II° PÉLAGIQUES ACTIFS A FACIÈS LARVAIRE

Des pélagiques nageurs larvaires permanents on peut admettre qu'il s’est détaché, outre les espèces des grands fonds, un autre rameau, celui des pélagiques actifs à faciès larvaire, rameau qui a quitté les côtes pour s’adapter à la haute mer.

Bien que cette étude aît ici sa place naturelle, il me semble préférable d'étudier en, même temps les diverses adaptations à la vie pélagique active, de façon à présenter d’une manière générale les modifications propres à ce régime biologique.

B : Pélagiques côtiers permanents à faciès adulte. — Ce sont des adaptations

pélagiques d'animaux littoraux sous-marins.

(1) Cité d’après Pagenstecher.

(2) Forez. — Archiv. Sc. phys. et nat. Faure des profondeurs du lac Léman, 1873, p. 67.

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J'en donnerai ailleurs de nombreux exemples. Qu'il me suffise ici de citer la Slaberrina agata, Van Ben., l’Idotea emarginata, Roux, et le Dactylopterus volitans, Linné.

En considérant ces divers animaux primitivement sous-marins, on remarque qu’ils prennent, à mesure qu’ils se rapprochent de la surface, la livrée des pélagiques larvaires qui ont continué le même régime que leurs larves.

Mais si le même mode de vie a sur des êtres d’origine différente la même influence, cette origine n’en reste pas moins toujours assez apparente pour qu'il soit facile de distinguer l’une de l’autre ces deux sortes de pélagiques côtiers. La persistance des caractères larvaires établit en tous cas une distinction précieuse.

En outre, si cette adaptation a pour conséquence d’entraîner certaines modifications spéciales des organismes, quels qu’ils soient, elles ne sont jamais aussi profondes chez les pélagiques à faciès adulte que chez les persistances larvaires pélagiques. Il n’est pas utile, je crois, d’insister sur ce point; car, n’est-il pas évident que les agents extérieurs doivent avoir moins d’influence sur les formes adultes parfaitement définies, et dont les caractères acquis depuis longtemps se transmettent par hérédité, que sur des organismes encore peu différenciés ?

Ceci bien établi, il convient de rechércher quelles modifications le régime pélagique a imprimées sur ces êtres nouvellement adaptés et de les comparer aux caractères que montrent les côtiers à faciès larvaire.

Ici se présente une difficulté dont la solution ne peut être qu'approximative. Si en effet on passe en revue les divers pélagiques côtiers à faciès adulte, on ne tarde pas à s’'apercevoir que tous ne se sont pas adaptés à ce régime à la même époque. Tel ne s'éloigne jamais du rivage; tel autre, après avoir nagé un certain temps à la surface, dans le voisinage des côtes, s’est peu à peu hasardé vers la haute mer ; tel enfin vit complètement au large et ne s'approche jamais desterres, ou du moins qu'accidentellement. Ce dernier type constitue ce que je nomme les pélagiques actifs à faciès adulte, dont l'étude trouvera plus loïn sa place. Ceux qui, au contraire, ne s'éloignent pas des côtes, constituent à leur tour les pélagiques côtiers adultes proprement dits. Entre ces deux adaptations est un type intermédiaire, qui nous montre comment une espèce primitivement littorale a pu devenir peu à peu pélagique active. Ce type transitoire, avec les réserves précédentes, je le rangerai parmi les côtiers adultes proprement dits. Mais ce dernier groupe devient par cela même hétérogène, et ses caractères distinctifs ne présentent pas une homogénéité aussi parfaite que les autres groupes pélagiques, tels que je les ai compris.

Il ne semble pas exact que la transparence des animaux côtiers à faciès larvaire soit le résultat d’un mimétisme. Cette assertion me paraît confirmée par l’examen des pélagiques à faciès adulte. Si les pélagiques littoraux à faciès larvaire tiennent

leur transparence de ce régime, il est incontestable que les pélagiques à faciès adulte, pourvus de couleurs variées et plus ou moins vives, lorsqu'ils étaient sousmarins, les auraient dû perdre, à mesure qu’ils se rapprochaient de plus en plus de la surface. Or, en est-il ainsi ?

