G: BERTRAND

La connaissance de la nutrition végétale nécessite en premier lieu l’étude analytique des substances contenues dans les tissus végétaux.

Depuis les travaux de Th. p£ SaussuRe, les chimistes sont arrivés par la méthode analytique à constater qu’un certain nombre de principes entrent toujours dans la composition de la matière végétale.

Cette façon d’observer la présence et la répartition des divers éléments (macro, micro, ou ultra éléments) (1), si elle a rendu d’énormes services dans l’étude de l’alimentation végétale, s’est par contre révélée absolument insuffisante pour renseigner sur

(1) Cf. A. P. VinoGrApov : Chimie géologique de la matière vivante, Leningrad, 1932, p. 13 et 20.

lPutilité et le rôle physiologique des corps présents dans la plante,

C’est par l’utilisation des milieux synthétiques à composition fixe ou variable selon les méthodes en solutions nutritives de RauuiN, Dunamez, Sacs, KNoPr, DETNER, etc., ou en sols artificiels (procédés largement utilisés par H. DE SAUSSURE, BoussiNGauLTr, G. ViLLe), que la majorité des physiologistes a été amenée à considérer la nécessité réelle d’un certain nombre de principes utilisés par le végétal.

Le rôle d’un élément nutritif étant ainsi établi par le physiologiste, il appartient à l’agronome de rechercher si la présence ou l'introduction de cet élément dans le milieu alimentaire naturel, est susceptible d'améliorer la production végétale. C’est ce qui constitue la méthode dite mixte.

A ce stade, l'étude devient beaucoup plus complexe : la méthode mixte qui associe l'analyse, l’expérience physiologique et culturale (technique utilisée longtemps avant toute autre et constituant la base des essais agronomiques en vases ou au champ), ne permet pas d'obtenir sans une connaissance préalable très approfondie du milieu sol, des indications vraiment précises sur le rôle et la nécessité « agricole » des éléments étudiés.

Le sol contient en effet des éléments dont la multiplicité, l’état physique et la mobilité chimique suffiraient déjà à justifier l'instabilité, et que des phénomènes d’ordre biologique font apparaître comme un milieu vivant, où s’opèrent les transformations si compliquées concourant à assurer la nutrition de la plante.

L’emploi des trois méthodes: analytique, synthétique et mixte alliées à une profonde connaissance du sol apparaît donc nécessaire pour éclairer le problème de la nutrition végétale.

Ce travail exige l’étroite collaboration du chimiste et du physiologiste qui en agronomie, se suivent pas à pas, s’observent, et se rejoignent dès qu’un fait nouveau surgit dans le domaine encore si mystérieux de l’alimentation des plantes.

C’est ainsi que le chimiste ayant pu déterminer dans le

végétal, à côté des éléments y existant à doses massives — « éléments plastiques ou d'organisation » —, d’autres éléments intervenant à l’état de traces — « éléments olygodynamiques ou accessoires >» —, il fallut les secours relativement récents de la physiologie pour mettre en relief le rôle extrêmement important de ces corps considérés longtemps comme accidentels et qu’on supposait être absorbés passivement par la plante.

Dans les expériences en solutions nutritives, quelques chercheurs (SAzLM HorrsMAr, RAULIN..) avaient pourtant remarqué depuis longtemps l’action favorable, à des doses infinitésimales de certaines substances, mais aucune vérification n’était venue mettre en valeur leurs observations.

C’est seulement à la suite des révélations apportées par G. BERTRAND sur le rôle du manganèse dans les actions oxydasiques des végétaux, que les éléments rares, décélés par l’analyse, prirent l'importance qui devait donner à la chimie biologique sa nouvelle orientation.

En effet, G. BERTRAND arriva à confirmer la valeur fonctionnelle du manganèse par la méthode synthétique, en travaillant avec certaines solutions absolument exemptes de traces de ce métal, précautions expérimentales non observées lors de recherches antérieures par des auteurs tels que Sacxs (1860), Rauzin (1870), etc., ce qui permet d’expliquer leurs insuccès dans l’étude du rôle biologique du manganèse.

La méthode synthétique reprenant dès lors toute son autorité permit aux chercheurs d'obtenir des résultats démonstratifs sur l’action physiologique d’autres éléments rencontrés dans les plantes à doses infimes.

C’est ainsi que fut mise en relief l’action du bore (BERTRAND ét AGULHON), que le zinc (JAviLxier), aluminium (STOoKLASA) se sont révélés aussi des éléments biogènes, que le fluor (A. GAUTHIER et CLAUSSMANN), l’iode (Aso, ZuzuK1), ont été reconnus comme participant aux fonctions vitales du végétal.

