ET

Les lames vasculaires et les îlots libériens ne se touchent pas ; ils sont séparés par deux rangées de cellules prismatiques parenchymateuses, alternant d’une rangée à l’autre ; c'est le tissu formé par ces cellules qu'on a appelé tissu conjonctif ; ce sont les cellules de la rangée la plus externe qui, devenant rhizogènes, formeront plus tard le liber et le bois secondaires. On peut voir, dès maintenant, que les premiers vaisseaux provenant de l’are générateur formé par ces cellules seront très rapprochés des éléments du bois primaire.

Le tissu conjonctif, tel qu’on vient de le voir, est à son minimum de développement; mais, dans les racines qui possèdent au moins cinq lames vasculaires, le cylindre central a un diamètre tel qu’elles ne peuvent se toucher au centre : c'est le tissu conjonctif, plus développé, qui remplit l’espace qu'elles laissent ainsi entre elles. En cet endroit, le tissu conjonctif est généralement parenchymateux ; cependant quelquefois il est fibreux. (Z'upatorium aromaticum .)

On appelle moelle la région centrale du tissu conjonctif; rayons médullaires, les lames qui passent entre les faisceaux et font communiquer la moelle avec l'assise rhizogène, qui n'est après tout que la partie la plus externe du tissu con- Jonctif.

Les radicelles se produisent vis-à-vis des lames vasculaires ; ce sont, comme il a déjà été dit, les cellules de l’assise périphérique du cylindre central, qui, devenant rhizogènes, se cloisonnent à la fois pour former les groupes d'initiales diversement spécialisées, desquelles naîtront tous les tissus de la radicelle.

Quand la radicelle est binaire, le plan des deux faisceaux ligneux est longitudinal, c'est-à-dire parallèle à l'axe de la

racine sur laquelle cette radicelle s’est produite.

ete V. — LES CANAUX SÉCRÉTEURS.

On appelle canal sécréteur une cavité dépourvue de parois propres, limitée immédiatement par les éléments entre lesquels elle s'étend, et constituée par l'élargissement de certains méats intercellulaires superposés en files plus ou moins rectilignes.

L'expression de canal sécréteur est impropre, cela est évident, puisque le canal ne sécrète rien lui-même, et se borne à recevoir les sécrétions des cellules qui le bordent; mais enfin elle est admise par tout le monde.

On a vu dans l'historique que, pour M. Van Tieghem, c'est dans l’endoderme même.que sont situés les canaux sécréteurs.

Les cellules de la membrane protectrice qui se trouvent vis-à-vis les ilots libériens, d’abord simples, s’agrandissent dans le sens du rayon, puis se divisent par une cloison tangentielle ; ensuite Les coins des nouvelles cellules s’arrondissent, et, en s’écartant. laissent entre eux d’étroits méats. Dans toute la longueur de la racine, ces méats disposés en files rectilignes se correspondent ; ce sont les canaux sécréteurs.

On à vu aussi que M. Olivier, écrivant en 1881, reconnaît que les canaux sécréteurs peuvent occuper deux places dans la racine. Pour lui, ils sont ou creusés dans l’endoderme, comme précédemment, ou bien situés sur la paroi externe des cellules endodermiques non dédoublées.

Je suis d'accord avec M. Van Tieghem, et je ne puis l’être avec M. Olivier, qui pourtant s’appuie sur M. Van Tieghem, comme le prouve le passage que j'ai cité dans l'historique. (Scolymus grandi florus.)

Je dois cependant avouer que, dans certains cas, toutes les

1. 00 apparences donnent raison à M. Olivier. En effet, dans quelques racines de Lappa major (fig. 5, pl. I), les canaux sécréteurs paraissent creusés sur la paroi externe de l’endoderme.

M. Olivier, étant donné ce qui est admis jusqu’à présent, ne pouvait les placer ailleurs.

On admet en effet que les cellules de l’endoderme ne se divisent que vis-à-vis des tlols libériens, et que loutes ont, entre leurs parois dédoublées, des canaux sécréteurs.

Or, il n'en est pas ainsi. J'ai vu, dans certaines racines, des cellules de la membrane endodermique, autres que celles qui sont placées vis-à-vis des îlots libériens, se diviser par une cloison tangentielle, les cellules dédoublées situées en face du liber primaire concourant seules à la formation des méats oléifères. De plus, dans certains cas, j'ai pu constater que toutes les celiules de la membrane protectrice étaient divisées en deux par une cloison tangentielle (1).

Dès lors il est facile de comprendre la cause de l'erreur commise par M. Olivier. En effet, quand toutes les cellules de l’endoderme sont dédoublées, la membrane endodermique parait être restée simple, puisqu'il n'y a plus de cellules non dédoublées pour témoigner du dédoublement qu'ont subi les autres cellules de l’endoderme. |

C’est, selon moi, le dédoublement de toutes les cellules de l’endoderme qui a pu conduire M. Olivier à dire que quelquefois les canaux sécréteurs se trouvaient situés sur la face externe des cellules endodermiques non dédoublées.

