CHAPITRE IV

COURANTS D'ACTION RYTHMIQUES CHEZ LES TISSUS ANIMAUX COMPARAISON AVEC LES CHARACÉES

Le tissu rythmique par excellence est assurément le cœur ; mais le problème, pour cet organe, se présente avec une si grande complication, étant donné le grand nombre de cellules tant musculaires que nerveuses qui entrent dans la composition du tissu, que nous n’envisagerons pas tout d'abord son cas.

Nous nous sommes en effet proposé de comparer les phénomènes rythmiques chez les nerfs ou les muscles, avec ceux qui se produisent dans les cellules de plantes telles que les Characées, et pour cela il nous faut opérer sur une ou un petit nombre de cellules pour obtenir une image simple du phénomène et pouvoir l’analyser convenablement. L'emploi du conducteur filiforme qui constitue l’axone permet de recueillir des ondes simples, facilement analysables, où l’on peut déterminer avec précision les centres pulsants.

C'est E. D. Adrian [11] et son Ecole qui ont étudié les premiers, avec précision, les phénomènes rythmiques sur les nerfs sensitifs. Il a décrit les trains d’influx engendrés par leurs terminaisons sous l'influence de certaines excitations, et montré qu'il ne s'agissait pas là d’une propriété particulière, car il peut obtenir des réponses rythmiques analogues en déposant un cristal de BaCI? sur certains nerfs de mammifères. F. Lippay [12] a montré l’origine nerveuse des contractions rythmiques du muscle immergé dans des colorants photosensibles (hématoporphyrine ou éosine) lorsqu'on l’éclaire fortement. E. Schiltz et C. Veil [13] ont établi que la contraction

PLANCHE Il

MEME Appareil électrique de Torpedo marmorala. Pulsations provoquées par le percement d’un prisme. La sinusoïde placée sous l'enregistrement donne le 100 de seconde.

Fig. 19. — Pulsations du muscle Sartorius de la Grenouille provoquées par un cristal d’hyposulfite. Le temps est marqué en centièmes de seconde.

Fig. 20. —- Pulsations de nerf de Cancer pagurus provoquées par l'action d'un cristal d’hyposulfite. La sinusoïde représente le 100€ de seconde.

PLANCHE II bis

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Fig. 2 Fig. 23 et 24. — En 93, rythme dédoublé sur le musele Sartorius de la Grenouille,

n'apparaissant que sur la seconde électrode. Enregistrement diphasique.

En 2%, exemple de rythme dédoublé sur le nerf de Crabe. La sinusoïde placée sous les enregistrements donne le 100° de seconde.

ser je

ns re —— Re, mime A mn

Fig. 25 bis. —— Exemple de blocage entre les deux électrodes sur le nerf de Crabe. La ligne noire placée sous le graphique représente le 100€ de seconde,

Fig. 26. — Pulsations électriques provenant d’un muscle (couturier de Grenouille) soumis à l’action d’un cristal d'hyposulfite de soude. Enregistrement à l'oscillographe de Dubois, après amplification. T — 16. Temps en 1/100e de seconde.

RD) O 1 Re YA n Da : . F0 Fig. 28. — Changement de fréquence avec lacune intermédiaire sur le Sartorius de la Grenouille. Temps en 100€ de seconde.