Les recherches expérimentales de Ma4zz (1919), sur l'aliment complet idéal d’une plante cultivée en solution nutritive (maïs) ont montré le bien-fondé des résultats obtenus isolément pour chacun des éléments rares que nous venons de citer.

L'avenir permettra seul de savoir si de nombreux autres corps tels que : le brome, le rubidium, le coesium, le cobalt, le strontium, le lithium, le vanadium, le cuivre, le nickel, le cérium, l'argent, le cadmium, etc. qui ont été décelés dans diverses espèces végétales au moyen de l'analyse spectrale ou de méthodes chimiques extrêmement sensibles, sont susceptibles de jouer un rôle quelconque dans la physiologie de la plante.

Après les démonstrations des physiologistes concernant lutilité de certains éléments rares auxquels G. BERTRAND donna le nom aussi caractéristique qu'élégant d’ « infiniment petits chimiques » il appartenait à la méthode mixte de confirmer en milieu naturel la valeur de ces substances, révélée par les milieux synthétiques.

Le manganèse, le premier en date de ce groupe d'éléments fut très vite remarqué par son action stimulante sur la végétation.

Le fait que le caractère catalytique du rôle que joue cet infiniment petit chimique dans les fonctions oxydasiques du végétal s’observe aussi dans les phénomènes bio-chimiques du sol où il détermine des effets hors de proportion avec les doses sous lesquelles il intervient, suggèra aux agronomes de nou-

velles hypothèses dont certaines sont déjà confirmées — pour l’explication de processus demeurés jusqu'alors inexpliqués dans la Science du sol. À

En effet, bien que la théorie bio-chimique moderne, nous ait amenés à considérer ce dernier comme un véritable laboratoire où interviennent des phénomènes physiques, chimiques et biologiques (dynamique du sol) elle ne nous fournit pas d’explications suffisantes en ce qui concerne l'intensité et la vitesse surprenantes des réactions et des échanges s’opérant dans la terre arable en continuelle évolution.

S'il est vrai qu’en dehors des systèmes métaphysiques anciens (énergie vitale) ou modernes (dynamisme, monisme..) auxquels malgré leur indéniable attrait, il serait vain de s’attarder ici, l'étude de certains phénomènes physico-chimiques soit à même de nous donner, non pas une explication définitive du chimisme

de la matière ou des actions biologiques, mais une idée plus précise de leur prodigieux mécanisme, les théories catalytiques doivent parmi ces phénomènes prendre une place importante.

Il est aujourd’hui admis que la plupart, — pour ne pas diré toutes

des réactions ont besoin de catalyseurs pour se produire; les actions vitales elles-mêmes sont subordonnées à la présence et à la qualité de ces derniers. Les diastases, agents si actifs des transformations cellulaires décomposant des matériaux nutritifs complexes en substances simples, et par une opération inverse, refaisant en une merveilleuse synthèse, de la matière vivante, sont désormais considérées comme des catalyseurs naturels alors que les catalyseurs ordinaires peuvent se comporter comme des diastases artificielles...

L'étude du manganèse au moyen de la méthode mixte fit donc également intervenir dans le sol sous l’espèce des infiniments petits chimiques, cette notion de la catalyse déjà mise en relief dans la physiologie de la plante.

C’est ainsi que naquit en agronomie cette théorie des actions catalytiques qui démontre une fois de plus que « la Chimie de la plante est inséparable de la Chimie du sol ».

L’ardent promoteur de cette théorie fut le savant chimiste et biologiste français, G. BERTRAND, qui désigna en bloc sous le nom « d'éléments catalytiques », toutes les substances qui manifestant la même faculté de stimulation végétative que le manganèse, devaient « à priori > jouer un rôle analogue à ce dernier.

Il importe cependant de faire remarquer que si la plupart de ces éléments rares peuvent être regardés comme des excitants de la végétation (terme sous lequel ils sont d’ailleurs, en général, désignés à l'étranger), il semble prématuré de les assimiler à un infiniment petit chimique comme le manganèse dont l'action particulière sur les fonctions biologiques du végétal a pu être aussi nettement mise en lumière.

Lors même que certaines de ces substances dites catalytiques se soient montrées absolument nécessaires à l’évolution de la plante, qui en renferme toujours des traces, et que des possi-

bilités de suppléance de manganèse aient même été envisagées dans les phénomènes vitaux de la plante (2), il n’en demeure pas moins que ce dernier élément est le seul qui possède un rôle aussi caractérisé en physiologie végétale et qui dans l’expérimentation culturale ait fourni des résultats aussi significatifs.

Longtemps contesté, sinon nié, avant les recherches de Grirrirs (1892) et surtout les révélations de G. BERTRAND (1894-1897) sur les actions oxydasiques, le rôle du manganèse s’est vu en effet confirmé par un grand nombre d’expérimentateurs français tels que PORTIER, GRANDEAU, PICHARD, TRILLAT, Rogiw, etc., et par beaucoup de chercheurs de différents pays pami lesquels le Japon semble venir en tête.

