« En prenant les matières animales contenues dans l'eslomac d'un chien en digestion, de la viande crue ou de la viande cuite, les humectant avec de l'eau et jetant le tout sur un filtre, on recueille un liquide clair, transparent, se prenant en gelée par le refroidissement... (1). »
Or, comment l'auteur ne s'occupe-t-il pas de savoir : 1° Si, lorsqu'il a pris dans l'estomac les matières provenant de la viande crue, la digestion était terminée.... ou seulement en train..., dernier cas où la gélatine ne serait l'expression que d'une digestion imparfaite?
2° Si, lorsqu'il a pris dans l'estomac les matières provenant de la viande cuite, ce n'était pas cette viande même qui avait apporté la gélatine qu'elle contient naturellement?
Pour prouver que l'estomac produit de la gélatine, n'était-il pas prudent de n'en point introduire de toute faite? ^
Ce qu'il eût fallu démontrer, c'est non pas qu'on peut rencontrer de la gélatine dans l'estomac, la chose est évidente; mais que celte gélatine n'avait pas été apportée toute faite par l'aliment, et que si elle avait fait son apparition dans l'estomac, c'était comme fruit stahle et terminal d'une digestion gastrique parfaitement achevée.
Or, la gélatine s'est toujours montrée à nous comme produit de l'indigestion ou d'une digestion inachevée de la substance gélatigène. Voyons ce qui arrive quand on altère la constitution du suc gastrique.
Si l'une ou l'autre des parties du suc gastrique (pepsine, acide) est anéantie, aussitôt toute transformation digestive cesse.
(•)) Leç-ons de physioloyie citées, 1850, p. -117.
Qu'on jDrenne 10 grammes de tissu cellulaire, qu'on les mette à l'étuve dans 10 fois ce poids de suc gastrique privé d'acide pcir une exacte saturation à l'aide de la chaux, ils y demeurent intacts, sans trace de dissolution ; le suc gasirique , réduit à la pepsine neutre , est incapable d'action digestive ou même dissolvante.
Si, au lieu d'anéantir l'acide, on détruit préalablement toute action digestive de la part de la pepsine par l'ébullition (fait d'ailleurs connu depuis longtemps), et que ce suc gastrique altéré, mais acide, soit mis dans les mêmes proportions avec le tissu cellulaire (100 grammes pour 10 grammes), ce dernier se dissout, mais après douze heures on ne trouve que de la gélatine. Celle-ci est bien reconnaissable, car, même dans ce milieu acide, elle se prend spontanément en gelée par le refroidissement et précipite par le sel platinique.
La différence est grande si l'on fait la même digestion de tissu cellulaire (10 grammes) avec un suc gastrique (100 grammes) reconnu (1) normal, c'est-à-dire inaltéré et complet. Après un séjour de douze heures à l'étuve, l'aliment est au contraire dissous sans qu'il y ait apparence de gélatine ; la substance qui se forme ne se prend nullement en gelée par le refroidissement.
Prenez alors cette substance reconnue incapable de gélatinification , étendez-la d'eau , comme le veut l'auteur cité plus haut , ou bien saturez l'acidité de la liqueur par de l'ammoniaque, de la potasse, de la chaux, jamais la gélatine n'apparaîtra, car elle est absente, et elle est absente parce que la digestion a été complète; la gélatine a disparu, elle a fait place à l'un de ses dérivés, la gélatin-peptone. Nous
(1) A raide d'une digestion arlificielle sur delà fibrine.
aurons à compléter cette réfutation au moment où nous parlerons delà digestion de la gélatine elle-même. Nous verrons, en effet, cette substance, non pas masquée, comme on le soutierit, par l'acidité gastrique, mais modifiée définitivement.
En effet, la digestion enlève aussi d'une manière complète à la gélatine deux de ses propriétés caractéristiques.
On remarquera que la disparition de quelques-unes des propriétés des aliments par la digestion est commune à tous ceux-ci, et forme le caractère propre de l'action digestive. C'est ainsi, par exemple, que l'albumine régulièrement digérée par le suc gastrique perd, d'une manière définitive, la propriété de précipiter par l'acide nitrique, la cbaleur, etc.
B. — Action de la bile.
La bile se comporte vis-à-vis du tissu cellulaire digéré (gélatin-peptone) comme vis-à-vis des autres albuminoses.