EURE

À. Picrer 4, l’auteur de l'hypothèse géniale sur la formation des alcaloïdes avait beaucoup contribué à faire adopter cette conception de l’alcaloïde-déchet et d'après lui :

1. Les plantes, qui ne possèdent pas d'organes d’excrétion comme les animaux, trouveront en elles-mêmes des moyens pour détruire leurs déchets 2. Ou bien, devant garder les produits d'élaboration de leur chimisme et condamnées à vivre ainsi avec eux, elles seront alors obligées de rendre ces produits le moins toxique pour elles en les transformant en subtances peu gênantes. Et c'est ainsi que les alcaloïdes seraient issus de la méthylation et autres réactions secondaires des acides aminés, produits de la dégradation des matières protéiques.

Mais cette double hypothèse de À. Prcrer sur le rôle des alcaloïdes a été battue en brèche par les expériences relativement récentes de Cramicran et Ravenna !? et 52 1911-1923:

4° Ces dernières montrent quon ne peut plus invoquer à prior que la plante est incapable de se débarrasser de ses déchets et substances gênantes et que la fonction chimique peut, chez les plantes, suppléer au manque d'organes spé- . ciaux : |

a) la plante peut éliminer les substances étrangères introduites artificiellement dans son corps par oxydation :

«) Expériences sur les feuilles de plantes mortes ; à l’aide de la purée de feuilles d’épinards très riches en oxydases ;

8) Expériences sur les plantes vivantes chez lesquelles l’oxydation est beaucoup pius rapide et profonde : principe : introduire par injection (inoculation) dans des plantes, certaines substances très stables au point de vue chimique, comme la pyridine (tartrate de pyridine ou de pipéridine), les expériences ayant porté sur le labac, le maïs, le datura, le bulbe de jacinthe ont montré que ces plantes savent se débarrasser de substances indésirables en les iransiormant par oxydation en produits (acides gras inférieurs) qui pourrônt ensuite être ulilisés par elle.

Elles peuvent donc transformer économiquement en aliments

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ainsi que le disent les auteurs, les déchets de leur métabolisme. b)la plante peut éliminer les substances étrangères volatiles. inutiles ou nuisibles, par transpiration.

1 groupe d'expériences : Principe : inoculer à des plantes des sels d’alcaloïdes (pyridine, nicotine) et examiner si les alcaloïdes passent ou non en dehors des feuilles, entrainés par la vapeur d’eau. Les résultats sont négatifs avec le tabac. Mais cette méthode d'inoculation présente un inconvénient : les plantes sont en général des organismes à faible réaction ; aussi l'introduction de substances par injection, dans des plantes ayant acquisun certain développement, si elle n'entraine pas la mort, ne détermine généralement pas de réaction suffisante.

D'où 2° groupe d'expériences : Principe : au lieu d’inoculer les plantes, les arroser, après les avoir fait se développer dans des conditions particulières, avec une solution d'’alcaloides et examiner les modifications produites sur les feuilles. En expérimentant sur Phaseolus vulgaris, les auteurs ont obtenu avec les alcaloïdes naturels et artificiels des phénomènes remarquables d'albinisme sur les feuilles : ils expliquent ces faits en supposant que les alcaloïdes exercent une influence sur la vie intime des plantes en particulier sur la fonction chlorophyllienne.

20 La 2e partie des déductions de Picrer a été également infirmée par l'expérience ; au cours des travaux de Crawician et RavennA, il est apparu un fait général touchant la toxicité des alcaloïdes vis-à-vis des végétaux : en comparant les effets produits sur les plantes par les substances fondamentales et par leurs dérivés, les auteurs italiens ont trouvé que la toxicité de la substance organique est exaltée par l'introduction de radicaux alcooliques (CH, C?H5, propyle) ou acides (acéthyle, benzoyle) d'OH, de restes aminés NH? ou iminés NH :

C'est ainsi qu'une substance peu nuisible ou inoffensive peut donner des dérivés nettement toxiques. Les exemples sont nombreux ; prenons-en un typique : les deux bases fonda-

no

mentales pyridine, pipéridine sont peu nocives : au contraire leurs dérivés : conine de la ciguë, pipérine du poivre, nicotine du tabac, sont très toxiques.

