I. — L'ÉCORCE DE LA RACINE

L'écorce de la racine consiste en un manchon épais de cellules parenchymateuses entourant le cylindre central, qui renferme les éléments du liber et du bois.

Dans l'écorce, au premier abord, on reconnaît deux zones : la plus externe se compose de plusieurs rangées de cellules disposées en lignes concentriques, l’autre comprend un certain nombre d'assises de cellules disposées en files radiales

et en lignes concentriques.

S 1. — Zone externe.

Cette zone se subdivise elle-même en deux parties : l'assi-

se épidermoiïdale et la zone parenchymateuse proprement dite.

(1) Van Tieghem, Traité de botanique, p. 622.

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Les cellules de l’assise pilifère, se flétrissant et mourant très vite, laissent à nu l’assise sous-jacente. Cette assise, la première de la zone externe de l'écorce, est donc appelée à jouer le rôle d'organe protecteur, d’épiderme; c’est à elle qu'on à donné le nom de membrane épidermoïdale. Cette dénomination a été proposée par M. Gérard, qui le premier a remarqué le rôle considérable de cette assise dans la vie de la racine ; M. Chatin l'avait créée pour différencier une assise de grandes cellules recouvrant le voile de certaines Orchidées (1).

Les cellules cemposant la membrane épidermoïdale ont des dimensions plus considérables que les cellules des assises plus internes, et, au lieu d’avoir, comme ces dernières, une forme arrondie, elles sont bien nettement polyédriques ; de plus, étant allongées dans le sens du rayon de la racine, elles sont longuement unies entre elles et ne présentent aucun

méat. (7araxacum dens leonis, fig. 12, pl. Il.)

A mesure que les cellules pilifères se flétrissent et meurent, les cellules composant la membrane épidermoïdale se subérifient, et le tissu qu'elles recouvrent est aussi bien pro-

tégé que par un véritable épiderme.

Dans la zone parenchymateuse proprement dite, les cellules disposées en séries concentriques sont parenchyÿmateuses, irrégulières, alternes d’une série à l'autre et ne lais-

sent entre elles aucun méat.

Les cellules de l’assise la plus interne sont les plus développées, et leur dimension diminue d’assise en assise jusqu à la plus externe, qui comprend les cellules les plus petites. Le développement des cellules est centrifuge dans cette zone.

(1) R. Gérard, Recherches sur le passage de la racine à la tige, p. 293. (Ann. des sc. nat., Bot., 6e série, t. XI.)

$ 2. — Zone interne.

Elle se subdivise aussi en deux parties comme la zone précédente; une partie externe parenchymateuse, et une partie interne formée d’une seule assise de cellules, l'endoderme.

Dans la partie externe, les cellules sont très régulières, de forme cubique, disposées tout à la fois en files radiales et en assises concentriques, et laissent entre elles des méats quadrangulaires. |

Le développement des cellules de cette zone est centripète; aussi les plus grandes sont les plus externes. C'est grâce aux dimensions de ces cellules, qui vont en décroissant vers le centre de la racine, que la disposition en files radiales est possible.

M. Olivier explique ainsi pourquoi les cellules de la zone interne présentent entre elles des méats, tandis que celles de la zone externe n’en ont pas.

«Il semble au premier abord, dit-il, que la tendance des parois cellulaires à se dédoubler doive être plus prononcée vers la périphérie, l'accroissement transversal intercalaire de la racine écartant d'autant plus les membranes que celles-ci sont plus éloignées du grand axe du membre. Cependant, en suivant la formation des deux zones depuis le sommet de la racine, J'ai reconnu qu'en général la zone interne se développe plus tôt que la zone externe, et que, chez les espèces où la zone interne présente des méats et la disposition régulière ci-dessus décrite, le nombre des assises de cette zone que possédera la racine âgée est acquis de très bonne heure, tandis que le nombre des assises de la zone externe continue longtemps encore à s'élever. Ainsi, tandis que les

cellules de la zone externe se multiplient encore, la zone

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interne ne se développe que par l'accroissement de chacun de ses éléments. De là, un étirement des membranes cellulaires qui entraine la formation des méats » (1).

L'endoderme est l’assise la plus interne et aussi la plus jeune de la zone interne de l'écorce ; ses cellules proviennent de la division tangentielle des cellules qui composent l'avantdernière rangée de cette zone; elles leur sont donc exactement superposées,; quelquefois (7'agetes erecta) elles leur correspondent deux par deux, par suite de la formation simultanée d’une cloison radiale qui divise en deux les cellules endodermiques.

Les cellules de l’endoderme sont remarquables par certains caractères particuliers.

Leur forme est celle de prismes quadrangulaires ; elles sont toujours intimement unies par leurs faces latérales et transverses ; ce qui les rend remarquables, c’est qu'elles portent sur ces faces une sorte de cadre formé d’une série de petits plissements qui, s’engrénant avec ceux des cellules voisines, les réunissent fortement. Ces cadres de plissements sont très rapprochés de la face interne des cellules.

Dans une coupe (ransversale, ils forment sur les faces transverses des cellules de petites raies sombres et sur les parois des faces latérales de petits épaississements. (Zxwla, Lappa, Anacyclus, etc.)

La membrane des cellules endodermiques se cutinise dans la suite et présente alors toutes les réactions de la cutine, c’est-à-dire qu’elle se colore en jaune ou en brun par l'iode et par Le chlorure de zinc iodé, en rose par la fuchsine, résiste à l’action du Bacillus amylobacter, etc.

