ONDE SUPPLÉMENTAIRE INTERCALÉE DANS UN SYSTÈME RYTHMIQUE

D’après l'hypothèse d’Osterhout et Hill, on peut savoir d'avance ce qui va se passer lorsqu'on intercale une réponse supplémentaire sur un tissu pulsant. Si on admet, en effet, comme ces auteurs, que le rythme despulsations est déterminé par la vitesse de repolarisation du tissu entre le moment où une onde négative l’a dépolarisé et le moment où la repolarisation est suffisamment avancée pour que le courant de lésion (dû au fait qu'un pointreste constamment dépolarisé) puisse déclencher une nouvelle onde, il est facile de prévoir que, si on introduit une excitation donnant naissance à une onde négative, celle-ci aura pour etfet de dépolariser le tissu et par conséquent de décaler le système pulsant à partir de la nouvelle onde. Nous allons exposer trois cas particuliers dans lesquels cette expérience a été réalisée.

1% cas : Introduction d’une onde supplémentaire dans un entre-nœud de Characée. — On choisit pour cette expérience un entre-nœud de Chara en bon état physiologique, placé dans une chambre humide sur des électrodes d’argent recouvertes de papier-filtre imbibé d'eau de source. Une paire d’électrodes est placée vers une extrémité de l’entre-nœud, c’est elle qui recueillera la variation négative ; une seconde paire, placée vers l'extrémité opposée, doit servir à exciter la préparation.

On provoquera alors des pulsations, soit par la méthode d'Osterhout (goutte de toxique déposée à la surface de l’entrenœud), soit par celle d'Umrath (piqüre). On peut, de préfé-

PLANCHE IÎI

Fig. 29. — Exemples de décalages de rythme provoqués par des excitations (flèches verticales intercalées dans une série de pulsations. La 1re et l’avant-dernière sont inefficaces, mais amènent un léger allongement de la période naturelle). Le gros trait correspond à 1 minute.

Fig. 30. — Préparation rythmique de Chara fœtida. Ineflicacité des excitations lorsque le rythme est trop rapide (côté 8 sauche du graphique) et au contraire, | efficacité (32 flèche) lorsque le rythme s est brusquement ralenti. Le trait noir représente une minute.

Fig. 31. — Pulsations d'un nerfde Crabe, après application d’un cristal d'hyposulfite de soude. La 4° onde est due à une excitation électrique dont la diffusion a perturbé la ligne de base. Temps en centièmes de seconde.

rence, utiliser les pulsations spontanées qui apparaissent généralement dans la préparation (v. p. 24), et dont l'origine est généralement située vers le milieu de l’entre-nœud.

Les pulsations, dans ce dernier cas, étant plus espacées que la durée de la période réfractaire absolue, il est facile, en le stimulant à l’aide de la paire d'électrodes excitairices, d'intercaler une onde supplémentaire qui naîtra avant l’onde spontanée. On ne peut provoquer une telle onde que lorsque l'on fait tomber l'excitation un certain temps après l'onde naturelle. Dans une de nos expériences (voir fig. 29, pl. I), le stimulus était efficace lorsqu'il tombait 26 secondes 5 après l'onde naturelle ; au contraire à 25 secondes 5 le stimulus était inefficace. La période réfractaire absolue est donc comprise entre ces deux valeurs. Parfois, on obtient, après la pulsation intercalaire, un allongement de l'intervalle tel qu'on l'observe sur le ventricule du cœur ; mais ce fait se produit surtout chez les entre-nœuds en mauvais état physiologique et vers la fin des pulsations ; à ce stade la préparation exige alors de fortes excitations. Il est probable que, dans ce cas, la diffusion du courant excitant atteint la zone pulsante pour en changer la polarisation. Il arrive parfois que, lorsque les pulsations sont trop rapprochées les unes des autres,il ne soit pas possible d'introduire une onde supplémentaire, même en excitant à un moment très voisin de celui où l'onde naturelle devrait naître. On se trouve alors dans le même cas que dans l'expérience d'Osterhout sur Nitella. Voici figure 30, pl. I, un graphique qui illustre ce cas : dans la première partie, les excitations introduites sont inefficaces ; au contraire, dans la seconde moitié, un changement de rythme ayant eu lieu, les ondes sont suffisamment écartées pour qu'un stimulus soit efficace. Il est probable que, dans les expériences d'Osterhout, la lésion produite par la goutte d’eau chloroformée était trop intense et engendrait une différence de potentiel bien supérieure à la rhéobase. Dans le cas des ondes espacées des Chara, la différence de potentiel engendrée par la zone lésée était minimeet ne pouvait exciter l’entre-nœud que lorsque la récupération était beaucoup plus avancée et que l’'entre-nœud avait dépassé largementle temps dela période réfractaire absolue. Nous avonsconstaté que la rhéobaseest alors très abaïissée, et qu’une petite diffé-

rence de potentiel se montre suffisante pour déclencher une onde. Le courant de lésion d’un entre-nœud est de 0,15 V, comme nous l’avons signalé dans notre introduction. Lorsque l’entre-nœud est bien reposé, on peut l’exciter avec une différence de potentiel égale au quart de cette valeur. Blinks [19], dans une expérience effectuée sur Nitella, excitait l’entrenœud à l’aide d’un courant appliqué par deux électrodes l’une à l’extérieur, l’autre piquée à l’intérieur de la vacuole ; il a pu ainsi déclencher un courant d'action avec une différence de potentiel de 15 millivolts seulement. On voit donc que la marge entre la rhéobase et la valeur du potentiel de repos est plus grande que ne l’'indiquent les chiffres trouvés en excitant à travers la membrane cellulosique. Cette différence est due à la diffusion du courant qui est dérivé à l'extérieur de la Nitelle, tandis que dans l’expérience de Blinks le courant passe entièrement à travers le protoplasme qu'il doit exciter. Il faut donc admettre que le courant de repos est environ égal à dix fois la rhéobase.

2° cas : Onde supplémentaire intercalée dans un système à pulsations rythmiques physiologiques de terminaisons sensitives. — La première expérience réalisée sur une fibre unique a été faite par Matthews [18], sur l’axone émanant d'un organe récepteur de la sensibilité musculaire. Il a pu étudier les réponses rythmiques d’un seul récepteur en s'adressant à un très petit muscle de la grenouille. Si l’on tire sur le tendon de ce petit muscle, on voit naître dans le nerfafférent du récepteur une série régulière d'influx. B. C. Matthews [20) a pu intercaler par excitation du nerf une onde descendante, et il vit que le rythme des décharges sensorielles se trouve décalé à partir de ce nouvel influx. Notons ici qu'il s’agit d’un appareil sensoriel particulier qui fonctionne rythmiquement sous l'influence d’une excitation physiologique, en l'espèce la pression exercée par l'étirement du muscle, et qu'il ne s’agit pas de lésion comme dans les expériences que nous avons citées dans le chapitre. Avec À. Fessard [21] nous avons pu réaliser sur le nerf de crabe une expérience en tout semblable à celle de Matthews. On fait pulser le nerf d’une façon rythmique en plaçant à sa surface un cristal d’hyposulfite ; on crée ainsi un centre de