OSSIFICATION

/ A. Ossification aux dépens du cartilaye préexistant. — Quand un point osseux va se former dans le cartilage qui primitivement représente un os, l’astragale, par exemple (fîg. 1), on observe à ce niveau différents phénomènes qui tiennent les uns à des modifications de la nutrition, les autres à une génération plus active des éléments cellulaires. Ces phénomènes se traduisent à l’œil nu par l’apparition d’une tache blanchâtre qui se forme au sein même du cartilage, à une petite distance du périchondre. M. Robin, tout dernièrement {Journal J anatomie., t. I), a étudié les conditions de développement de cette opacité, le point précis où elle se forme et la figure qu’elle prend pour chaque os en particulier. Ce qu’il faut bien noter, c’est que l’ossification ne commence pas immédiatement au-dessous du périchondre et qu’elle apparaît alors qu’il n’y a pas encore de vaisseaux dans le cartilage.

Voici ce qu’on observe au microscope dans cette tache au fur et à mesure qu’elle s’étend. Les cap^stiles, qui jusque-là étaient petites, irrégulières, et

ang’uleuses, prennent de rextension, deviennent g'iobuleuses, tandis que les cellules qu’elles contiennent se multiplient activement. En s’ag*randissant d’une manière prog*ressive, les capsules arrivent à se g’êner les unes les autres, elles s’allong’ent alors dans le sens suivant lequel va croître le nouvel os. M. Broca {Bulletin de la Société anatomique^ 1852) appelle boyaux les capsules ainsi allong-ées, rivières les espaces intercapsulaires, et il désigne sous le nom de rivulation le phénomène dans son ensemble. Ces mots n’ont pas été conservés, bien qu’ils aient le mérite de donner une idée très-exacte de la manière dont se groupent les éléments du cartilag’e dans cette première phase de l’ossification.

Aussitôt que de nouvelles cellules se sont formées dans l’intérieur des capsules mères, chacune d’elles s’entoure d’une capsule distincte qu’il convient de désigner sous le nom de capsule secondaire. — Dans la substance fondamentale comprise entre les capsules mères, on voit apparaître des stries longitudinales. Cette sorte de fragmentation n’est pas un fait spécial à l’ossification, puisque, comme on l’a vu plus haut, elle se produit chaque fois que l’hyperplasie des cellules de cartilage jouit d’une certaine activité.

C’est dans les colonnes intercapsulaires que l’on voit se déposer les premières granulations calcaires. Ces granulations sont fines et anguleuses, disparaissent sous l’aetion des acides et s’accumulent d’abord

au centre de ces colonnes, qui forment ainsi les trabécules primitives. Mais elles en atteig-nent les bords, envahissent la capsule mère et s’avancent ensuite dans les ang*les que laissent entre elles les capsules secondaires. En même temps ou peu après que la substance fondamentale a subi ees modifications, il s’en produit d’une tout autre nature dans l’intérieur des capsules. Car on voit peu à peu les capsules secondaires se dissoudre (e. fig*. I), et abandonner les cellules qu’elles renfermaient. Celles-ci se mettent alors à proliférer avec une activité prodig“ieuse, et forment ainsi la moelle embryonnaire. Les capsules mères, jusque-là, constituaient autant de cavités distinctes ; mais alors les colonnes calcifiées qui les séparent se résorbent par places, et de larg’es communications s’établissent ainsi. A ce moment le tissu osseux ou plutôt ostéoïde est constitué par des trabécules à bords festonnés, limitant des espaces remplis de petites cellules se touchant toutes. Ces petites cellules contiennent un noyau relativement volumineux, sur lequel la membrane cellulaire est souvent appliquée d’une façon tellement exacte, qu’on ne peut la distinguer sans ajouter à la préparation de l’acide acétique ou simplement de l’eau pure.

Cette première phase de rossification aux dépens du cartilage peut se résumer ainsi :

1° Les trabécules, qui primitivement représentent le tissu osseux, ne contiennent pas d’éléments cellulaires comparables aux ostéoplastes : elles sont for-

niées par la substance fondamentale du cartilag’e infiltrée de sels calcaires ;

2° La moelle précède le tissu osseux. Les c'ellules médullaires dérivent directement des cellules de cartilage, après que les capsules secondaires (substance intercellulaire) se sont dissoutes.