On verra que les cellules de l’endoderme, primitivement

(4) Olivier, Loc. cit,, p. 33.

en simples, se dédoublent vis-à-vis des îlots libériens par une cloison tangentielle pour concourir à la formation des canaux sécréteurs ; on verra aussi que des dédoublements semblables peuvent se produire en d’autres points de la membrane protectrice, sans qu’il y ait pour cela formation de canaux sécréteurs.

De plus, les cellules qui bordent les canaux sécréteurs peuvent encore se diviser par une cloison tangentielle : aussi bien celles de l’assise interne que celles de l’assise externe de la membrane protectrice dédoublée.

On se rappelle que l’endoderme a été défini: « L’assise la plus interne et aussi la plus jeune de la zone interne de l'écorce ; ses cellules proviennent de la division tangentielle des cellules qui composent l'avant-dernière assise de cette zone. »

Une question se présente donc ici:

Doit-on considérer le dédoublement tangentiel dont il vient d’être parlé comme s’étant produit dans l’endoderme, et comprendre sous le nom d'endoderme toutes les assises de cellules résultant de ces divisions? Ou bien, faut-il penser que la division tangentielle des cellules de l’écorce n’a fait qué continuer et que l’assise la plus interne doit seule être appelée endoderme ?

Dans ce dernier cas, les cellules de la membrane protectrice, à un certain moment, n'auraient plus les mêmes dimensions : la paroi tangentielle de ses cellules étant prise pour base, la hauteur des unes serait presque double de celle des autres.

La définition qui a été donnée de l’endoderme et qui est la définition classique est, on le voit, trop large et laisse le champ libre à différentes opinions.

C'est pourquoi j'ai cru devoir introduire ici l'exposé dé-

CT RE taillé que fait M. Van Tieghem de l’endoderme du Tagetes patula et qui montre bien comment il comprend cette membrane.

«Ce sont les éléments de la dernière assise de cette zone interne (la zone interne du parenchyme cortical) qui sont marqués, sur leurs faces latérales et transverses, de plissements échelonnés, très courts et très rapprochés de leur face interne, plissements par le moyen desquels ils s'engrènent fortement les uns aux autres pour former une membrane résistante, entièrement distincte du tissu qui précède et du tissu qui suit. Considérée par rapport à l'écorce à laquelle elle appartient et qu'elle termine, elle en est l’endoderme ; considérée par rapport au cylindre central qu’elle revêt, elle en est la membrane protectrice. Elle constitue un excellent repère pour déterminer la position des différents groupes

d'éléments anatomiques » (1).

On le voit, M. Van Tieghem considère l’endoderme une fois différencié comme une membrane entièrement distincte du tissu qui précède et du tissu qui suit.

D'un autre côté, on peut remarquer que MM. Van Tieghem, Olivier, Gérard, considérant l’endoderme comme il vient d’être dit, le jugent capable de se diviser, sur certains points, en plusieurs assises.

« Les cellules de l’endoderme qui correspondent aux ilots libériens, dit M. Van Tieghem, d’abord simples, se sont: agrandies dans le sens du rayon, puis dédoublées, par une cloison tangentielle extérieure aux plissements, en deux éléments superposés; l’élément le plus interne esi plus petit que l’autre, et porte le cadre de plissements »; les coins des

nouvelles cellules s’arrondissent ensuite et les étroits méats

(1) Van Tieghem, Canaux sécréteurs des plantes, p. 100.

A DE qui résultent de leur écartement deviendront les canaux sécréteurs ; « ces canaux font partie de l'écorce primaire, puisqu'ils sont entaillés dans la membrane protectrice. » Et, plus loin : « Je n’ai rencontré aucun canal oléifère dans la majorité des Chicoracées, à la place où la racine des Composées en possède toujours, et la membrane protectrice y demeure simple aussi bien en dehors des faisceaux libériens que des faisceaux vasculaires » (1). |

De son côté, M. Olivier: « Les cellules oléifères, dit-il, appartiennent à l'endoderme; cette membrane peut rester simple ou se diviser tangentiellement en deux assises » (2).

M. Gérard dit aussi, à propos de la racine de Carthamus tinclorius : « Le pivot présente le type binaire ; sa structure serait normale sans le dédoublement de l'endoderme en face des faisceaux libériens, dédoublement qui donne naissance aux canaux sécréteurs » (3).

On voit que, pour tous ces auteurs, c’est l’endoderme qui se divise en plusieurs assises.

Cependant une phrase de M. Van Tieghem ferait croire qu'on ne doit appeler endoderme, membrane protectrice, que l’assise des cellules plissées : « Les cellules plissées ne se divisant jamais par des cloisons tangentielles, les canaux oléifères un peu élargis demeurent toujours appliqués immédiatement contre la membrane protectrice » (4.

Les canaux sécréteurs étant ici contre la membrane protectrice, ne seraient donc plus dedans.

Évidemment, il n'y a là qu'une confusion de mots et M. Van Tieghem a voulu entendre par membrane protec-

trice, l’assise des cellules plissées.

(1) Van Tieghem, Canaux sécréteurs des plantes, p. 103, 104 et 198. (2) Olivier, Loc. cit., p. 41.

(3) Gérard, Loc. cit., p. 367.

(4) Van Tieghem, Le sécréteurs des plantes, p. 106.