Alors Cramicran et Ravenxa de conclure : la méthylation loin de rendre les produits de déchets inoffensifs, ainsi que le voulait Picrer, accroit au contraire leur toxicité. Mais, peut-être, contribue-t-elle à diminuer leur résistance à l'oxydation et par suite, dans ces conditions, à faciliter leur élimination par la plante ! Or, Cramiéran et RAvenxa en comparant la résistance à l'oxydation de certaines substances et de leurs dérivés méthylés (déjà connue par son action sur les plantules de haricot) constatèrent que les substances les plus nocives, par conséquent les dérivés méthylés, sont celles qui résistent le mieux à l’oxydation diastasique.

Mais alors, les chaînes latérales qui rendent les alcaloïdes plus nocifs pour les plantes, qui loin de diminuer leur résistance à l'oxydation l’ausmentent au contraire et par suite s'opposent davantage à leur élimination, ces chaines latérales doivent avoir un autre but. Et c’est à une nouvelle interprétation du rôle des alcaloïides qu'ont été conduits Cramicran et Ravenxa avec leur théorie des hormones végétales.

Pour eux, les aicaloïdes seraient chez les plantes des stimulants chimiques analogues comme action aux hormones animales ; les plantes, de par ieur constitution, auraient besoin de stimulants encore plus variés que les animaux : leur organisation, en effet, n'est pas aussi différenciée, et elles y suppléent par un chimisme plus perfectionné : les phénomènes chimiques doivent déterminer tous les actes de la vie de la plante.

Des raisons plaident en faveur de cette conception : en accordant aux alcaloïdes le rôle de stimulants chimjques on explique tout aussi bien que par les deux autres théories en présence :

1. la localisation de ces bases dans les différents organes, car on les trouve naturellement aux endroits de vive activité cellulaire ;

2. la migration et la concentration en certains points,exemple ;

A. Guillaume 7

dans les graines chargées de la conservation de l'espèce; exemple : dans les endroits lésés où une défense et une régénération deviennent nécessaires : expériences d'annélation de CLAGTRIAU ;

3. l'excitation de la germination par de très faibles doses d’alcaloïdes ;

4. l'augmentation de la teneur en amidon chez le haricot sous l'influence de la théobromine (Ciamicran);

8. leur action pharmacodynamique à faible dose sur les animaux. Les alcaloïdes joueraient donc le rôle d’excitants chimiques non seulement sur les organismes végétaux, mais aussi sur les organismes animaux ;

6. la croissance de la plante et l’arrêt de son développement : la teneur augmente à mesure que la plante croît, pour diminuer ensuite avec localisation toutefois dans les organes de reproduction : fleurs d’abord, puis fruits, graines.

Mais, ainsi que le disait Pozonowskt en 1924, avant que des expériences probantes ne viennent confirmer cette hypothèse de Cramicran, nous devons considérer ies alcaloïdes sinon comme des substances de déchet du moins comme des produits secozdaires ne prenant qu'une part très indirecte dans les échanges nutritifs et dans la conservation ou l’évolution de l’espèce végétale.

Conclusions. — Aussi bien les deux grandes théories restées en présence : de l’alcaloïde substance de déchet, de l’alcaloïde substance nutritive, ne semblent être en désaccord que sur la valeur des mots : sur les faits, les partisans des deux théories sont actuellement d'accord.

En effet, le « motdéchet employé en physiologie, dit Gortis, peut être compris de diverses façons : c’est la substance devenue inutilisable et ne présentant plus aucun profit pour l'organisme qui l’a produite, ou bien c’est la substance éliminée d’un cycle de réactions mais qui peut rentrer dans un cycle de réac-. tions nouvelles : exemple CO? est un déchet de la respiration, mais sans quitter l'organisme il peut rentrer dans le cycle de l'assimilation : exemple le S et le phosphore offrent des migra-

tions analogues ; ils entrent dans les molécules protéiques complexes et, lors de leur destruction, ils réapparaissent comme déchet sous forme de sulfates et de phosphates » (1).

Peut-être en est-il de même pour l’azote ! La plante à alcaloïdes puise son azote dans lesol sous forme nitrique ou ammoniacale ; cette matière première minérale est transformée par synthèse en aliment organique: la matière protéique. Lors de l’utilisation des aliments quaternaires la désintégration des albuminoïdes donnera comime terme intermédiaire : l’alcaloïde. Pour les uns ce serait un déchet non utilisable. Pour les autres cet alcaloïde ne représenterait pas pour la plante un azote définitivement perdu qui doive rester indéfiniment en dehors du cycle de la nutrition. En effet, dans des conditions déterminées (tout comme l’asparagine) il peut être absorbé et assimilé directement, c’est-à-dire il peut retourner à l’état de matière protéique : ce serait donc un aliment occasionnel. Ce n’est guère qu'une discussion portant sur la valeur d’un mot.