D’après les faits qui viennent d’être donnés , on peut établir que le corpuscule osseux ne provient pas, dans ce cas du moins, d’une capsule de cartilage dont la paroi aurait été envahie par les sels calcaires , puisqu’il n’y a plus une seule de ces capsules à une époque où le tissu osseux n’est pas encore formé.

Il me reste à montrer comment naissent les cellules osseuses et comment la subtance fondamentale de l’os est produite. C’est ce qui constitue la seconde phase de l’ossification. Elle commence, d'après ce que j’ai cru voir, au moment où les vaisseaux pénètrent dans les espaces médullaires. Le mode deformation des ostéoplastes que j’ai observé se rapproche beaucoup de celui qui a été décrit d’abord par H. Müller {Journal de physique^ tomel), indiqué par Virchow {Path. eelluL), à propos de l’ossification aux dépens de la moelle. Le long des trabécules calcifiées qui ont été décrites, on voit les cellules médullaires les plus voisines s’entourer d’une matière transparente et devenir des cellules osseuses. Dès leur origine, les ostéoplastes ont les dimensions qu’ils auront plus tard, et déjà surleurs bords se dessinent des incisures. C’est ainsi

que l’on voit se former les corpuscules osseux et tout autour d’eux la substance fondamentale (b, fig*. 2.)

Il est difficile de savoir si elle est molle d’abord pour se durcir ensuite, comme le veut H. Müller ; tout ce que l’on peut dire, c’est qu’elle est transparente et qu’elle tranche d’une manière très-nette sur la trame calcifiée qui l’entoure (fig*. 2). Quelquefois on voit une cellule de la moelle prise à moitié dans le dépôt osseux et libre par son autre portion dans la cavité médullaire ; la partie englobée présente déjà des canalicules primitifs rudimentaires. On ne peut rien dire de bien précis sur la manière dont ces canalicules se constituent ensuite dans tout leur trajet et dans leurs ramifications. L’hypothèse donnée par Kolliker, et admise par M. Robin, n’est pas susceptible d’une démonstration rigoureuse. Ces auteurs disent que les canalicules primitifs se forment par résoption de la subtance osseuse sur leur trajet. Rien n’est plus difficile que de bien observer ces conduits, à cause de leur grande finesse et parce que les réactifs modifient beaucoup leur aspect. L’acide cbromique, qui conserve et rend très-nets les autres éléments anatomiques, a sur les canalicules osseux une action inverse, car, à la longue, il les fait complètement disparaître.

A la première couche osseuse déposée sur la face interne des aréoles du tissu ostéoïde s’en ajoute bientôt une seconde, puis une troisième et ainsi de suite. Ainsi s’explique la structure lamelleuse du

tissu osseux. Pendant que la substance osseuse vraie se dépose, la trame ostéoïde disparaît ; ce phénomène peut très-bien s’observer, et souvent l’on voit les couches qui se forment symétriquement des deux côtés d’une trabécule calcifiée se rapprocher peu à peu et arriver à se toucher, tandis que la substance intermédiaire se résorbe.

Tels sont les phénomènes successifs qui se montrent dans le point d’ossification d’un cartilag’e préexistant. Le point osseux, lîne fois établi, continue de s’accroître en faisant subir au cartilage circon^ voisin une évolution analogue à celle qui a présidé à sa formation. Seulement ces phénomènes ont une netteté d’autant plus grande qu’on les étudie sur des os moins éloignés de l’époque de leur apparition. Sur l’extrémité inférieure du fémur d’un sujet de 15 à 20 ans, le travail d’ossification est ralenti de telle sorte que les capsules secondaires sont toutes envahies par la calciûcation avant de se dissoudre, pour laisser libres les cellules qu’elles contiennent. Il s’ensuit que le processus est difficile à saisir dans tous ses détails ; car on n’assiste pas à la formation des aréoles qui succèdent à la couche calcifiée, mais on voit très-bien que les trabécules qui les limitent quand elles sont formées, ne contiennent pas d’ostéoplastes. Ceux-ci se forment plus tard aux dépens des cellules médullaires et dans les conditions qui ont été indiquées. Néanmoins on pourrait conserver encore quelques doutes sur la réalité du mode d’ossification décrit, si Fana-

