B : PÉLAGIQUES NAGEURS LACUSTRES

La faune pélagique des lacs et des petits étangs est aujourd’hui en grande partie connue, grâce à de nombreux travaux de date récente. Les Cladocères et les Copépodes qui à eux seuls constituent presque entièremenr la faune pélagique des grands lacs de l’Europe, ont fait l'objet des excellentes études de Lilljeborg, Sars, Müller, Fric, Forel, Weissmann, Pavesi et Brandt ; ces auteurs ont décrit les différentes espèces habitant les lacs de Suède, du Danemark, de la Bohême, de la Suisse, de l'Italie et de la Russie méridionale.

Malgré ces nombreuses recherches, la faune pélagique lacustre ne comprend qu’un nombre très restreint d’espèces, appartenant surtout aux Cladocères.

D'autre part, les remarquables travaux de Fischer, Schædler, Jurine, Straus et Baird faisaient connaître la faune des petits étangs (Russie, Allemagne, Suisse, France et Angleterre) qui ne diffère pas de la faune littorale des grands lacs (1).

La faune pélagique lacustre ne semble renfermer que des pélagiques côtiers à faciès larvaire, qui présentent par leurs mœurs et les divers caractères propres au régime pélagique une identité presque parfaite avec leurs congénères marins. (Voir pour plus de détails les divers mémoires de Forel et de Müller).

Je crois cependant utile d'examiner quelques questions, qui me paraissent trouver leur solution dans l’examen comparatif de la faune pélagique lacustre et de la même faune marine.

D’après M. Forel, les pélagiques lacustres ont quitté le rivage pour aller au milieu des lacs, où ils se trouvent actuellement cantonnés. Ce naturaliste en donne l'explication suivante : « Les animaux crépusculaires de la région littorale qui viennent nager à la surface pendant la nuit, sont entraînés en plein lac par les courants superficiels de la brise de terre ; pendant lejour, chassés par la lumière, ces animaux descendent dans la profondeur et échappent ainsi au courant superficiel de la brise de lac qui les aurait ramenés vers la rive. Reportés chaque nuit

(1) La faune des lacs et des petits étangs, bien qu’en majeure partie constituée par des Crustacés, renferme un assez grand nombre d’animaux pélagiques dont la plupart appartiennent à la classe des Infusoires. Je me borne à citer le nom des genres suivants : Leucophrys, Loxophyllum, Lembadium, Prorodon, Spbærophrya, etc., genres représentés par de nombreuses espèces qui habitent la surface des

lacs ou des petits étangs, en compagnie de certains Péridiniens (voir à ce propos le Mémoire 8, tome 1, Annales du Musée de Marseille. — Zoologie, page 13-14.

L'ÉDIE

plus en avant, n'étant pas ramenés pendant le jour en arrière, ils restent ainsi: définitivement relégués dans la région pélagique » (1). Cette explication ne saurait satisfaire, car le $avant professeur oublie sans doute que les pélagiques lacustres sont munis de puissants organes de natation, capables de lutter sans trop de peine contre l’action déterminée par les brises, puisque les mêmes pélagiques marins luttent journellement sans trop d’efforts et par les mêmes moyens contre l’action bien supérieure des vagues.

D'ailleurs, les pélagiques lacustres ont des représentants près des côtes; tel est le cas de Scapholeberis mucronata, O.-F. Müller, var. cornuta, de Geer, et de Sida crystallina, O.-F. Müller, cette derniere espèce faisant également partie de la faune pélagique du milieu des lacs. Si on considère d’autre part que les pélagiques marins côtiers peuvent se rencontrer à deux kilomètres du rivage, on voit que les pélagiques lacustres ont quitté la côte normalement, grâce à leurs moyens de locomotion ordinaires, sans qu’il y ait nécessité, pour expliquer leur présence à quelque distance des terres, de faire intervenir l'influence des brises. Mais, tandis que le nombre des espèces marines, qui restent près des côtes, est supérieur à celui des espèces ou plutôt des individus qui peuvent s’en éloigner, le contraire à lieu pour la faune lacustre.