Donc, dans la vie d’une plante, il y aurait deux stades distincts d'évolution des alcaloïdes : un stade de production et un stade de disparition, les deux phénomènes pouvant se produire simultanément. Il résulterait alors, d'après Goris, que la quantité d’alcaloïdes existant à un moment donné chez un végétal serait la différence entre la quantité d’alcaloïde formée et celle disparue.

Pendant le développement de la plante à alcaloïdes et jusqu’à la floraison, la production serait supérieure à la disparition ou à la destruction ; à partir de la fructification, ce serait l'inverse.

1. Pendant longtemps oa a considéré les huiles essentielles comme des substances d’excrétion et, actuellement, grâce aux beaux travaux de CHaA- RABoT LaLour el IIéBERT 1903-1907, on sait qu’elles sont utilisées par les plantes productrices. Îl est donc difficile, dans l’état actuel de nos connaissances, de caractériser avec certitude un principe immédiat comme un déchet inutilisable. À mesure que nos connaissances se complètent, on constate que les corps envisagés comme tels deviennent peu à peu moins nombreux, ainsi que nous venous de le voir.

CLAUTRIAU a même admis que ies différences de composition constatée entre espèces voisines sont dues à cette discordance entre la production et la disparition : si le premier processus est plus intense que le second, on aura des espèces riches en alcaloïdes ; si le second processus l'emporte, l'analyse pourra très bien ne pas déceler la présence d’alcaloïdes bien que la plante en ait fabriqué. |

Alors dans ce cas, la formation des alcaloïdes serait un phénomène général s'étendant à toutes les plantes et non à quelques-unes.

II. — Comment on envisage actuellement l’histoire physiologique des alcaloïdes

«Les vieilles expresssions d’alcaloïde déchet, d’alcaloïde substance de réserve, dit ComBEs dans un travail récent*?, expressions qui sont encore actuellement d’un usage courant en Biochimie végétale et portent l’empreinte finaliste, devraient être abandonnées parce qu’elles donnent, des corps auxquels on les applique, une idée fausse au point de vue biologique... » :

Exemple : les déchets sont des substances qui s'accumulent dans certaines cellules ou quisont rejetées hors de la plante ; en les désignant ainsi on suppose que la plante les accumule dans dès cellules en vue d'en débarrasser le reste de ses tissus ou qu’elle les rejette également dans le but de s’en débarrasser. Or ces substances ainsi appelées sont des constituants cellulaires dont nous ne connaissons pas le devenir, et le terme de déchet ne sert qu'à voiler notre ignorance sur leur biologie... |

Ces substances qui nous paraissent inutilisées dans certaines conditions, qui même pour certaines sont rejetées à l'extérieur, exemple : sucs, corps gras, substances minérales, peuvent être dans d’autres réemployées, et rentrer ainsi dans le cycle vital, c'est-à-dire dans le métabolique cellulaire...

« En résumé, dit ComBes, les substances variées que nous

trouvons dans la cellule végétale n’y sont pas nées dans un but, en vue d'un rôle physiologique possible ; elles y sont apparues comme le résultat de phénomènes physico-chimiques. Etablir l’histoire physiologique d’un alcaloïide ne consiste pas à déterminer si la matière vivaute l’a produit dans le but de l'utiliser immédiatement ou de le mettre en réserve pour une utilisation ultérieure ou s’il représente un déchet que la plante localise ou rejette pour s’en débarrasser, mais cette étude consisté à mettre en évidence les réactions physico-chimiques qui l’ont fait apparaître, l'influence qu'il exerce sur d’autres réactions, les transformations quil subit dans la cellule et le mécanisme biochimique de sa disparition.

Dans cette étude on ne se donne pas comme but de trouver pourquoi les substances apparaissent, pourquoi elles sont localisées dans une partie de la cellule, pourquoi elle disparaissent, mais il faut chercher à savoir comment elles apparaissent, comment elles interviennent dans la vie de la cellule, enfin comment elles se transforment et disparaissent. »

En un mot il faut penser en physiologiste et non en finaliste.