La Slaberrina agata, V. Ben, est incolore, mais le dos est parsemé de taches de pigment dentritiques. Une ancée femelle (nov. spec.) que j'ai recueillie à la surface où elle nageait en liberté, a le corps entièrement hyalin. Telles sont les espèces que l’on peut considérer comme transparentes.

D'autre part, dé nombreux pélagiques possèdent des couleurs plus ou moins brillantes. L'Ænceus marinus, Slabber, d’un vert foncé, a le milieu du corps coloré en rouge. L’Zdotea emarginata, Roux, est tantôt noire, tantôt gris bleuâtre, quelquefois presque blanche. Le Polybius Henslowi, Leach, offre une teinte brune caractéristique. Le Dactylopterus volitans, Linné, enfin, est loin d’être transparent. Le docteur Moreau en décrit ainsi la coloration : « A la région dorsale du corps, la coloration est d’un brun clair ou rougeître, avec des taches bleu de ciel arrondies et plus ou moins nombreuses. Les côtés sont d’un rouge assez clair. Le ventre est rosé. La tête est en général d’un brun rougeâtre en dessus. » Les nageoires sont également très diversement colorées.

Ces divers animaux n'ont donc pas pris la couleur du milieu où on les rencontre. Deux espèces sont à peu près hyalines. Mais ce cas exceptionnel s’explique indépendamment de l'adaptation pélagique : la Slaberrina agata ainsi que certains Ancées sont incolores de la même façon que certains animaux sous-marins, tels que la Coma intestinalis par exemple.

De tous les organes, ceux qui sont au service de la locomotion ont subi le plus de modifications. Ces changements sont plus ou moins sensibles, suivant le degré d'adaptation de ces animaux. Mais on peut dire d’une manière générale que, dans les Crustacés, les pattes thoraciques, les seules qui aient changé de fonction, sont aussi les seules dont la forme primitive soit altérée, Quant aux Poissons pélagiques, leur nouveau mode de vie a seulement modifié leurs nageoires, qui ont pris un grand développement.

L'appareil respiratoire ne diffère pas de celui des espèces sous-marines. Si les Ancées pélagiques sont dépourvus de branchies (ce sont les seuls qui soient dans ce cas), les Ancées parasites ou sous-marins n’en possèdent également pas. L’Zdofea emarginata à des organes branchiaux identiques à ceux des autres [dotées. Les Lupea et les Polybius possèdent des branchies analogues à celles des Carcinus. Le Dactyloptère ne se différencie guère à ce point de vue du Peristedion cataphractum, Cuv., etc.

Le non-réduction de l’appareïl branchial n'infirme pas, comme on pourrait le

croire, la tendance du régime pélagique (voir le chapitre consacré aux pélagiques

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actifs) à réduire de plus en plus cet appareil, à mesure que l’adaptation vers la haute mer s’accentue, Mais elle nous montre que les pélagiques côtiers à faciès adulte, que l’on connaît, en raison de leur adaptation relativement récente, n’ont presque pas subi l’influence de leur nouveau milieu.

Les organes des sens et notamment ceux de la vue ne présentent pas un changement notable; car, à l'exception du Dactylopterus volitans et de l’Ancée femelle (nov. spec.), l'appareil de la vision reste le même. Ce n’est pas à dire que le régime pélagique ne contribue pas, comme nous l’avons constaté précédemment, au développement exagéré des yeux. La raison de cette prétendue anomalie se trouve dans la distribution primitive de ces types dont l’adaptation à la vie pélagique est de date récente. Placés en effet dans les bas-fonds littoraux, à peu de distance de la surface, ces animaux étaient vivement impressionnés par la lumière. Leur nouvelle adaptation ne les a pas exposés à des rayons de lumière plus vifs. Aussi, au point de vue de l’appareil visuel, ne constate-t-on pasde changement pour un même genre entre les espèces qui ont persisté dans les bas-fonds (Lupea rubra et L. granulata, Carcinus mænas, l.., Anceus brivatensis, Hesse, etc.) et celles quiont gagné la surface ( Lupea pelagica, Leach, et L. sanguinolenta, Kabr., Polybius Henslowi, Leach, Anceus marinus, Slabber, etc.).

