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bryons, soit que, semblables en cela aux Hydres de seconde génération, ils deviennent un peu plus loin les fondateurs de nouvelles colonies.
Les organismes, que je viens de passer en revue, peuvent être le point de départ d’une adaptation plus complète au régime pélagique. Les Geryonides, les Acalèphes et les Cténophores doivent en effet être considérés comme des persistances des Méduses de Campanulaires adaptées à la vie pélagique active et chez lesquelles la phase hydraire est supprimée (1). J'aurai à revenir du reste sur cette adaptation particulière.
B : INDIVIDUS DEVENANT PÉLAGIQUES cÔTIERS. — Les animaux fixés, qui sont unisexués, ne peuvent se reproduire que par deux procédés différents : ou bien les éléments sexuels mis en liberté se fécondent à l’extérieur, ou mâles et femelles deviennent libres et s’accouplent. Ces procédés ne sont réalisés qu’en partie si les éléments sexuels mâles ou les individus mâles seuls mènent une vie errante. De ces procédés, le second donne quelquefois lieu à l’adaptation pélagique littorale. Tel est le cas des Vorticellines.
D'autre part, certaines espèces, vivant à des profondeurs variables, bien que jouissant de mouvements étendus, montent, à l’époque de la reproduction, à la surface de la mer, où ils mènent une vie pélagique errante. Tel est le cas de certaines Annélides Chétopodes. Les fonctions de reproduction déterminent donc chez certains êtres unisexués, fixés ou errants, l'adaptation au régime pélagique cotier.
Si on recherche quelles modifications cette adaptation passagère détermine, on constate que les caractères primitifs ayant trait à la digestion et à la respiration ne sont pas altérés. Pour ce qui est des organes des sens, on ne peut savoir dans quelle mesure ils sont modifiés ; car, à part les Syllis et les Néréis, les autres animaux appartiennent à la classe des Infusoires. Restent les changements qui portent sur la forme extérieure du corps et sur les organes de locomotion. La forme extérieure de l'individu pélagique et de l'individu errant ne diffère pas sensiblement; iln’enest pas de même si l’individu est fixé. Dans ce cas, la forme de l'individu pélagique correspondant ne rappelle plus celle de l'individu fixé, de sorte qu’un même animal présente dans le cours de son existence un dimorphisme manifeste. Ce changement de forme paraît donc être en rapport avec le genre de vie du premier individu (fixé ou errant). Cette conclusion, qui se dégage de
(1) Cependant il est bon de noter que dans les divers stades de leur développement, la plupart des Acalèphes (Rhizostomes) passent par la phase hydraire. La fixation des larves dites Scyphistomes peut être en effet considérée comme un état ancestral rappelant le mode de vie primitif des Hydroméduses,.
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l'examen comparatif des Vorticellines marines et des Chétopodes, est erronée et montre combien il faut être circonspect pour asseoir sur peu de faits des lois générales. On connaît en effet certaines Vorticellines fixées des eaux douces qui ont, comme leurs congénères marines, deux phases distinctes, l’une fixée, l’autre errante, mais chez lesquelles la forme extérieure est invariable. Enfin les organes de locomotion, que prennent les individus pélagiques, rappellent en tout cas les organes locomoteurs des larves.
1° Freia. — Ces Hétérotriches habitent une coquemembraneuse attachée à des corps étrangers. Mais, dans le cours de leur existence, probablement au moment de la reproduction, ils sont susceptibles de se détacher pour mener une vie errante. Claparède et Lachmann qui rapportent ce fait (1), n’ont pas vu la Freia fixée se détacher, mais 1ls ont observé une forme errante couverte de cils et dont la partie antérieure tronquée est garnie de cirrhes. Ils ont pu la voir, après une vie pélagique dont la durée reste indéterminée, se fixer sur une algue et sécréter presque aussitôt une coque, tandis que la partie antérieure dessine le calice membraniforme caractéristique de ces Protozoaires. Par analogie avec ce qui se passe chez la plupart des Vorticellines, ils admettent que la Freia libre est primitivement fixée. Quoi qu’il en soit, à l’état errant, ces Infusoires nagent avec rapidité, souvent à reculons, au moyen des cils qui garnissent toute leur surface. Il y a donc chez ces Hétérotriches un dimorphisme d’habitat et de forme, comparable à ce que montrent les Infusoires suivants.
2° Vorticellines. — Les Vorticellines sont fixées durant la plus grande partie de leur existence ; mais, à un moment donné (et ceci s'applique à toute la famille telle qu’elle a été limitée par Claparède et Lachmann), elles montent à la surface et deviennent pélagiques errantes pendant un temps relativement assez court, après quoi elles se fixent de nouveau. Dans ce but, elles poussent une couronne cilaire à la région postérieure, se détachent alors de leur pédoncule et nagent, la partie antérieure tournée en arrière. À cet état, les Vorticellines changent de forme ; chaque espèce revêt un aspect déterminé. C’est là un dimorphisme curieux, à peine entrevu par Claparède et Lachmann et qui reste encore à peu près inconnu.