tomie patbolog*ique ne venait nous éclairer, en nous montrant comment se forment les couches osseuses nouvelles qui se substituent au cartilag*e dans le rhumatisme noueux et rarthrite sèche. On a vu, en effet, que, dans ces maladies, les cartilag-es diarthrodiaux disparaissent par suite d’un travail ulcératif tout particulier (fig*. 7). Les capsules qui avoisent la surface libre du cartilag*e se remplissent de cellules, s’agTandissent, viennent s’ouvrir dans la cavité articulaire et y déversent leur produit, tandis que la substance fondamentale, dépouillée de ses éléments cellulaires, disparaît peu à peu. Pendant que les cartilag’es éprouvent ces modifications, les extrémités osseuses en subissent d’autres. aussi importantes : leur tissu spong*ieux se raréfie, devient friable, et leur moelle se surcharg'e de g'raisse. Pourtant, en même temps que ces phénomènes rég'ressifs se passent dans les extrémités osseuses,, on voit se développer sur le cartilag’e qui disparaît une lame de tissu compact qui, dans certains cas, prend un accroissement considérable et forme alors de ces volumineux ostéophytes de l’arthrite sèche avancée.

La manière dont naissent ces nouvelles masses osseuses est d’un grand intérêt au point de vue de la question qui fait l’objet de ce travail (fig*. 8). Les capsules du cartilag’e qui avoisinent le tissu spong'ieux subissent des modifications analog'ues à celles qui ont été décrites pour les capsules superficielles. Seulement on les voit ici se rapprocher en s’ag*ran-

dissaiiL des aréoles osseuses, et finalement venir s’y ouvrir et y déverser leur contenu, c’est-à-dire des cellules de cartilage qui ont abondamment proliféré et qui sont débarrassées de leurs capsules secondaires. Elles poursuivent leur prolifération et forment ainsi de la moelle embryonnaire; et tandis que les autres aréoles du tissu spongâeux ne contiennent que des cellules adipeuses, on voit celles qui touchent au cartilage se remplir exactement de jeunes éléments cellulaires.

Dans ce cas pathologique, le tissu médullaire a donc précédé le tissu osseux, comme à l’état physiologique. Seulement ici les phénomènes sont d’une grande netteté, parce qu’ils ne se produisent pas également dans tous les points du cartilag^e, comme dans le cas où un os déjà formé envahit peu à peu son cartilage d’ossification.

A propos des caractères anatomiques qui peuvent servir à apprécier la rapidité avec laquelle un os se développe aux dépens de son cartilage d’ossification, M. Broca {Compte rendu de la Soc. 1852) a

soulevé une importante question. La proposition qu'il a émise, à savoir : « L’épaisseur de la couche chondroïde normale est proportionnelle à la rapidité avec laquelle s’effectue l’accroissement de l’extrémité diaphysaire correspondante, » n’est vraie que d’une façon relative ; car, si au lieu d’examiner cette couche (couche de prolifération des cellules cartilagineuses) sur les différentes extrémités diaphysaires d’un même sujet, on l’étudie sur une même extré-

mité aux différents âg’es de la vie, on voit que, dans certains cas, c’est la proposition inverse C[ui se rapproche le plus de la vérité : en effet, du troisième au sixième mois de la vie fœtale, les os longs croissent avec une rapidité qui ne sera égalée à aucune période ultérieure de l’existence; et pourtant, toutes proportions g’ardées , la couche chondroïde y est moins considérable que sur les mêmes os appartenant à des sujets plus âgés. L’explication en est bien simple : C|uand rossification est très-active, elle consomme rapidement les matériaux que le cartilage lui prépare. Dès lors la couche chondroïde qui constitue ces matériaux est rapidement envahie avant qu’elle puisse atteindre une épaisseur qui, suivant M. Broca, devrait être en rapport avec l’activité de l’ossification prise dans son ensemble. La preuve en est que dans les os rachitiques, dont la croissance est enrayée, cette couche est très-épaisse; ce qui tient à ce que les cellules ne sont plus absorbées par l’ossification normale.

