CONVERGENCE DES TYPES PAR LA VIE PÉLAGIQUE

La faune pélagique marine comprends trois catégories bien distinctes d'animaux en se basant sur la nature même de ces êtres:

1° Les larves ; 2° Les pélagiques à faciès larvaire;

3° Les pélagiques à faciès adulte.

Au point de vue de la distribution géographique, elle se compose d’animaux côtiers, actifs et passifs.

Si on recherche l’origine des pélagiques proprement dits (1), on constate que le plus souvent ce sont des persistances larvaires, parfois cependant des adaptations formées après coup d’espèces littorales sous-marines.

Je vais successivement et le plus brièvement possible résumer les traits saïllants de ces deux adaptations.

On peut admettre que toutes les larves aient été primitivement pélagiques côtières. L’habitude qu’elles ont de quitter la surface dans certaines circonstances (nuit, tempête), a été sans doute le point de départ de l'adaptation des adultes aux bas-fonds littoraux. Bien que transmise par hérédité, cette adaptation des formes adultes n’a modifié en rien le régime de leurs larves. D'autre part, toutes n’ont pas toujours mené une vie indépendante et plusieurs sont devenues parasites. Ce nouveau régime a eu sur les organismes qui y étaient soumis une influence très profonde, sans déterminer aucun changement notable dans les mœurs primitives de leurs larves. Cette proposition se conçoit parfaitement si on songe au rôle dévolu à ces dernières, celui de disperser les espèces parasites elles-mêmes. Dans

(1) C'est-à-dire de tous les êtres qui constituent la fanne pélagique, abstration faite des larves,

quelques cas cependant, le parasitisme s’accentue et certaines espèces perdent leur indépendance dès les premiers moments de leur développement; entre ces deux cas extrêmes se trouve un état transitoire fourni par les Dicyémides chez lesquels on connaît deux sortes d’embryons, les uns libres, qui propagent l'espèce au dehors, les autres parasites qui la perpétuent dans le même hôte. L'adaptation aux grands. fonds des formes adultes littorales a également dans certaines circonstances transformé le mode de vie des larves qui, ne pouvant plus être côtières (car elles éclosent loin du rivage), restent en pleine mer. Enfin le même fait a lieu pour les jeunes des pélagiques vrais. Il y a donc une corrélation intime entre le régime biologique de l’adulte et celui qu'il a pendant son développement ; toutefois, comme le nombre des espèces littorales est bien supérieur à celui des autres espèces éloignées de la côte, que celles-ci soient ou non pélagiques, le nombre des larves qui sont restées pélagiques côtières, est également supérieur à celles dont le mode de vie a changé. Quant aux espèces dont les diverses phases sont parasites, leur nombre est très restreint.

La plupart des larves, au moment de réaliser leur forme définitive, se sont primitivement adaptées aux bas-fonds littoraux. Certaines d’entre elles cependant ont ensuite quitté ces fonds pour revenir à la surface. Telle est l’origine des Pélagiques nageurs permanents à faciès adulte.

Mais les divers stades qu’un individu quelconque doit successivement parcourir pour atteindre sa forme définitive, peuvent s’individualiser par suite de l’apparition plus ou moins précoce des organes sexuels, de sorte qu’à côté de types adultes se trouvent des organismes à faciès larvaire, qui représentent l’une des phases embryogéniques d’un être plus évolué. Or, ces persistances larvaires ont eu à leur tour des adaptations semblables à celles des formes adultes précédentes, c'est-à-dire que nombre d’entre elles ont gagné les bas-fonds. La plupart sont néanmoins restées pélagiques littorales.

Il y a donc des pélagiques côtiers à faciès adulte ou à faciès larvaire. Soumis aux mêmes conditions de milieu que les larves, ayant d’ailleurs conservé les mêmes habitudes, ces derniers n’en diffèrent que par la présence des organes sexuels. Quant aux pélagiques côtiers à faciès adulte, ils ne se distinguent de leurs voisins que par leur origine et par leur faciès spécial et comme eux ils ont la faculté de s'éloigner des côtes, sans pouvoir toutefois gagner la haute mer.