Tous les auteurs s'accordent désormais pour considérer le manganèse comme indispensable à la biotique des êtres.

Veut-on supprimer ce métal de l’alimentation d’une jeune pousse de maïs, cette plante ne tarde pas à dépérir, avec un étiolement des feuilles caractéristique d’une carence alimentaire (Mae).

Toujours plus abondant dans les parties de la plante où l’activité vitale et la formation synthétique des réserves nutritives sont les plus marquées (graines, bourgeons, nervures des feuilles), (3) « l’importance vitale de cet élément rare chez les végétaux ne saurait plus être discutée » (Thèse GaRNIER, Nancy, 1928).

Ne voulant point faire après d’autres, l’apologie détaillée de cet infiniment petit chimique qui après les démonstrations du laboratoire vit l'utilité de son rôle confirmé par l’expérimentation culturale, nous nous bornerons à dire que dans ce domaine de la méthode mixte, l’action heureuse du manganèse a été largement démontrée et s’est montrée positive dans la grosse majorité des cas.

« De toutes les expériences conduites avec méthode et pré-

(2) Le cérium et le lanthane pourraient le remplacer (A. Job). De même le fer (d’après Wolff).

(3) D'après Maumené, les nervures du chou et le tissu foliacé qu’elles soutiennent offrent des différences incroyables dans leurs teneurs en Mn,

cision, dans tous les pays, et portant sur toutes les espèces de végétaux, se dégage la conclusion que le manganèse a une action favorable sur leur développement, sur les récoltes et sur les produits récoltés (A. OrArUu, Thèse, 1920).

Et pourtant si la valeur du manganèse en agriculture apparaît incontestable, s’il est le premier de la série des infiniment petits chimiques à posséder des titres de « créance » aussi honorables vis à vis de l’agronomie, il faut malheureusement constater que son utilisation pratique est loin de s'être affirmée et propagée conne on était en droit de l’espérer.

Les inconnues qui subsistent sur le mode d’action de cet élément dans les sols, ne sauraient être autrement résolues que par les recherches de laboratoire et l’expérimentation systématique.

Ainsi que le dit si bien M. LENGLEN, spécialiste aussi avisé que circonspect en matière de vulgarisation d'engrais, « c’est à la Science seule, qu'il appartient de trancher définitivement cette question de la possibilité de l’emploi des produits catalytiques en agriculture ».

« Si la théorie des engrais catalytiques est essentiellement féconde, elle ne saurait axoir la prétention de renfermer toute la vérité et de w'être pas sujette à révision » (JAVILLIER).

En réalité la question des catalyseurs, qui sous bien des rapports demeure un des problèmes les plus délicats de la Science moderne, ne fait que connaître en agronomie, les difficultés qu'ont rencontrées les théories et doctrines antérieures dans ce domaine. Venue se greffer sur la théorie bio-chimique, celle des éléments catalytiques est pleine de promesses mais elle est liée aux disciplines scientifiques qui l’ont fait naître, à savoir : la chimie et la biologie, et c’est à ces dernières qu'il appartient de lui apporter la consécration qu’elle ne possède pas définitivement dans la science agronomique.

Dans le présent mémoire que nous présentons sur le manganèse la chimie analytique et la physiologie végétale se partagent nos travaux de recherches.

Le but principal de ces dernières était de démontrer par des

contrôles judicieux, l'influence du manganèse sur l’assimilation de l'azote (azote naturel du sol et azote d'engrais chimiques).

Parmi les substances nutritives nécessaires à la plante, l’élément azote en raison de son importance primordiale dans la production végétale s’imposait en effet particulièrement à notre attention.

Constituant élémentaire de la matière vivante, l’azote est sous forme d'engrais d’une utilisation générale et constitue dans la pratique la base des rendements rémunérateurs.

Le passage suivant, extrait d’un rapport de M. A. DEMOLON, « sur les bases expérimentales de la fumure azotée » apportant les conclusions fondées sur des expériences poursuivies dans les Stations Agronomiques, est particulièrement significatif à une époque déjà si éloignée de celle du début de l’emploi des engrais chimiques azotés

« Les expériences dans lesquelles les engrais azotés n’ont pas donné d’excédents significatifs de récolte, constituent de très rares exceptions. En pratique, sous notre climat, toutes les cultures sont susceptibles de bénéficier d’un apport d'azote, variable avec la fertilité du sol et les assolements, sous réserve que les autres facteurs de la production ne viennent pas limiter les rendements. L’azote apparaît comme le principal facteur de l’augmentation quantitative de la production.