L'adaptation des Vorticellines à la vie pélagique côtière assure, sans aucun doute, la dispersion de l’espèce ; mais a-t-elle lieu en vue de la reproduction ? Cette hypothèse est probable et se trouve confirmée par l’exemple suivant.
La Gerda glans, Clap., est une Vorticelline sessile, trouvée dans des tourbières
(1) Loc. cit., page 219.
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aux environs de Berlin (1). Le genre Gerda, Claparède, est également représenté par une espèce marine nouvelle que j’ai recueillie à l’état errant avec le filet flottant, le 20 juillet 1882. Comme les Vorticeliines pédicellées, les Gerda présentent deux phases : une face immobile ou fixe, pendant laquelle ils ne sont pas fixés, mais s'appuient sur les corps sous-marins et une phase mobile ou errante, durant laquelle ils se meuvent à l’aide d’une couronne ciliaire postérieure de nouvelle formation. Claparède a constaté que le nucléus de Gerda glans se divise en un certain nombre de corpuscules ovalaires, identiques au nucléus dont ils proviennent et qui très probablement annoncent la future formation des embryons. Les formes errantes auraient ainsi pour but de disperser les embryons, après fécondation.
L'exemple fourni par les Gerda permet donc de supposer que les phases pélagiques errantes chez les Infusoires facilitent leur fécondation et dispersent les embryons, tout en disséminant les espèces fixées elles-mêmes.
3° Néréidiens. — Comme pour les Syllis de petite taille (2), on constate que les Néréis, lors de la reproduction, peuvent s'adapter au régime pélagique errant; mais ce phénomène, à peine ébauché chez les Syllis, se complique ici et atteint un haut degré de différenciation.
Les Néréis, adaptées à la vie pélagique pour la reproduction, sont nommées Heteronereis. Les lèvres des pieds deviennent fortes et lamelleuses, ainsi que les cirrhes ; les soies s’élargissent en pagaies : le tout constitue un puissant appareil qui permet à l’animal de nager à la surface de la mer. Jusque dans ces dernières années, les Heteronereis, bien qu’on eût constaté des caractères intermédiaires entre ces dernières et les Néréis, semblaient être un genre parfaitement autonome. Les rapports génériques directs qui existent entre ces deux formes, furent mis en lumière en 1864 par Malmgren en comparant la Mereis pelagica, Lam., avec l’Heteronereis grandifolia, Rathke et la Nereis Dumerilii, Aud. et Edw. avec l’Heteronereis fucicola, Œrst. Cette découverte, confirmée par Ehlers dans ses belles études sur les Annélides (3), est aujourd’hui généralement adoptée.
Les Néreis littorales, Nerëis Dumerilii, Edw., et N. cultrifera, Gr., forment des Heteronereis ; leurs transformations sont très complexes, car il peut exister plusieurs cycles. Chez la Nereis Dumerilii, par exemple, Claparède (4) à reconnu l'existence de deux sortes d’Heferonereis : l’une petite et fort agile, essentiel-
(1) Voir précédemment.
(2) Voir page 32.
(3) Eurers, Beitrâge zür Verticalverbreitung der Borstenwiürmer in Meere, 1874. (4) CLaparÈDe. — Annél. Chétop. du golfe de Naples, supplément, p. 70.
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lement pélagique errante, disperse au loin les produits sexuels; l’autre, plus grande et plus lourde, ne s'éloigne guère du fond de la mer et perpétue l’espèce en un lieu donné. Moquin-Tandon, d'autre part, a signalé des éléments sexuels à la fois mâles et femelles en voie de formation chez la Nereis massiliensis, Mogq.-Tand. (1), qui n’est d’après Mecznikow qu’un état de la Nereis Dumerilii (2), de telle sorte quecette espèce présente un polymorphisme remarquable. Malheureusement les rapports existants entre ces formes différentes dans la même espèce sont encore inconnus.
Quoi qu'il en soit, les Néréis, à l’époque de la reproduction, deviennent pélagiques errantes, de la même façon que les petits Syllis ou les Vorticelles fixées. Elles transforment dans ce but leurs organes de locomotion qui revêtent un faciès larvaire caractéristique, car ils sont comparables aux organes locomoteurs des larves appartenant aussi bien aux Annélides pélagiques actives (Alciopiens) qu'aux Chétopodes sédentaires (Sabelles).
Avant de terminer, il convient de remarquer qu’à l'instar des organismes qui peuvent être le point de départ d’une adaptation à la vie pélagique active, les individus passagèrement errants peuvent ne plus retourner à leur premier régime et constituer des Pélagiques littoraux permanents.