DANS UN SYSTÈME RYTHMIQUE

pulsation dont les influx rythmiques ressemblent à ceux de l'expérience de Matthews tout en ayant une origine différente. Dans son cas en effet il s’agit d’un phénomène physiologique, alors que dans notre cas il s’agit d'un phénomène traumatique. On peut encore déclencher des pulsations sur le nerf de crabe en lésant localement à l’aide d’une pince fine une préparation légèrement déshydratée, ou bien encore en éclairant un nerf photo-sensibilisé à l'éosine. Toutes ces actions ont pour résultat la création d’un centre de pulsations plus ou moins durables, mais c’est avec l’hyposulfite que le phénomène est le plus constant.

L'expérience est difficile à réussir, car l'excitation électrique s'adresse aussi bien aux axones soumis à l'influence du système pulsant qu’à ceux qui ne pulsent pas : l'onde supplémentaire introduite ne peut donc pas être comparée aux ondes pulsantes. En s'adressant à un très petit filet nerveux, il arrive le plus souvent que l’action du cristal fait pulser en même temps tous les axones de la préparation. Ceci est rendu possible par la tendance à la synchronisation, qui est une caractéristique constante des phénomènes de pulsation.

Il est préférable de s'adresser à des crustacés de forte taille qui, possédant des tissus nerveux plus gros, permettent de préparer un filet nerveux comportant un nombre réduit d'axones.

Nous avons choisi Cancer pagurus ; on prélève une patte dont on détache délicatement l'extrémité de l’article en tirant doucement sur celui-ci ; on entraîne ainsi tous les nerfs qui se rendent à cet article sous la forme d’une masse bien cylindrique, sans bifurcations. L'absence de bifurcations est importante puisque, comme l’a signalé A. Monnier, celles-ci donnent lieu à des enregistrements aberrants du courant d'action, l'extrémité coupée de la bifurcation formant électrode accessoire. Si l’on prend le nerf ainsi préparé et qu’on l’agite doucement dans un bac d’eau de mer, le nerf se scinde de luimême en un grand nombre de filets nerveux ; on peut en choisir un très fin, sans traumatisme.

Ce mode de préparation fort simple à l'avantage de n’exiger qu'un minimum de dissection, et permet de préparer des filets nerveux très fins sur une grande longueur, ce qui est très

précieux pour l’expérimentation. On place dans la chambre humide la préparation sur des électrodes d'argent recouvertes de papier-filtre imbibé d'eau de mer et l’on écrase le nerf sous la seconde électrode réceptrice de façon à obtenir des enregistrements monophasiques ; enfin, on place les électrodes excitatrices entre le cristal d'hyposulfite et l’électrode réceptrice. Au moment où l’on voit apparaître les pulsations régulières, on excite le nerf périodiquement en ouvrant et fermant le plus rapidement possible un courant électrique à l’aide d'une clé de Morse. Les excitations tombent au hasard des pulsations, mais lorsque l’une d'elles est efficace, la réponse supplémentaire obtenue est exactement semblable aux réponses rythmiques, comme on peut le voir sur la figure 31, pl. II. Le moment où tombe l'excitation correspond à la diffusion du courant excitant jusqu'à l’électrode réceptrice ; il est rendu visible par une brusque dénivellation de la ligne du zéro, reconnaissable nettement sur notre cliché où l'on peut voir que le rythme normal reprend à partir de l'onde intercalée comme dans l'expérience de Matthews. En particulier, on pourra comparer la figure 31 avec celle que nous avons donnée à propos des Characées (fig. 29). La seule différence entre l'expérience du nerf de crabe et celle des Characées, c’est que l'échelle des temps est marquée en centièmes de secondes dans le cas de la première, alors que pour la seconde l’unité de temps est la minute. Cette différence dans l’échelle des temps est explicable dans l'hypothèse de Osterhout et Hill si on admet que le rythme le plus rapide des pulsations est déterminé par la vitesse de repolarisation du tissu après un influx qui l’a dépolarisé. La période réfractaire absolue mesure cette vitesse de repolarisation et, dans le cas du nerf de crabe, elle est de l’ordre d’une fraction de centième de seconde, alors que chez les Characées elle se compte par dizaines de secondes. Si l’on compare les nerfs des crustacés et les tissus des Characées, on observe le même rapport entre la fréquence de leurs pulsations et leur excitabilité mesurée par la chronaxie.