De plus, on a vu que, pour la tribu des Chicoracées,

M. Van Tieghem distingue trois cas :

(1) M. le docteur Vuillemin, chef des travaux pratiques d'histoire naturelle à la Faculté de médecine, dans un travail qui n’a pas encore été publié, a étudié le Senecio paludosus.

Il a vu dans la racine de cette plante, toutes les cellules de l’endoderme se dédoubler par une cloison tangentielle; il a aussi remarqué que les seules cellules placées vis-à-vis des îlots libériens concouraient à la formation des canaux sécréteurs.

ro0r

D'abord le Scolymus grandiflorus, où des canaux sécréteurs coexistent avec des vaisseaux latificères; puis, des racines où l’on remarque encore un dédoublement de l’endoderme vis-à-vis des îlots libériens; et enfin d’autres, où l'endoderme ne paraît pas dédoublé.

M. Van Tieghem considère avec raison ce dédoublement de l’endoderme comme une trace de canaux sécréteurs.

En effet, c'est par là que débutent toujours les canaux sécréteurs. On voit une cellule endodermique s’allonger dans le sens radial, puis se diviser tangentiellement; le méat oléifère se forme ensuite

Pour ces racines, où l’on ne trouve que cette trace de canaux sécréteurs, deux explications sont possibles : ces racines sont en voie de former des canaux sécréteurs, ou bien elles en possédaient autrefois; mais, par suite de certaines circonstances, ces canaux devenus inutiles se seraient atrophiés ; le dédoublement de l’endoderme en serait la dernière trace.

Sans vouloir approfondir cette question, je me borne à regarder, avec M. Van Tieghem, ce dédoublement de l’endoderme comme une trace des canaux sécréteurs.

M. Van Tieghem cite quelques racines de Chicoracées où l’endoderme n’est même plus dédoublé.

Parmi ces racines, j'ai étudié le 7araxacum dens leonis et le Zaraxacum serotinum. et j'ai vu que dans quelquesunes l’'endoderme n'était pas dédoublé, et que dans d’autres il l'était vis-à-vis des îlots libériens. J'en ai conclu que ces racines possédaient toujours, elles aussi, des traces de canaux sécréteurs, mais que quelquefois le dédoublement était voilé par suite de la division tardive de toutes les cellules

de l’endoderme.

Peut-être trouvera-t-on une trace de canal sécréteur plus

IN

rudimentaire encore, consistant en un simple allongement, dans le sens radial, des cellules placées vis-à-vis des ilots libériens.

Je vais prouver ce que j'avance par les exemples suivants :

EXEMPLE I. — Si l'on fait une coupe transversale d’une Jeune racine d'Anacyclus pyrethrum (pl. I, fig. 1), on voit d'abord, vis-à-vis de chacun des îlots libériens, quatre cellules de l’'endoderme, qui, s'étant dédoublées tangentiellement, ont concouru à la formation de méats oléifères. On voit ensuite que d’autres cellules endodermiques présentent le même dédoublement, tantôt une, tantôt deux à deux ; on voit même une série de sept cellules dédoublées ainsi, même en face d'une lame vasculaire (1).

On pourra m'objecter que la racine que je donne en exemple présente déjà quelques formations secondaires, et que ces divisions de l’endoderme en font partie. Mais toutes les divisions de l’endoderme sont des formations secondaires, même celles qui sont placées en face des ilots libériens, puisque à l’origine, en cette place, les cellules endodermiques étaient simples. Les divisions que j'ai signalées dans les autres parties de l’endoderme ont pu se produire, Je l’admets, un peu plus tard que les premières; mais Je ne vois là rien qui puisse infirmer ce que j'ai avancé; du reste, dans la seconde partie de ce chapitre on pourra voir ce que l’on a admis jusqu'à présent relativement aux formations

secondaires dans l’endoderme.

EXEMPLE Il. — On a vu plus haut que M. Olivier a pré-

(1) Sur la figure, on voit que certaines cellules de l’endoderme se sont divisées aussi par des cloisons radiales, et même dans l’assise externe de l'endoderme, au-dessus d’un canal sécréteur, on voit des divisions tangentielles. Il ne faut pas s'occuper ici de ces formations secondaires, leur étude sera faite dans la seconde partie de ce chapitre. Cette remarque est aussi applicable aux figures des exemples qui suivent.

senté la racine du Zappa major comme possédant des canaux sécréteurs sur la face externe de l’endoderme. J'ai fait de nombreuses coupes dans cette racine et toutes les apparences, comme on peut le voir sur la fig. 5, pl. I, semblaient confirmer l'hypothèse de M. Olivier. Cependant, sur quelques coupes (pl. I, fig. 4), j'ai trouvé les cellules de l'endoderme dédoublées sur deux grands arcs, correspondant aux îlots libériens, comprenant chacun quinze canaux sécréteurs, et les extrémités d'un de ces arcs n'étaient séparées de celles de l'arc opposé que par une seule cellule non dédoublée se trouvant vis-à-vis d'une lame vasculaire.