Le tube digestif n’a subi aucune réduction.

Les mœurs de ces pélagiques ne diffèrent pas de celles que nous ont montrées les larves et les persistances larvaires pélagiques. Comme ces dernières, ils nagent le jour à la surface et descendent dans les bas-fonds la nuit, ou lorsque la surface est fortement soulevée. De nombreuses observations viennent à l’appui dece dire. Je ne citerai que les deux suivantes: le Polybius Henslowi, Leach, a été découvert en 1817 par le docteur Henslow, dans un filetà Harengs, surlacôte nord du Devonshire, c’est-à-dire à une certaine distance de la surface, entre deux eaux. Il l’a recueilli depuis et toujours à la surface sur les côtes d'Espagne, sur celles de Cornouailles, où cet animal fait la chasse aux Maquereaux et aux Morues. Mais, d’après M. Couch, cette espèce doit rester en repos pendant un certain temps et à une certaine profondeur, car souvent sa carapace est couverte de petites Corallines. D’un autre côté, le Dactylopterus volitans, qui vit essentiellement à la surface, est susceptible de descendre assez profondément. C’est ainsi que les pêcheurs au gangui capturent assez souvent ce Trigloïde non loin de Çanoubier.

Parmi ces pélagiques, tous ne sont pas cantonnés dans les abords des côtes, comme les Ancées, les Idotées, les Portunes et les Syngnathes. Tel est le cas du Polybius Henslowi. Les mœurs de ce Cancroïde sont assez bien connues et on peut dire qu'il n’est pas soumis aux courants du large, comme le sont les Pélagiques actifs, mais qu’il tend à s'éloigner des côtes, à une distance assez considérable desquelles il se rencontre en général. Il en est de même du Dactyloptère : cette

espèce vivrait toutefois plus près du rivage que la précédente. Quant aux Lupées nageuses qui sont également considérées (1) comme des Portuniens capables de vivre en pleine mer, elles diffèrent à ce point de vue des types précédents. Si en effet Bosc a observé des Lupées au milieu de l'Océan, leur présence en cette région dépend uniquement de celle des Fucoïdes flottants, sur lesquels ces Crustacés viennent se reposer (2).

Les divers pélagiques côtiers à faciès adulte que j’aï recueillis dans le golfe de Marseille, sont les suivants :

1° Idotées. — La seule espèce d’Idotées, que j'ai eu l’occasion de capturer à la surface, est lZotea peloponnesiaca, Roux, assez commune dans le golfe. Les divers individus de cette espèce ont une coloration assez variable. Les uns sont noirs ou brun foncé, les autres gris bleuâtre, quelques-uns presque blanchâtres. Roux ne l’avait jamais trouvée à Marseille et il ne connaissait pas ses mœurs. Il l’avait reçue de Sicile et de Navarin. On la rencontre généralement en compagnie du Lepas pectinata, Spengl., qui est fixé sur des bois flottants.

L’Idotea peloponnesiaca, Roux (synonymie : Z. metallica, Bosc, atrata, Costa, rugosa, M.-Edw., robusta, Kroyer, compacta, Withe, algirica, L., brevicornis, Rathke), a une extension géographique considérable. Elle a été en effet trouvée dans les régions suivantes : Groënland, Norwège, Adriatique, Archipel, Alger, Sicile, golfe de Marseille, Canaries, Océan Atlantique (55° N. lat., 16° O. long.), côte occidentale d'Afrique, Sainte-Hélène, Massachussetts, Montévideo, détroit. de Magellan, Nouvelle-Galle du Sud, Port-Jackson, Bornéo, Sumatra, Océan Indien, cap de Bonre-Espérance (3). Si certaines espèces pélagiques côtières sont cantonnées dans des régions déterminées (4), certaines autres ont une aire géographique très considérable. L’/dofea peloponnesiaca est donc dans ce cas. Cette espèce d’ailleurs paraît être un pélagique côtier qui s’aventure assez loin des côtes, c’est-à-dire qu’il tend à devenir pélagique actif, presque au même titre que le Polybius Henslowi. Ce Cancroïde toutefois est mieux adapté à la haute mer.