Cette tendance s’est accentuée chez certains d’entre eux, qui peu à peu se sont aventurés loin du rivage. Là, soumis à des conditions nouvelles de milieu, en tête desquelles se placent les courants du large, ils ont dû nécessairement lutter contre elles. Les organes de mouvement qu'ils possédaient et qui leur suffisaient dans le voisinage des côtes, où ces courants ne se font pas sentir, ont été impuissants pour contre-balancer leur action. Aussi ont-ils développé non seulement des organes

d- dois locomoteurs de nouvelle formation, mais, en même temps, ils ont réduit de plus en plus et même fait disparaître complètement les organes pour ainsi dire inutiles (branchies), tandis qu’ils concentraient ceux qui sont indispensables. Réduction du corps et développement de l’appareïl de locomotion, telles sont les conséquences de l’adaptation à la vie pélagique active. Pour les organes visuels, ils n'ont pas crû dans la même proportion que l'appareil locomoteur, ce qui résulte du développement déjà considérable de ces organes pendant la période larvaire.

Après avoir lutté contre les courants, certains pélagiques actifs ont tourné à leur profit des conditions de milieu d’abord défavorables. En effet, au lieu de compléter de plus en plus leur système locomoteur, ils l’ont partiellement transformé en organe de flottaison. Aïnsi ont pris naissance les pélagiques actifs qui, outre les moyens de progression que possèdent exclusivement la plupart d’entre eux, sont munis d’un appareil hydrostatique. Cependant les uns comme les autres ont conservé la faculté de quitter la surface, absolument comme les larves et les pélagiques côtiers. |

Enfin les organes flotteurs, déjà ébauchés chez certains pélagiques actifs, peuvent acquérir un développement de plus en plus considérable. D'abord accessoire, l'appareil hydrostatique prédomine aux dépens des organes locomoteurs, dont la transformation devient enfin complète. Parfois même ces derniers, impuissants à se changer en flotteurs, disparaissent entièrement et l’organisme surnage en vertu de son poids spécifique inférieur à celui de l’eau.

Ainsi donc l’adaptation à la vie pélagique tend à développer en premier lieu les organes de locomotion et à concentrer les viscères, tout en se débarrassant des organes inutiles. Puis, à mesure que l’adaptation s’accentue, tandis que la concentration atteint son summum de réduction, l’appareil locomoteur se change en organe de flottaison ou disparaît sans qu'il en reste trace. Tout mouvement propre est ainsi supprimé.

Ce nouveau régime a sur les organismes qui y sont soumis une influence considérable en tant que distribution géographique. Subissant entièrement l’action des courants, les pélagiques passifs vont là où ces derniers les transportent, sans pouvoir jamais quitter la surface ni s'établir, dans une certaine mesure, en une région déterminée. Ce qui est refusé à ces pélagiques, devient possible pour leurs voisins, les pélagiques actifs, susceptibles de combattre avec plus ou moins d’avantage l'influence des courants et d’avoir une patrie propre. Enfin, soustraits aux courants du large, les pélagiques côtiers sont cantonnés dans des régions spéciales et reproduisent les particularités que présentent dans leur répartition géographique les espèces littorales sous-marines.

Les conséquences de l’adaptation au régime pélagique passif ne sont en somme pas trop éloignées de celles que détermine le parasitisme qui, plus que la vie péla-

Ci (2/0

gique, supprime les organes de mouvement et les organes respiratoires et qui, au. lieu de concentrer le tube digestif, tend à le faire entièrement disparaître. Quant à l’appareïl reproducteur, s’il n’est pas amoindri par le régime parasitaire, il ne l'est pas davantage chez les pélagiques, sans qu’on puisse ériger en règle générale, comme on l’a fait souvent, que ces deux adaptations entraînent le développement plus considérable des organes sexuels. Une différence bien tranchée entre ces deux régimes consiste dans la disparition de l’organe de la vue chez les parasites, dans sa différenciation au contraire chez les pélagiques. Enfin si on compare entre eux ces deux sortes d’animaux au point de vue de la coloration, on constate que le parasitisme a pour effet la décoloration des espèces qui y sont soumises, absolument comme le régime pélagique. Dans le premier cas, le manque de coloration tient à l'absence de lumière; dans le second, elle tient à la finesse des tissus et peut-être au mimétisme, bien que cette dernière cause ne me paraisse pas le plus souvent pouvoir expliquer la brillante livrée d’un assez grand nombre d’animaux flottants.

