I, — LE CYLINDRE CENTRAL

Dès le début de la période secondaire, on voit, dans le cylindre central, les cellules conjonctives de l’assise immé-

diatement en contact avec les éléments libériens se dédou- bler par des cloisons tangentielles ; puis les deux nouvelles cellules ainsi formées se divisent à leur tour, l’externe en direction centripète, l'interne en direction centrifuge, et il est ainsi formé deux massifs d'éléments en séries radiales, éléments qui ne tarderont pas à se différencier; ceux du massif interne centrifuge pour former du tissu ligneux ; ceux du massif externe et centripète, pour donner naissance aux éléments constitutifs du liber : il se forme donc un faisceau libéro-ligneux en face de chaque îlot de liber primaire. Ce faisceau, en se développant, prend son point d'appui sur le centre de la racine, et refoule au dehors le liber primaire. De la sorte, l’assise génératrice, qui d’abord était concave, devient plane, puis convexe.

Bientôt après, les cellules de la membrane rhizogène, qui

séparent les lames vasculaires de l’endoderme, deviennent

ARE actives et se divisent par des cloisons tangentielles, de telle façon que, quand les arcs générateurs du bois et du liber secondaires, dans leur déplacement vers l'endoderme, arrivent à faire partie d'une circonférence tangente aux lames de boïs primaire, ils sont réunis l’un à l’autre par l'intermédiaire de la moitié interne des cellules rhizogènes dédoublées. Un arc générateur continu a donc pris naissance dans le cylindre central.

Deux cas se présentent alors : ou bien les cellules rhizogènes, devenues génératrices, forment du liber à l’exiérieur et du bois à l’intérieur, et il en résulte un anneau libéro-ligneux continu (7'araxacum); ou bien cette partie de l’assise génératrice se différencie seulement en un large rayon de parenchyme qui, étant superposé aux lames de bois primaire, occupe sans interruption toute la longueur de la racine. Ces rayons parenchymateux ont été appelés grands rayons.

Plus tard, dans les arcs libéro-ligreux, il peut se former des rayons parenchymateux qui les partagent en plusieurs compartiments. Ces nouveaux rayons, appelés petits rayons, sont de tout point analogues aux rayons médullaires des tiges, et, comme eux, se prolongent d'autant moins dans l’intérieur du membre qu'ils ont été formés plus tard.

Le bois secondaire n’est plus constitué, comme dans les racines primaires, uniquement par des vaisseaux ; il offre aussi du tissu fibreux et du tissu parenchymateux.

Ainsi, dans la racine de Chicorium intybus, le tissu ligneux est formé de vaisseaux largement ouverts, au milieu de cellules ligneuses à parois épaisses; les racines d’Zrula helenium, de Taraxacum, etc., ont un tissu ligneux formé de vaisseaux et de parenchyme ligneux. Dans le tissu ligneux un seul élément est constant : les vaisseaux.

À première vue, on a pu constater que les premiers vais-

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seaux formés devaient être très rapprochés des éléments du bois primaire; il arrive même souvent que ces vaisseaux sont directement en contact avec les vaisseaux primaires.

Le liber primaire se compose d'éléments grillagés de liber fibreux et de liber parenchymateux. Dans certaines racines on peut trouver tous ces éléments réunis; mais le plus souvent il n’en est pas ainsi.

Pendant que tous ces phénomènes se passent, les cellules de l’assise rhizogène (il n’est plus question des cellules de cette assise placées au-dessus des lames de bois primaire), qui longtemps se sont segmentées seulement par des cloisons radiales, pour se prêter à l'extension progressive du cylindre central, redeviennent à un certain moment, génératrices, se divisent dans tous les sens radialement, tangentiellement, obliquement, et forment ainsi un nouvel anneau de méristème secondaire.