Dans le Zappa major, il y aurait donc deux cas à considérer : dans l’un les canaux sécréteurs occuperaient la même place que dansle Z'ageles patula; dans l’autre, ils seraient sur la paroi externe. A priori, cela ne parait pas impossible ; car M. Van Tieghem dit, à propos du Z'agetes patula : « On

“voit quelquefois l'huile verte remplir aussi quelques-uns des méats plus larges qui existent entre les cellules protectrices dédoublées et celles de l’avant-dernière assise corticale. Mais cela n’est qu'accidentel. »

Dans la racine du Zappa major, ce qui n’est qu’accidentel pour le Z'ageles patula serait donc la règle, d'après M. Olivier. Mais alors il me paraîtrait étrange qu'on ne retrouvât pas au moins, Comme il arrive dans la racine de Chicorium Zntybus, dans celle du Zampsana communis, etc., une trace des canaux sécréteurs à leur place habituelle, trace caractérisée par le dédoublement de l’endoderme. Il me paraît plus rationnel de croire que, dans le cas présent, toutes les cellules de l'endoderme ont subi la division tangentielle, et cela est d'autant plus vraisemblable que l’on vient de voir ce qui se passe dans l’Anacyclus pyrethrum.

EXEMPLE II. — « Chez l'Echinops exaltatus, l'endoderme

ERP ET.

ne se dédouble généralement pas... les canaux sécréteurs sont situés sur la face externe de l’endoderme (1). » M. Olivier reconnait par cette phrase que, là aussi, les canaux sécréteurs occupent deux places différentes, comme dans le cas précédent ; je ne le crois pas; et ce que j'ai dit pour le Lappa major, je le répète pour l'Æchinops exallatus.

EXEMPLE IV. — Sur la coupe (ransversale d’une racine d'Znula helenium construite sur le type cinq, en face de chaque ilot libérien, on trouve quatre à cinq canaux sécréteurs creusés dans l'endoderme dédoublé. On peut remarquer encore qu'ici la membrane protectrice s’est dédoublée vis-à-vis de trois des lames vasculaires. (PI. IT, fig. 14).

EXEMPLE V. — Pour terminer, je prends comme exemple le Taraxacum dens leonis. Ici, la racine ne possède pas de canaux sécréteurs ; M. Van Thiegem n'en a même pas trouvé la trace, c'est-à-dire un dédoublement de l’endoderme à la place habituelle.

J'ai examiné un grand nombre de coupes faites dans la racine de cette plante, et, dans beaucoup, j'ai constaté un dédoublement tangentiel de l'endoderme vis-à-vis du liber primaire. (PI. IE, fig. 13.)

Il y aurait donc des racines de 7'araxacum dens leonis présentant des traces de canaux sécréteurs, et d’autres n’en présentant point.

Il m'a semblé plus conforme à la vérité de voir là un cas analogue à celui du Zappa, où tantôt toutes les cellules de l'endoderme sont dédoublées, tantôt celles seulement qui sont vis-à-vis du liber.

Si cela est vrai, ily aurait donc toujours dans la racine

de Z'araxzacum dens leonis des traces de canaux sécréteurs.

(1) Olivier, Loc. cit., p. 96.

Les racines de 7araxacum serotinum m'ont donné des résultats absolument identiques.

Je crois que, si dans les autres racines analogues à celles du Pissenlit, telles que celles de l'ÆZieracium cymosum, du Zactuca sativa, de l'Æypochæris radicala, ete., on n'a vu ni canaux sécréteurs, ni traces de ces canaux, cela tient à ce que toutes les cellules endodermiques sont dédoublées, et je suis persuadé qu’en pratiquant des coupes sur un grand nombre de sujets appartenant à ces espèces, on trouverait des cas où quelques-unes des cellules, qui sont en face des lames vasculaires, n'auraient pas subi de division tangentielle.

Dès lors, ne pourrait-on pas dire que foutes les racines appartenant à la famille des Composées possèdent des canaux sécréteurs ou des traces de ces canaux, caractérisées par un dédoublement tardif de l’endoderme ? |

C'est une induction peut-être téméraire, bien qu’elle soit justifiée par plusieurs exemples. J'aurais voulu pouvoir étudier à ce point de vue toutes les racines où l'on n’a pas encore trouvé de traces de canaux sécréteurs ; malheureusement, les circonstances ne m'ont pas permis d'entreprendre cet examen, J'ai dû publier ces résultats, quelque incomplets qu'ils puissent être, me réservant de continuer cette étude, quand le temps me le permettra.

D’autres familles des plantes dicotylédones, les Ombellifères, les Térébinthacées, les Burséracées, ont des canaux sécréteurs ; mais ils appartiennent au cylindre central ; on en trouve dans l'écorce des Clusiacées ; mais les Composées

seules les possèdent creusés dans l’endorderme.

on —