III, — LES CANAUX SÉCRÉTEURS ET LES ORGANES DE SÉCRÉTION

On se rappelle ce que deviennent, selon M. Van Tieghem, les canaux sécréteurs au milieu des formations secondaires, quand l'écorce primaire persiste.

Les cellules de la membrane protectrice s'étendent tangen-

(1) Dutailly, Loc. cit., p. 40.

tiellement, se divisent ensuite en deux par une cloison radiale plissée, puis chaque cellule nouvelle se divise en deux de la même façon, et ainsi de suite; mais Jamais, entre les nouvelles cellules, il ne se produit de méats oléifères. Au bout d'un certain temps, les canaux sécréteurs, qui primitivement n'étaient séparés l’un de l’autre que par une seule largeur de cellule, le sont par un nombre plus ou moins grand de nouvelles cellules plissées.

M. Van Tieghem insiste particulièrement sur ce fait que : « les cellules plissées ne se divisant jamais par des cloisons tangentielles, les canaux oléifères un peu élargis demeurent toujours appliqués immédiatement contre la membrane protectrice. »

Cette affirmation de M. Van Tieghem est trop absolue.

J'ai vu dans certaines racines du Zappa major, du Zappa tomentosa et de l’Anacyclus pyrelhrum, les cellules plissées, bordant le côté interne d’un canal sécréteur, se diviser par des cloisons tangentielles ; les canaux sécréteurs n'étaient plus alors appliqués immédiatement contre l’assise des cellules plissées, mais en étaient séparés par un rang de cellules.

Si l’on examine des racines âgées, on constate que les canaux sécréteurs sont séparés de l’assise plissée par plusieurs rangs de cellules; la division tangentielle s’est par conséquent répétée plusieurs fois.

EXEMPLE I. — Dans la racine du Zappa major, les cellules de l’endoderme se divisent d'abord par des cloisons radiales ; mais, de plus, les cellules de l’assise externe de l’'endoderme dédoublé se divisent par des cloisons tangentielles et obliques. (PL. I, fg. ‘)

Dans chacune des cellules plissées qui bordent le côté

interne d'un méat, il se forme généralement de nouvelles

id s:

cloisons radiales, assez rapprochées du méat, cloisons qui se prolongent ordinairement dans les cellules déjà divisées tangentiellement ou obliquement de l'assise externe de l’endodenbeu(Pl L'hest.)

On voit ensuite les cellules plissées (pl. I, fig. 8 et 9) qui se trouvent sur le côté interne d’un canal sécréteur se diviser par des cloisons obliques et tangentielles.

Le canal sécréteur est donc séparé ici de l’assise des cellules plissées par un rang de cellules.

Dans beaucoup de racines de Lappa tomentosa, on voit la même division tangentielle se produire. (PI. I, fig. 10.)

Je ne veux pas dire cependant que toujours, dans ces racines, les cellules plissées qui bordent le côté interne d’un canal sécréteur se divisent par des cloisons tangentielles.

Dans la fig. 6 de la pl. I, par exemple, on voit que les cellules plissées ne présentent pas de divisions tangentielles ; le canal sécréteur, dans ce cas, est resté appliqué immédiatement contre l’assise des cellules plissées. |

EXEMPLE II. — Dans la racine de l’Anacyclus pyrethrum, on voit, comme précédemment, des cloisons radiales se former dans l’endoderme ; les cellules de l’assise externese diviser ensuite au-dessus d’un canal sécréteur par des cloisons tangentielles et obliques; enfin, souvent on voit apparaître des cloisons tangentielles ou obliques dans les cellules plissées situées sur la face interne d'un méat. (PI. I, fig. 2 et 3.)

Encore ici, le canal sécréteur n’est plus appliqué contre les cellules plissées, mais en est séparé par un rang de cellules.

Jusqu'à présent, comme déjà je l'ai dit, il était admis que, les canaux sécréteurs formés, les cellules plissées ne se divisaient plus jamais par des cloisons tangentielles, et que les organes de sécrétion demeuraient par conséquent appliqués

immédiatement contre cette assise.

Les exemples qui viennent d’être cités montrent que dans les Zappa major et tomentosa, et dans l'Anacyclus pyrethrum au moins, il en est autrement.

On vient de voir ce que sont devenus, pendant la période secondaire, les canaux sécréteurs de la racine primaire ; j'ai fait remarquer de plus qu’alors le cylindre central ne possédait jamais de méats oléifères. Après les modifications qu'a subies le cylindre central par suite du jeu d’arcs générateurs, dans les nouveaux tissus ainsi formés on trouve des organes de sécrétion qui sont, les uns analogues à ceux de la période primaire, et qui seuls sont de vrais canaux sécréteurs, et d’autres, plus rares, qui en diffèrent plus ou moins.