Tantôt toutes Les cellules rhizogènes redeviennent à la fois génératrices, tantôt certaines cellules entrent en activité avant les autres; dans le Zappa major, il en est ainsi : ce sont les cellules placées directement au-dessus des îlots de liber primaire qui les premières présentent des divisions tangentielles ; les autres cellules ne commencent à se diviser que plus tard. (PI. I, fig. 4.)

Deux cas sont à considérer, selon que l'écorce primaire persiste ou s’exfolie. Dans le premier cas, les cellules de l’assise génératrice extra-libérienne ne découpent de segments que vers l’intérieur et forment un tissu parenchymateux, une écorce secondaire.

Si l'écorce primaire s’exfolie, le méristème découpera non seulement, comme précédemment, des segments vers l'intérieur pour former l'écorce secondaire; mais il en découpera

aussi vers l'extérieur, en direction centrifuge, qui se diffé-

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rencieront en une couche de liège revêtant toute la périphérie du cylindre central.

Au milieu de toutes ces formations, les ilots de Liber primaire, qui se trouvent entre le liber et l’écorce secondaires, subissant une compression dans les deux sens, s’aplatissent, puis arrivent à n'avoir plus l'apparence que d’une ligne assez épaisse au milieu des tissus secondaires.

D'autres causes contribuent encore à augmenter le diamètre du cylindre central. Dans les Zappa, les Chicorium, les Taraxacum, etc., au centre de la racine, autour de certains vaisseaux et notamment des vaisseaux du bois primaire, on voit des cellules parenchymateuses s’allonger radialement, puis se diviser par des cloisons tangentielles. Ces divisions se renouvellent, et il se forme alors, au centre de la racine, une sorte de moelle au milieu de laquelle on voit les vaisseaux épars, et, tout à fait au centre, les vaisseaux primaires. PET; fig. 15)

Les vaisseaux secondaires, qui étaient appliqués immédiatement contre les vaisseaux primaires, en sont maintenant séparés par du parenchyme qui semble, en s’insinuant entre eux, les avoir forcés à se disjoindre.

Cette disjonction des vaisseaux n’a pu se faire ainsi, c’est évident ; voici comment je l’explique :

Prenons comme exemple la racine de Zappa major. Deux assises de cellules conjonctives séparent les lames vasculaires des ilots libériens dans la période primaire.

Dans la suite (pl. I, fig. 4), les éléments vasculaires secondaires sont, ou plutôt paraissent appliqués immédiatement contre les vaisseaux primaires ; l’assise conjonctive interne a été comprimée entre ces éléments.

Je crois que, malgré la compression qu’elles ont subie, les

cellules conjonctives ne sont pas mortes, et que ce sont elles

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qui, à un moment donné, redevenant actives, ont produit les formations dont il vient d’être parlé.

ILest bien entendu que toutes les nouvelles formations que l'on trouve au centre de la racine ne sont pas dues à l’activité des cellules de l’assise conjonctive ; les seuls nouveaux tissus qui se trouvent entre les lames de bois primaire et les vaisseaux secondaires en dérivent; sur la fig. 15, pl. IT, autour de certains vaisseaux, on peut remarquer encore des formations nouvelles ; mais celles-là sont produites par la division des cellules du parenchyme ligneux. s

Dans certaines racines, le parenchyme ligneux se segmente encore tardivement pour former des couches annulaires.

Ainsi dans la « Chicorée à grosses racines de Bruxelles », il peut arriver que l'axe ligneux devienne le siège d’une segmentation cellulaire qui le subdivise longitudinalement en deux cylindres emboités l’un dans l’autre : l’un, extérieur, limité en dehors par la couche génératrice normale de la racine ; l’autre, intérieur, limité extérieurement par la couche génératrice de seconde formation.

Dans les grosses racines du Z'araxacum dens leonis, souvent il se forme, non loin du centre, en plein tissu ligneux, une couche génératrice analogue à la première. Parfois même,

une troisième vient s’intercaler entre les deux autres (1).