guanidique des muscles avait pour origine un empoisonnement nerveux. En collaboration avec A. Fessard [14], nous avons montré que si l’on perce un prisme de l'appareil électrique de la torpille, on peut déclencher une série de réponses rythmiques pouvant durer plusieurs secondes (voir fig. 18, pl. Il). Nous avons pu [15] encore déclencher dans le muscle des réponses électriques rythmiques en faisant agir un cristal d’hyposulfite sur un muscle de grenouille; ici les. réponses sont toutes semblables par suite de la mise en jeu d’un même petit groupe de myones (voir fig. 19, pl. I). Dans cette activité le rôle des terminaisons motrices est important, et le phénomène est particulièrement démonstratif lorsqu'on place le cristal au voisinage du point moteur du muscle ; mais le muscle lui-même n’est pas dépourvu de la possibilité de pulser. Si on place le cristal sur la partie dépourvue de nerf d'un couturier de grenouille, on peut obtenir aussi des phénomènes. rythmiques dans les mêmes conditions. Un muscle dont le nerf est dégénéré est capable de pulser ; ceci est d'autant plus frappant que, dans le phénomène de dégénérescence, ce sont les terminaisons nerveuses qui sont touchées les premières. Rien ne permet de distinguer les pulsations purement musculaires de celles qui sont déclenchées par le nerf et, les auteurs, en particulier E. Adrian [11], qui se sont occupés de la réponse rythmique des nerfs et des terminaisons nerveuses, admettent un état d'excitation constant du nerf sous l'influence d’un stimulus durable. Le rythme des réponses proviendrait de l'existence d'une période réfractaire dans le tissu stimulé.

A. Fessard [16] a montré que les schémas proposés par différents auteurs pour rendre compte de la rythmicité des tissus pouvaient tous se ramener à un groupe bien déterminé de phénomènes physiques, ceux des oscillations de relaxation dont la théorie générale a été faite par Van der Pol [17] qui en fit d’ailleurs une application au fonctionnement cardiaque.

L'étude d'Osterhout et Hill sur Mitella va nous permettre de préciser cette notion d’excitation constante en l'identifiant au courant de repos existant entre une partie lésée du tissu et une partie voisine saine.

L'ensemble de ces phénomènes rythmiques, obtenus avec des tissus végétaux tels que des cellules (Chara) ou un tissu.

libérien (chrysanthème), comme avec des tissus animaux tels que des nerfs (crabe), des muscles typiques (grenouille) ou des appareils complexes (torpille) nous ont conduit, A. Fessard et moi, à considérer la rythmicité comme une propriété fondamentale de la cellule vivante, et reliée à sa polarisation.

Ajoutons que déjà, Osterhout et Hill avaient entrevu cette généralisation à propos des Characées en faisant un rapprochement entre les résultats de leurs expériences et celles d'Adrian, mais ils n'ont pu, à l’aide de la méthode de stimulation chimique qu'ils utilisaient pour les plantes, réussir à stimuler un nerf. >

Nous allons examiner l’évolution en fonction du temps de toute une série de systèmes pulsants chez les tissus animaux, et montrer que J’analogie initiale entre ces différents phénomènes peut être développée, d’une façon détaillée. Toute expérience réalisée sur les courants d’action rythmiques des tissus animaux peut être répétée identiquement sur les tissus des Characées. C’est ainsi, par exemple, qu'un cristal déposé à la surface d’un nerf de crabe, engendre une série de pulsations (voir fig. 20, pl. IT) analogues à celles qu'il fait naître sur un entre-nœud de Chara. L'expérience citée plus haut sur l'appareil électrique de la torpille, fournit des résultats comparables à ceux qui ont été obtenus par Umrath, lorsqu’il perçait avec l'aiguille d’un micromanipulateur la couche protoplasmique d’une entre-nœud de Nitelle. Quant à la variation du rythme en fonction du temps, nous allons trouver des analogies profondes entre les phénomènes cellulaires des Characées et les pulsations des tissus animaux.

Evolution générale des pulsations causées par traumatisme chez les tissus animaux.

Nous avons donné dans le chapitre précédent la courbe de l'évolution des fréquences pour les pulsations des Characées lorsqu'un point rendu négatif engendre des réponses rythmiques. Il y a une ressemblance d’allure entre cette courbe et celle que l’on peut établir à partir des pulsations des tissus animaux. Lorsqu'on crée un point pulsant par traumatisme,

comme c’est le cas, par exemple, pour un appareil électrique de torpille percé par une aiguille, ou lorsqu'on place un cristal à la surface d’un muscle, la fréquence des pulsations évolue dans le temps suivant une courbe qui ressemble beaucoup, comme le montre notre figure, à la courbe de l’évolution des fréquences pour un entre-nœud de Characées. Nous en donnons un exemple figure 21. En A, c’est la courbe d'évolution

vw 1 SET © ù Ÿ 100 & Q sk & Muscle & S ut è DT je ne mer fl ere eee, 1 2 3 Secondes Fig. 21. — Comparaison entre l'évolution de la

fréquence des pulsations :