B. accroissement des os en épaisseur est interprété de la même façon par tous les auteurs : Use produit sous le périoste de nouvelles couches osseuses. Depuis les belles expériences de M. Ollier sur la greffe périostique, il n’y a plus de doute à avoir : le périoste produit de l’os. Mais comment le produit-il? Une expérience de cet habile observateur le montre avec une grande clarté. On transplante un lambeau du périoste, après avoir raclé une portion seulement

de la face interne de ce lambeau; et il arrive que la partie seule dont on a réservé la couche profonde donne lieu à une formation osseuse ; l’autre reste fibreuse. Ce n’est donc pas le périoste, en tant que membrane fibro-élastique, qui forme l’os ; ce n’est pas lui non plus qui produit la couche qu’on a enlevée, laquelle jouit de la propriété d’ossification ; car, s’il en était ainsi, cette portion dont on a raclé la face interne pourrait reproduire cette couche aussi bien que celle-ci reproduit le tissu osseux.

Mais voyons ce que le microscope nous montre dans cette couche improprement appelée blastème soiis-périostique. Tant que l’os se développe, il nous montre des cellules rondes contenant un noyau volumineux (comme celles de la moelle jeune); quand l’os a achevé son évolution, des éléments provenant des cellules précédentes : myéloplaxes; cellules fibro-plastiques et souvent cellules adipeuses. On voit donc que ce qui a été appelé blastème sous-périostique est simplement une couche continue formée par les éléments de la moelle. La manière dont cette'couche se prolonge dans les espaces médullaires qui représentent chez le fœtus les canaux de Havers et se poursuit jusque dans le canal central, vient encore à l’appui de cette opinion.

Le tissu médullaire forme donc pour le même os un tout continu ; en un mot le tissu osseux est, pour ainsi dire, baigné dans de la moelle.

Rien n’est plus facile maintenant que de comprendre le développement du tissu osseux en épais-

seur aux dépens de la moelle embryonnaire souspériostique. La seule différence que présente ce, développement avec celui du tissu osseux aux dépens du cartilag-e consiste dans la suppression de la première phase.

Toutefois je crois qu’on a donné un peu trop d’importance à ces couches successives qui se formeraient sous le périoste pendant tout le temps que l’os s’accroît. Je pense aussi qu’on a exag'éré la propriété qu’on donne à la moelle centrale de résorber les couches les plus internes de l’os ; car les os présentent, comme on le sait, des systèmes de lamelles externes et internes qui sont complètement formés avant que ces os aient atteint leur développement complet.

J’ai fait aussi une expérience très-simple pour élucider le rôle du périoste dans la croissance des oslong’s en épaisseur. Sur un rat de 10 à 12 jours, j’extirpe soig-neusement le périoste d’un des tibias; je racle ensuite la surface de l’os. Quand la solution de continuité est réparée (il n’y a pas eu de suppuration), je répète sur le même os la même opération ; je la fais une troisième fois. Quand l’animal est âg'é de 4 mois, je le sacrifie. Les deux tibias n’ont pas une différence sensible d’épaisseur, et les canaux médullaires ont les mêmes diamètres. J’ai essayé de répéter la même expérience sur des lapins; mais, comme j’opérais à la ville, la plaie a toujours suppuré. Le rat est le seul animal auquel on puisse faire subir à Paris de pareilles mutila-

tions et obtenir quand même des réunions immédiates.

C. Ossification dans le tissu fibreux. — Quelques os se, développent au sein du tissu fibreux : tels sont les os secondaires du crâne, le maxillaire inférieur et la clavicule. Je n’ai pas eu l’occasion d’étudier leur point d’ossification au début; mais, comme les auteurs qui m’ont précédé, j’ai pu suivre les modifications que subit le tissu conjonctif au voisinag*e des prolong’ements osseux qui limitent les os du crâne chez des fœtus de 3 à 4 mois. Avant de décrire les phases successives de ce travail, je crois devoir revenir en quelques mots sur la disposition du tissu fibreux aux dépens duquel se produit l’ossification. Ce tissu, comme les cartilag*es, est constitué par des cellules et une substance fondamentale intercellulaire. Ces cellules fusiformes ou étoilées présentent des prolongements qui s’anastomosent avec ceux des cellules voisines. La substance intercellulaire est caractérisée par des faisceaux de fibres légèrement ondulés et entre-croisés. Dans les points les plus éloignés des trabécules osseuses, les cellules sont petites et peu nombreuses; mais elles augmentent en nombre et en volume à mesure qu’on s’en rapproche. Au voisinage de l’os, elles sont très-ahondantes et deviennent libres, la substance intercellulaire ayant complètement disparu. On voit alors les prolongements osseux entourés de tous les côtés par de jeunes cellules qui ont