Je ferai remarquer enfin l’absence dans les lacs de pélagiques actifs et passifs, bien que l’on connaisse des espèces saumâtres et une espèce de Méduse dans des bassins d’eau douce, ce qui suppose la possibilité de l’existence de pélagiques vraïs dans les grands lacs (2). Si l’on en recherche la raison, on la trouve dans le mode de formation de ces lacs eux-mêmes. Pavesi (3), d’accord en cela avec la plupart des naturalistes, suppose que les espèces primitivement marines sont devenues lacustres lors de la fermeture d’un ford, par suite de la transformation progressive de ce dernier en lac d’eau douce, une fois qu’il a été séparé de la mer par une barre. Cette explication est incontestable pour les lacs de la Suède et du Nord de l'Italie, mais en est-il de même des lacs de la Suisse?

M. Forel ne le croit pas. Il n’admet pas, et avec raison, que les lacs de la Suisse aient pu être en communication directe avec la mer depuis la période tertiaire. Comme, d’autre part, la faune pélagique des lacs, séparés les uns des autres depuis la période glaciaire, présente une uniformité presque parfaite, il considère les animaux pélagiques de la Suisse comme une migration d’espèces pélagiques de

(1) Foret, page 117.

(2) Voir plus loin. AE

(3) Pavesr. — Zntorno all esistenxa della fauna pelagica anche in Italia, Bull. entomol. 1x, 1877. — Nuova serie di ricerche della fauna pelagica nei laghi italiani. Rendiconti del R. Ist. Lomb, IL, XII, 11-12. — Ulteriori Studj sulla fauna pelagica aei laghi italiani, ib. 16.

lacs originairement marins, « migration passive à l’état d'œufs d'hiver, attachés aux plumes des oiseaux de passage ». Enfin, pour M. Forel, les espèces actuelles, qui constituent la faune pélagique des lacs suisses, ne sont pas des différenciations locales d'anciennes espèces tertiaires.

La question est celle-ci : les lacs de la Suisse ont-ils été en communication directe avec la mer, puis se sont-ils isolés et ont-ils pris peu à peu l'aspect que nous leur connaissons? Et d’un autre côté, les espèces tertiaires sont-elles les ancêtres des espèces pélagiques actuelles ? Cette dernière question est trop évidente pour qu'il soit nécessaire d’insister ; elle est d’ailleurs contenue dans la première.

Si les lacs de la Suisse et ceux de la Suède ont été primitivement des fiords marins, ils contenaient à ce moment une faune pélagique côtière, absolument comme un golfe marin actuel. Devenus lacustres et par conséquent soumis aux mêmes conditions de milieu, les pélagiques côtiers de Suède ont suivi une diffé-

.renciation parallèle à celle des pélagiques littoraux de la Suisse. Mais, de ce que leur origine est la même, il n’en résulte pas que les faunes de ces lacs doivent forcément être identiques. En comparant, au point de vue de la faune pélagique littorale, le golfe de Marseille et celui de Naples, on voit que tous deux possèdent en commun un assez grand nombre d'espèces, que l’un et l’autre ont des espèces spéciales à chacun d’eux, enfin quele golfe de Naples est plus riche en pélagiques côtiers que le golfe de Marseille, Il en était de même des golfes suédois et des divers golfes suisses. P.-E. Müller (1) a fait de très intéressantes recherches à ce point de vue, Ce savant naturaliste a constaté : 1° que « le nombre d’individus des différentes espèces qui habitent le milieu des lacs scandinaves est immense... et qu’il n’en est pas de même dans les lacs suisses ; les Cladocères s’y trouvent relativement en très petit nombre; 2° que tous les genres qui habitent le milieu des lacs du Nord se retrouvent dans ceux de la Suisse, sauf un seul, Æo/opedium Zaddach, et qu'aucun nouveau genre n’apparaît en Suisse qui n’ait été trouvé en Scandinavie ». En somme, la faune de la Suisse est à peu près la même que celle de la Suède, quoique un peu plus pauvre en genres et beaucoup moins riche comme individus.

L'irrégularité de la faune pélagique comparée des divers lacs s’explique donc, sans qu’il soit indispensable de faire intervenir, avec M. Forel, l’influence des Oiseaux de passage, dont je ne nie pas entièrement le rôle. D'ailleurs l’éminent professeur ne peut expliquer par ce moyen de dispersion la présence dans les lacs de la Suisse de ZLeptodora hyalina et de Bythotrephes longimanus, dont l'origine marine est incontestable et qu’il admet lui-même à la fin de son Mémoire sur la faune pélagique du lac Léman.

(1) or. cit, page 331.et suivantes.