Je commence par les canaux sécréteurs offrant le plus d’analogie avec ceux qui déjà ont été étudiés.

M. Van Tieghem cite quelques exemples de ces canaux ; ainsi, pour la racine âgée du Centaurea atropurpurea, ï1 signale, dans le liber secondaire, des canaux oléifères bordés de quatre cellules spéciales, et disposés au milieu des cellules grillagées en autant de séries radiales simples ou doubles qu’il y a de bandes rayonnañtes de tissu grillagé.

Dansl’Z#ula helenium, c'est le contraire qui arrive. Le liber secondaire ne possède pas de canaux oléifères ; en revanche, les rayons médullaires et le parenchyme issu du jeu de la membrane rhizogène possèdent des canaux sécréteurs.

Les racines d’Anacyclus pyrethrum et de Carlina acaulis sont dans le même cas.

Ces canaux sécréteurs ont commencé, comme ceux que l'on trouve dans la racine primaire, par n'être que de simples méats quadrangulaires entre quatre cellules ; mais, par suite de nombreuses divisions radiales, ils sont devenus des méats intercellulaires très dilatés, et bordés de cellules sécré-

tantes, disposées en cercle concentrique autour de chaque

do méat, formées par la division tangentielle, par rapport à l'axe du méat, des cellules qui les bordaient primitivement.

On trouve aussi, dans le parenchyme secondaire de certaines racines, des canaux sécréteurs qui demeurent toujours à l'état Le plus rudimentaire, c'est-à-dire, sont formés, sur une coupe transversale, de trois ou quatre cellules, qui se sont séparées à leur point de contact et excrètent certaines substances dans le méat ainsi produit.

Dans les grosses racines de Scorzonera hispanica, un peu au-dessous du collet, M. Dutailly a trouvé certaines cellules qui avaient déversé dans tous les méats de leur pourtour la substance gommo-résineuse qu'elles avaient sécrétée.

Il est à remarquer que la racine de cette plante possède un riche réseau de vaisseaux laticifères. :

Dans les racines de certaines Composées, des canaux sécréteurs apparaissent tardivement dans le parenchyme et déterminent, autour d’eux, la production de liber central et de tissu ligneux périphérique.

Comme exemple, M. Dutailly cite les racines de Scorzonera hispanica : les canaux sécréteurs s’y trouvent surtout au niveau du collet.

Au centre du méat, à peine visible, on distingue des éléments-étroits et épaissis, autour desquels se trouve un anneau de cellules en voie de segmentation, puis, tout à l’intérieur de fausses trachées, parfois assez longues, et dirigées dans des sens divers. Voilà l’état adulte.

Le canal sécréteur a débuté par n'être qu’un simple méat entouré de cellules de bordure, qui se dédoublent, puis épaississent rapidement leurs parois. Quelquefois, les choses ne vont pas plus loin; mais, le plus souvent, autour des cellules épaissies il s’établit une zone périphérique annulaire

de liber, qui peut exister tandis que les fausses trachées ex-

m6 16.2 térieures font défaut ; celles-ci n'apparaissent que dans les canaux qui ont atteint leur plus haut degré d'évolution (1).

Si l’on passe aux organes de sécrétion, s’éloignant tout à fait des vrais canaux sécréteurs, on trouve deux sortes d'organes bien distinctes. |

Dans la racine d'Zchinops analtatus, au milieu des rayons de parenchyme, on trouve certaines cellules dont la cavité contient de l'huile essentielle.

Dans d’autres racines, des zones cambiales annulaires se sont formées autour d'un ou de plusieurs vaisseaux, et y déversent leur sécrétion, comme si ces vaisseaux étaient de véritables canaux sécréteurs.

Ainsi, dans le bois des vieilles racines de Scorzonera hispänica, autour de certains groupes de vaisseaux, le parenchyme ligneux se cloisonne pour former un manchon continu. Au début de la segmentation, on n'observait rien dans ces vaisseaux ; mais bientôt on y voit s’amasser une substance jaune brun sécrétée par les cellules du tissu en voie de division.

Dans les grosses racines du Cürsium lanceolatum, dans celles du Z'araxacum dens leonis et notamment dans Les variétés améliorées par la culture, on observe des organes de

sécrétion analogues (2).