Tandis que, dans chaque groupe de pélagiques, certaines espèces tendent à s'adapter de plus en plus à la haute mer, il existe également certains types côtiers et pélagiques vrais qui ont des propensions à quitter la surface pour gagner les profondeurs. Le point de départ de l’adaptation aux grands fonds paraît se trouver dans l’habitude qu’ont tous les pélagiques, saufles passifs, de s'éloigner de la surface dans certains cas particuliers et plus communément la nuit. Les espèces primitivement pélagiques se sont arrêtées, dans leurs migrations verticales, à des profondeurs variables ; mais, parmi elles, toutes ne sont pas cantonnées sur ces points et la plupart, du moins jusqu’à présent, ont conservé l'habitude de remonter plus ou moins près de la surface, ce qui peut expliquer chez elles la persistance d’organes visuels et de puissants organes de natation. Dans ces conditions, il est bien difficile de savoir si un type donné est pélagique ou particulier aux grands fonds; ces types établissent plutôt une transition entre les pélagiques qui ne s’enfoncent normalement qu’à une trentaine de mètres et les espèces des grands fonds qui ne remontent pas au dessus de cent cinquante mètres. La structure des yeux ne peut guère servir à les distinguer, car de véritables animaux pélagiques sont plus ou: moins complètement aveugles ; tel est le cas de tous les pélagiques essentiellement nocturnes. L'examen des organes de locomotion paraît plus propre à établir cette distinction.

Je rappellerai enfin que les pélagiques passifs peuvent, comme les autres groupes d’animaux flottants, être le point de départ d’adaptation aux grands fonds, de sorte que la faune marine des profondeurs comprend non seulement les migrations larvaires de la côte, mais aussi des migrations d'espèces pélagiques, ces dernières formant la plus petite partie des organismes constitutifs de cette faune.

Outre les types précédents, la faune pélagique marine contient un certain nom-

net ON

bre d’espèces qui sont pélagiques passagèrement ou définitivement, ayant toutes leur point de départ dans la dispersion des produits sexuels.

Enfin ces pélagiques particuliers possèdent aussi des formes qui ont émigré dans les bas-fonds.

La faune pélagique lacustre se constitue à son tour par des types qui, primitivement pélagiques marins, se sont peu à peu adaptés aux eaux saumâtres et enfin aux eaux douces. Cette faune reproduit les mêmes particularités que la faune marine et peut être même le point de départ de l’adaptation aux grands fonds.

Les pélagiques passifs n’existent pas dans les eaux douces. Il en est de même des pélagiques actifs, à l'exception de certaines Méduses, qui sont une adaptation lacustre de types pélagiques marins tendant à retourner vers la côte. Parmi ces derniers, on peut citer entre autresle Crambessa Taji, Hkl., le Cosmetira salinarum, Plessis, la Pelagia noctiluca, Per. et Les., et la Spadella Marioni, nov. spec.

L'absence de pélagiques vrais dans les lacs est intéressante, mais il était rationnel de la prévoir. Les lacs, dans lesquels vivent des espèces dont l’origne marine est incontestable, sont en effet des golfes séparés après coup de la mer. Il est dès lors naturel d’y trouver des pélagiques côtiers et, comme d’autre part la présence des pélagiques vrais près des côtes est accidentelle, leur absence dans les lacs est normale.

D'ailleurs, en admettant qu’un certain nombre de pélagiques vrais aient pu se se trouver dans les golfes isolés de la mer, ils n’ont pu continuer à vivre. Les conditions de milieu étaient bien différentes : l’absence de courants explique suffsamment l’absence de pélagiques vrais dans les grands lacs de l’Europe.

que v& Fer ” oe 4 aie

Te F4 HUOIMOTAME

a CEST 1 " ne = “ NA FAN CRUE ta au LAS EM he Se bb > Y'A h} ni: EC ed e RE

à ne dE TNA

don

Es À 10 4.

si ue De a a} vba apuaua uen; 34 Le des

à rs Hi suc rar su nds {°) paies 2. as Son A. x eidsiss 2? sale sh ae ou RES st “a et és $ sol

on spl est k roritia p: v mb ji ob eq den si di ; ou

ds gl. PAT aniomasèe " sobiiquhn DE

vas Hi quand rnrmoend cb spénsnen ro