Il est fort difficile d'établir si une espèce est exclusivement côtière, ou bien si elle peut s’aventurer au large. Des observations précises à ce sujet et faites dans de nombreuses régions sont indispensables avant de rien conclure; car, telle espèce, côtière dans le golfe de Marseille, peut, en un autre point, tendre à s'éloigner des côtes. L’/dotea peloponnesiaca en est un exemple, puisqu'elle habite le rivage dans

(1) M.-Enwarns. — Histoire naturelle des Crustacés, 1834. (2) Mer des Sargasses.

(3) Gersrœcker. — Bonrs Thier-Reilbs.

(4) Mysis, page 64.

le golfe de Marseille et qu’elle a été recueillie d'autre part à 55° N. lat., 16° O. long. dans l’Océan Atlantique.

Parmi les Isopodes, Van Beneden a décrit une espèce franchement pélagique, la Slaberrina agata, découverte par Slabber. « Cette espèce nage avec une célérité incroyable ; placée dans un aquarium, elle s’élance d’un bout du vase à l’autre comme une flèche, s'élève à la surface, plonge ensuite jusqu’au fond, etc. » Elle se trouve dans le port d’Ostende et dans le golfe de Marseille, où elle est excessivement rare. Je ne l'ai, en effet, recueillie à la surface qu’une seule fois, au vallon des Auffes. Elle se laisse de temps à autre porter passivement par les flots, mais ce repos n’est que de courte durée et elle reprendses allures rapidesque Van Beneden a très bien décrites.

2° Ancées. — Les Pranizes etles Ancées présentent de l'intérêt même si, faisant abstraction de leurs métamorphoses, on ne considère que la différence d’habitat des larves et des adultes. Contrairement à ce qui a lieu chez la plupart des Edriophthalmes, dont les larves sont pélagiques, tandis que les adultes habitent les fonds sous-marins, les larves ainsi que les Ancées femelles sont ectoparasites. Les mâles seuls mènent en général une vie indépendante, soit dans les bas-fonds littoraux, soit à la surface.

Les Ancées femelles parasites et leurs larves paraissent être des adaptations à l'ectoparasitisme de larves et de femelles libres et pélagiques. Celles-ci, à leur tour, ne sont que des adaptations des femelles primitivement sous-marines et littorales,

Comme exemple de Pranizes pélagiques, on peut citer la larve d’Ærceus marinus dont le mâle vit également à la surface (Van Beneden). Le 20 juillet 1882, j'ai pris, nageant à la surface dans le vallon des Auffes, la Pranize d’une espèce nouvelle. Quant aux Ancées femelles, commensales habituelles de Poissons, elles peuvent mener une vie libre et nager à la surface. Le 10 août de la même année, dans le petit port de Pomègue, j'ai pu avec le filet flottant capturer une Ancée femelle, nov. spec.

Il est intéressant de comparer une Pranize errante à une larve parasite, par exemple la Pranize d’Ænceus marinus à la Pranize d’Anceus Lupi, Hesse. On ne constate aucune différence, si ce n’est la grosseur exagérée des yeux de la première, leur réduction chez la seconde. En outre, tandis que dans l'espèce parasite l'abdomen est beaucoup moins large que le thorax, les anneaux abdominaux, dans la Pranize pélagique, atteignent presque le même volume que celui du péréion. D'autre part, en examinant successivement l”’Ænceus erythrinus, Hesse, qui vit dans la bouche de Pagellus erythrinus, Cuv. et Val., et l’Arceus brivatensis, Hesse, qui vit indépendant au milieu des Fucus du port de Brest, ces deux espèces ne se