19 Dans le cas du percement d’un prisme d'appareil électrique de torpille ;

20 Dans le cas d’un muscle de grenouille soumis à un cristal d'hyposulfite.

des pulsations musculaires, et en B celle d'un prisme de l'appareil électrique de torpille. Dans la figure 25 nous donnons l’évolution des pulsations dans un entre-nœud de Chara et l’on peut juger de la ressemblance d’allure. La seule difrérence, c’est que l'échelle des temps est mille fois plus petite pour les Characées. Nous n'insistons pas beaucoup sur cette ressemblance, mais il faut cependant remarquer que, si les courbes sont semblables lorsqu'il s’agit d'évolution causée par des traumatismes, leur allure serait très différente si l’on comparait l'évolution des pulsations provoquée par d’autres méthodes. Il est donc probable que la ressemblance des courbes n'est pas fortuite, mais résulte de l’évolution générale de la négativité de lésion dans toute cellule vivante (1).

1. Sur les plantes, comme sur les tissus animaux, le courant de lésion

Variations discontinues du rythme dans les tissus animaux. Rythme dédoublé.

Tsai [18], en obligeant la décharge sensorielle naturelle à franchir une zone narcotisée, a montré que cette zone pouvait bloquer une onde sur deux de sorte qu’on enregistrait au delà de la zone un rythme deux fois plus lent que le rythme normal. Sur le nerf de crabe, nous avons pu obtenir des tracés qui sont tout à fait identiques à ceux que nous avons enregistrés chez les Characées, ces tracés ayant été obtenus

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sn 0 par minute

fréquence

1000 2000 3000 € Fig. 25. — Evolution de la fréquence des pulsations causées par traumatisme chez Chara.

par la même technique. Nous donnons figures 23 et 24, pl. IT bis, en hautsurle muscle (23), en bas sur le nerf (24), deux exemples de rythme qui se dédouble.

n'atteint pas immédiatement sa valeur maximum mais le potentiel continue à croître, quelques secondes après la création de la lésion. Puis, après être resté stable pendant un temps plus ou moins long, il décroît assez rapidement au début, puis, de plus en plus lentement. Son évolution rappelle done un peu la forme de l'évolution de la fréquence des pulsations.

Les pulsations étaient engendrées par un cristal d’hyposulfite déposé à la surface d’un mince filet nerveux de crabe. Nous avons décrit, dans l'introduction, comment on pouvait obtenir deux ondes simples inverses en ne disposant que de quelques centimètres entre les deux électrodes réceptrices. Dans un de nos enregistrements, un bloc naturel s'était formé entre les deux électrodes, comme dans notre expérience sur Nitella. Voici une portion de graphique (fig. 25 bis, pl. Il bis), qui illustre le fonctionnement de ce bloc. Quoique les ondes ne soient pas très simples, par süite du fonctionnement de plusieurs axones à la fois, on peut cependant clairement reconnaître le moment où l’onde complexe passe sur la première électrode en À, et en B sur la deuxième. On peut reconnaître que l'onde B manque de temps en temps sur la seconde électrode : c’est ce qui s’est produit au milieu de l’enregistrement cité. Nous avons trouvé que le blocage est précédé d’une variation de la vitesse qui passe de 2,29 m. avant le bloc, à 2,77 m. lorsque le blocage cesse.

Variation du rythme par paliers avec transition.

