CHAPITRE V

Etat des connaissances botaniques sue les gommes. Contribution à cette étude.

Les gommes ont été longtemps considérées comme un produit de sécrétion formé à l’intérieur des plantes, venant se réunir dans des réservoirs spéciaux et finalement se concrétant à l’air. De Candolle, Labillardière, Trévirianus énoncèrent jadis celte hypothèse.

La première observation contraire à celte opinion est due à Kützing, qui remarqua que la gomme adragante n’était pas une substance amorphe et homogène, mais qu’on y rencontrait des cellules à parois très épaisses et renfermant des grains de fécule. Il supposait que cette production était liée à la présence dans les tiges A’Astragalus d’un champignon particulier.

Plus tard, en 1855, Unger admit que cette gomme était produite par les couches secondaires des cellules des rayons médullaires, et il rapprocha la gomme adragante des mucilages de graines de coings et de lin.

Vers la même époque, M. Cramer avance, mais sans en faire la preuve, que la gomme adragante et la gomme de cerisier sont des produits de sécrétion, tandis que les mucilages de coings, de lin, des Cactées, etc., sont dus à des épaississements des parois cellulaires.

Dans un important mémoire , de 1857 sur la gomme adragante, Hugo von Mohl, ayant remarqué dans cette substance la présence de débris cellulaires, fut amené à rechercher à quelle cause était lié ce phénomène. Il constata que les cellules médulaires qui présentent dans les jeunes plantes une constitution normale, épaississent bientôt leurs parois où l’on distingue un certain nombre de couches concentriques minces.

Ces membranes continuant à gonfler, les différentes couches concenlriques s’effacent, les contours cellulaires deviennent de moins en moins distincts, et, finalement, tout se fond en une masse

inucilagineuse où se rencontrent de place en place des débris incomplètement résorbés.

C'est donc à une destruction des cellules médullaires des Astragales qu’est duc la formation de la gomme adragantc.

Les travaux ultérieurs, poursuivis par la plupart en Allemagne, tendent à assimiler la production de toutes les gommes aux mêmes causes que la production de la gomme adragante.

Karsten est l’un des premiers à formuler cette idée qu’il étend aux mucilages, aux résines et même aux cires.

En 1860, M. ïrécul fait une étude approfondie des gommes des arbres fruitiers en se basant sur l’examen microscopique des tissus atteints de gornmose. Il reconnaît qu’il se forme dans la couche génératrice surtout, mais aussi dans l’aubier, des lacunes remplies de liquide et (jui, d’abord petites, s’étendent de plus en plus au fur et à mesure que les cellules voisines se désagrègent et se résorbent (loc. cit.). Les rayons médullaires, d’après lui, offrent à la résorption une plus grande résistance et la gomme ne s’y montre que longtemps après la formation des lacunes. Si les lacunes sont dans le voisinage de l’écorce, la gomme qui s’y accumule finit par les rompre et arrive au dehors après avoir traversé l’écorce.

Il pense que la production de cette gomme est due à un excès de nutrition des jeunes tissus ; l’afllux de suc dans les cellules les rompt et les désagrège pour former les lacunes. M. Trècul considère ainsi la gomme comme un produit de sécrétion, opinion déjà émise par Meyen en 1841.

lleprenant ses recherches l’année suivante, M. Trécul étudie de nouveau les lacunes à gomme auxquelles il donne le nom de « Cavernes de résorption n et il affirme que « la gomme provient, non. « seulement d’une transformation des membranes cellulaires, c’est- « à-dire de la cellulose,mais que le contenu des cellules fibreuses et « des cellules parenchymateuses concourt à la génération, et que la « substance d’aspect gommeux qui est renfermée dans les vaisseaux « n’est pas formée aux dépens des parois cellulaires.» (Loc.cit.)

Il signale, en outre, les différences qui existent entre diverses substances désignées sous le nom uniforme de gommes et qui sont produites par les Arnygdalées. Il désigne sous le nom de Cérasone l’un do ces produits qui ne se dissout pas dans l’eau comme le fait l’arabine, mais ne s’y gonfle pas comme la Cérasine.

En 1863, Wigand reprend les idées de Karsten et de Hugo de Molli \ il conclut que la gomme est due à une désorganisation soit

•des parois cellulaires ou vasculaires, soit des grains de fécule. Il étend cette idée aux résines. 11 signale, en outre, la présence d’amas de parenchyme ligneux dans les tissus où se forme la gomme et entourant les lacunes. C’est à la désorganisation de ce parenchyme ligneux qu’il rapporte la formation de la gomme. Enfin il fait de la gommose plutôt un symptôme morbide qu’une maladie proprement dite, et il lui attache peu d’importance.

M. Franck confirme l’opinion de Wigand, mais admet, en outre, qu’une partie de la gomme a son origine dans les liquides nutritifs.

En 1871, M. Martinet admet, lui aussi, que la production de la gomme doit être directement rattachée au phénomène même de la nutrition.

En 1872, Sorauer considère la gomme comme produite par une altération des parois cellulaires et des vaisseaux du bois. La cause ■de son épanchement serait l’accumulation en certains points de matières plastiques par suite d’un défaut d’équilibre dans la production des nouveaux tissus.

En 1875, M. l’rillieux publie sur la secrétion gommeuse dans les arbres fruitiers de nos pays un mémoire étendu qu’il est bon de résumer d’une façon plus complète que les travaux précédents.

a) Production de la gomme dans les vaisseaux. — Si on fait une coupe transversale d’une tige d’arbre atteint de gommose, on y remarque presque constamment un certain nombre de vaisseaux qui contiennent de la gomme. Le volume de cette substance est plus ou moins considérable : tantôt réduite à quelques traces, elle peut arriver à former dans l’intérieur du vaisseau un revêtement épais ou même le remplir complètement. Lorsqu’elle est en très petite quantité la gomme alfecte fréquemment la forme de gouttelettes ne tenant à la paroi que par une partie très faible de leur étendue, ce qui avait fait supposer à beaucoup d’auteurs, et notamment à Sorauer, qu’elles étaient le produit de la transformation d’une portion restreinte de la paroi vasculaire.