« Même lorsque l’analyse décèle des réserves azotées correspondant à des sols riches (1,5 à 2,5 %), il est établi que l’évolution biologique de ces réserves est toujours trop lente pour subvenir aux besoins de fortes récoltes. Le sol demeurant cependant la source la plus importante de l'azote absorbé par les récoltes, on peut affirmer que dans la culture industrielle, l'apport d'engrais azotés est la condition nécessaire du maintien des hauts rendements obtenus ».

Les recherches agronomiques ont montré que ce n’est pas tant le stock total de matières nutritives du sol qui importe pour la production, mais une partie seulement, qui se trouve être à l’état assimilable par les plantes. L'évolution des composés de l’azote des sols, est, nous le savons, largement subor-

donnée aux conditions biologiques de ce dernier. (On a même pu entrevoir la possibilité d’une détermination de létat de productivité d’un sol d’après son activité biologique).

En somme l’utilisation par les plantes des réserves azotées des Sols apparaît sous la dépendance des facteurs favorisant cette activité. Pour que celle-ci se manifeste d’une façon optima, le concours des actions oxydantes est absolument nécessaire, La vitesse d’oxydation peut dans les sols fournir une mesure de Pactivité des microorganismes. l’utilisation de l’azote des engrais incorporés au sol est subordonnée aux mêmes conditions : Ce n'est pas tant la quantité d’élément azoté qui souvent détermine les belles récoltes, mais plus sûrement le parti que permettent aux plantes d’en tirer, les conditions biochimiques du sol et l’activité physiologique de la plante.

L'action favorable qu’exerce le manganèse dans les transformations de la matière azotée des sols (processus d’oxydation par voie chimique et microbienne), l'influence qu’il paraît aussi exercer sur l’évolution de cet élément dans les tissus de la plante, en accélérant les actions enzymatiques qui concourent à l'élaboration des protéines, vient justifier l’intérêt d’une recherche spéciale d'un accroissement de lassimilation azotée déterminé par cet infiniment petit chimique.

Le but de nos recherches demeure donc dans le cadre agronomique que nous nous sommes assigné et vise manifestement à des conclusions d’ordre pratique.

A ce point de vue il paraît correspondre assez étroitement aux directives données depuis longtemps par le Ministère de l'Agriculture à ses Stations Agronomiques.

Le passage suivant, extrait des comptes-rendus d’une séance du Comité Consultatif des Stations, tenue à Paris en 1913, et relative à l’expérimentation des engrais catalytiques (rapporteur : M. MaQuenxe) est à cetégard particulièrement significatif :

« Depuis plusieurs années déjà, on signale comme susceptible d’agir efficacement sur le développement des plantes un

certain nombre de substances, dites « catalytiques » dont le

caractère essentiel est de produire leur effet à doses extrémement faibles. En première ligne se trouvent les sels de manganèse et la question se pose de savoir s’il est avantageux d'introduire cet élément dans les mélanges employés comme matière fertilisante, et dans quel cas le résultat expérimental est régulier ou non et si cette introduction de sels solubles devient rénumératrice: la question est importante, et cependant on ne possède à cet égard aucune donnée précise ».

Depuis cette époque, déjà assez éloignée, peu de travaux, en France notamment, ont été effectués dans ce sens d’une façon bien objective. Sur ce sujet nous revenons plus loin en exposant nos expériences personnelles.

La présentation de ce modeste mémoire est donc de nature à nous apporter, outre la satisfaction de le voir sanctionné par l’Université, celle non moins grande d’avoir pu contribuer dans la mesure de nos moyens à l’étude agronomique du manganèse et à ses applications pratiques, et par conséquent d’avoir travaillé conformément aux conceptions de l’Institut des Recherches Agronomiques.

Lucien THÉROND.

Avignon le 19 juin 1934

« Both the toxic and stimulating action of Mn render it an element of considerable importance from the economie point of view, and the activity of research on the subject is leading to valuable results in the improvement of the growth of certain crops. »

Dr BRENCHLEY.

CONSTATATIONS EXPERIMENTALES DE L'INFLUENCE EFFECTIVE DU MANGANESE SUR L’ASSIMILATION AZOTEE

FOtC<—

L'intervention du manganèse dans les phénomènes essentiels qui concourent soit dans le sol, soit dans la plante, au métabolisme de l’azote a été mise en évidence par de nombreux auteurs.

De l’examen de leurs travaux, il ressort logiquement que pour le chimiste biologiste une recherche intéressante s'impose: celle de l'influence réelle du manganèse sur l'assimilation azotée, influence que seule une vérification expérimentale peut révéler.

C’est à quoi tendent objectivement nos expériences personnelles.

Avant d'en aborder l'exposé, nous examinerons les principaux travaux qui ont été effectués dans le même sens, où qui présentent avec le caractère de nos essais, une certaine analogie.