les caractères de celles de la moelle embryonnaire. Ces cellules s’entourent bientôt d’une nouvelle substance fondamentale solide et deviennent ainsi des corpuscules osseux dont les canalicules primitifs se dessinent de suite. En s’avançant dans le tissu conjonctif, les trabécules osseuses limitent des espaces qui se circonscrivent de toutes parts, soit par des jetées nouvelles, soit parce que les a]ficiennes continuent leur trajet en s’incurvant en sens opposé. Ces espaces se remplissent de cellules qui s’accolent sans cesse sur leurs bords, s’entourent de substances osseuses et diminuent ainsi l’étendue des cavités médullaires. Aussi, lorsqu’on examine à un faible grossissement le pariétal d’un fœtus de 3 mois, on voit les aréoles les plus gTandes à la périphérie de l’os et les plus petites à son centre : les intermédiaires ont des dimensions qui formeraient une série arithmétique.

Le tissu osseux se développe donc dans le tissu fibreux suivant la même loi générale qui préside à sa formation dans les cartilages. Une première phase, consistant dans l’hyperplasie des cellules d’abord, dans la dissolution de la substance intercellulaire ensuite ; une seconde phase, caractérisée par la transformation des cellules de la moelle embrvonnaire ainsi formées en corpuscules osseux, et la production tout autour de ces corpuscules d’une substance nouvelle dans laquelle les éléments protéiques et les sels calcaires sont intimement combinés.

Je ne pense donc pas que les ostéoplastes dérivent

dîrectemenl des cellules des tissus cartilag'iiieux et fibreux, sans vouloir affirmer que, dans aucun cas, le tissu osseux ne puisse se former ainsi. Cependant les conclusions auxquelles j’arrive par l’étude directe des phénomènes de l’ossification pouvaient se pressentir ; car la distribution des cellules osseuses ne rappelle en rien celle des cellules dans les cartilag’es et le tissu fibreux.

Le tissu osseux est donc formé aux dépens des tissus fibreux et cartilagineux par hétéroplasie physiolog’ique; ce qui veut dire que les éléments cellulaires des os, tout en provenant de ceux des cartilag’es et du tissu fibreux, ont une forme et des fonctions différentes de celles des éléments formateurs. La substance osseuse en effet est un produit nouveau sans analog’ue dans le reste de Forg’anisme.

La moelle jaune, aux dépens de laquelle le tissu osseux se forme, est constituée, comme il a été dit déjà, par des cellules ^e rapprochant, par beaucoup de caractères, des cellules de l’embryon qui servent de point de départ à toutes les autres cellules de l’économie. 11 n’est pas surprenant dès lors que le tissu osseux puisse se former au sein d’un tissu constitué uniquement par des cellules embryonnaires, ainsi que l’a montré M. Robin. Je n’ai pas eu l’occasion d’observer ce mode de formation.

Quoi qu’il en soit, il faut qu’une cellule de cartilag’e ou de tissu fibreux revienne à l’état embryonnaire pour qu’elle puisse devenir ostéoplaste et

former une substance intercellulaire nouvelle, la substance osseuse. Il ne s’ensuit pas que toute cellule médullaire jeune doive devenir cellule osseuse, car, pour que ce phénomène se produise, il faut des conditions de lieu dont la loi g*énérale n’est pas encore trouvée.

On ne sait pas pourquoi, en effet, une cellule embryonnaire, qui en apparence ne diffère pas de sa voisine, formera du tissu fibreux, par exemple, tandis que celle-ci concourra à la formation d’un faisceau musculaire. On rencontre la même difficulté, si on cherche à connaître la raison pour laquelle telle cellule de la moelle devient un ostéoplaste, et telle autre ne subit aucune modification importante, ou se changée en cellule adipeuse, myéloplaxe, cellule fibro-plastique, etc.

lime reste maintenant à montrer quel rôle jouent le tissu osseux proprement dit et le tissu médullaire dans les lésions si nombreuses et si variées que l’on rencontre dans les os. Je n’ai pas l’intention de faire de ces lésions une étude complète; je veux simplement indiquer, comme je l’ai fait pour les cartilag'es, les altérations élémentaires dont ces tissus sont le siège. Car si je voulais faire l’histoire anatomo-pathologique complète des os, je trouverais sans peine la matière d’un volume.