Nos expériences montrent également des variations de rythme par paliers, séparés par une courte portion où celui-ci varie du 1° au 2° palier. Ces variations, pas plus que chez les Chara, ne peuvent s'expliquer par l'existence d’un bloc. Nous en donnons un exemple enregistré sur le muscle couturier de grenouille (fig. 26, pl. Il bis). Malheureusement, comme nous avons affaire à un tissu plus complexe qu'un simple entre-nœud de Nitelle, nous ne savons pas s’il s’agit du passage d'un centre pulsant à un autre, ou bien si la lésion a franchi la bifurcatiou d'un axone, trouvant ainsi des conditions de période réfractaire différente. Cependant, si l’on considère la grandeur des réponses des pulsations électriques dans le cas considéré, où presque tout le muscle semble intéressé, il faut admettre la synchronisation d’un grand nombre d’axones, ce qui rend l’hypothèse de la bifurcation bien improbable. Nous donnons (fig. 27) la variation de la fréquence de l'enregistrement, dont la figure 26 présente une partie, prise au moment du changement de rythme.

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50 centièmes de sec 100 150

Fig. 27. — Changement de fréquence avec évolution, pour une vieille préparation de Sartorius de grenouille, pulsant sous l’action d’un cristal d'hyposulfite.

Variations brusques qui ne peuvent être attribuées à dés blocages.

Il n’est pas rare de trouver, sur les pulsations rythmiques des tissus animaux, des variations brusques du rythme qui ne peuvent être attribuées à un bloc, puisque la nouvelle fréquence n'est pas un multiple ou un sous-multiple simple de la fréquence précédente. Dans ce cas, comme chez les Characées, une lacune plus ou moins importante précède la nouvelle fréquence. Nous n'insistons pas sur l'explication de ce phénomène, puisqu'il peut être expliqué de la même façon que chez les Characées, où les points pulsants semblent se relayer l’un l'autre par un mécanisme simple. Nous en donnons un exemple pris sur les puisations musculaires provoquées par un cristal d’'hyposulfite (fig. 28, pl. Il bis).

D'ailleurs la justification de ces relayages d’un point pulsant par un autre, sera amplement fournie, lorsque nous étudierons l'action du courant constant sur les Characées.

En résumé, nous voyons que l’évolution des pulsations spontanées ou provoquées par des agents chimiques est semblable chez les tissus animaux et chez les Characées et que l'hypothèse émise pour expliquer l'existence des pulsations pour les uns peut être acceptée également pour les autres. Le parallèle va se poursuivre dans les chapitres suivants, surtout entre les pulsations des nerfs non myélinisés, comme les nerfs de crustacés, et celles des entre-nœuds de Characées.

La nécessité d'établir des expériences parallèles entre tissus animaux et végétaux nous a amené à utiliser presque exclusivement, pour nos expériences, desnerfs non myélinisés, comme les nerfs de crabe, et des entre-nœuds de Characées. Ce choix est simplement dû au fait que ces deux espèces de tissus présentent un protoplasme nu, sans entourage de myéline et sous la forme d’un conducteur longitudinal de section constante (1). C’est grâce à ces dispositions physiques que nous allons pouvoir établir toute une série d'expériences parallèles qui tendent à montrer l'identité des processus des phénomènes rythmiques dans les tissus animaux et dans les tissus végétaux. Il ne serait pas possible d'établir des parallèles entre un tissu animal quelconque, et un tissu végétal pris au hasard, et cela non pas en raison d’une différence fondamentale de structure protoplasmique, mais simplement en raison de dispositions morphologiques, obstacles superficiels mais quasiment insurmontables.

Nous allons voir, dans le chapitre suivant, comment se comportent les phénomènes rythmiques lorsque, parexcitation électrique, on introduit une nouvelle onde négative au milieu du système pulsant.

1. Les nerfs myélinisés ne sont que relativement réfractaires à l’entretien d'un système pulsant, puisque, avec A. Fessard, nous avons pu obtenir des pulsations sur l’appareil électrique de {orpedo marmorata, en plaçant un petit cristal d'hyposulfite sur les petits filets nerveux qui se détachent du tronc principal des nerfs à l'endroit où ils viennent innerver l'appareil électrique.