M. Prillieux admet, en outre, la présence de formations vésiculaires analogues à celles que l’on rencontre dans la vigne, et auxquelles on a donné le nom de tylles et celle, dans les amas de gomme, de gouttelettes sphériques plus ou moins réfringentes, ou de vacuoles globuleuses ou ovoïdes. Remarquant aussi que les premières traces de gomme apparaissent dans les vaisseaux sur les ponctuations, il pense que l’afflux de la gomme dans ces vaisseaux est dû, non pas à une désorganisation des parois, mais à une simple

filtration se faisant de préférence aux endroits les plus minces, c’est-à-dire aux ponctuations. Il confirme cette hypothèse par l’observation suivante : Lorsque le revêtement gommeux des vaisseaux se dilate, il se détache de la paroi en venant former des plis à l’intérieur de la cavité. Si on examine la surface vasculaire en un de ces points où la gomme s’est séparée, on constate qu’elle n’a subi aucune altération dans sa structure. De plus, la gomme qui s’est écartée a pris l’empreinte des inégalités de cette surface sur laquelle elle était primitivement appliquée. Il est donc plausible d’avancer que, contrairement à l’opinion généralement admise jusqu’alors, la gomme n'est pas un produit de désorganisation de la paroi vasculaire .

(b) Production de la gomme dans les fibres et les cellules. — De même que dans les vaisseaux, la gomme qui se produit dans les cellules n’entraîne avec elle aucune résorption des parois. Bien au contraire on observe fréquemment un épaisissement de ces parois. Les cellules des rayons médullaires qui, à l’état ordinaire, contiennent des grains d’amidon, renferment également de la gomme, et à la présence de celte gomme est liée la disparition des grains d’amidon, ce qu’il est facile de reconnaître par l’action de l’iode ; on est donc tenté d’admettre que la gomme est un produit de transformation de l’amidon. Or, M. Prillieux fait remarquer l’absence de colorations transitoires par l’iode et ce fait que, dans les cellules atteintes, les grains d’amidon se montrent réunis en petites masses bientôt entourées d’une légère couche de gomme qui augmente au fur et à mesure que les grains d’amidon diminuent de plus en plus, jusqu’à disparaître complètement en laissant un vide à la place qu’ils occupaient. Il en conclut que l’amidon ne se change pas directement en gomme, mais que les grains se résorbent en fournissant les éléments nécessaires à la production de la gomme.

(c) Production de la gomme dans les lacunes. — Sur la coupe transversale d’une branche atteinte de gommose un peu ancienne, on observe dans les plus jeunes couches de bois, de grandes lacunes gommifères disposées en cercle à peu près, régulier et se rencontrant sur presque toute la ciixonférence de la branche.

Rarement ces lacunes occupent en largeur plus de l’intervalle de deux rayons médullaires. Leur longueur est très variable et elles forment ainsi des sortes de canaux entourés par un tissu spécial différent du parenchyme ligneux et qui apparaît dès le début de la maladie.

— Quel est le mécanisine de formation des lacunes ?

Louvet avait donné une théorie d’après laquelle ce serait la sève qui, en dissolvant la matière intercellulaire,dissocierait les cellules, produisant ainsi des solutions de continuité dans le parenchyme.

M. Prillieux n’admet pas cette manière de voir ; il donne du phénomène l’explication suivante:

Quand une lacune doit se former en un point de la couche annuelle de la zône d’accroissement, les éléments du cambium, au lieu de s’organiser en fibres, se divisent transversalement dans le sens de la longueur et finissent par former des cellules analogues à celles des rayons médullaires, c’est-à-dire à parois épaisses et ponctuées et à contenu amylacé, et qui sont colorées en violet foncé par l’action de l’iode à la manière des rayons médullaires.

Les lacunes peuvent en s’agrandissant arriver à rompre les rayons médullaires et à se réunir aux lacunes voisines, mais les cellules de la moelle offrent à la résorption une résistance très grande et se retrouvent longtemps dans l’intérieur de la lacune.

Les cellules du parenchyme ligneux avoisinant la lacune changent de caractère. Elles augmentent considérablement de dimensions, se gonflent, prennent une forme globuleuse ou claviforme et pénètrent dans la lacune. Souvent même elles présentent un aspect ramifié ; quelquefois enfin elles se trouvent isolées dans la masse de gomme, ce qui ne les empêche pas de croître rapidement et de se multiplier par cloisonnement de manière à constituer des groupes de 4 ou 8 cellules.

Ce sont surtout les cellules des rayons médullaires isolées dans la masse gommeuse qui subissent cet accroissement exagéré.

Les cellules à vie ainsi accélérée se gorgent d’abord de grains d’amidon, mais cet amidon ne larde pas à se résorber. Puis les parois cellulaires se désorganisent par exfoliation et la gomme s’amasse entre les diverses couches de la membrane qui se séparent les unes des autres. Enfin les parois ainsi désagrégées se résorbent à leur tour et on peut en retrouver les débris dans la gomme qui a envahi la cellule détruite.

Doit-on conclure de là avec Karsten.Wigand, Franck et nombre d’auteurs que la gomme est le résultat de la désorganisation des parois cellulaires, désorganisation gagnant de l’extérieur à l’intérieur?

M. Prillieux ne le pense pas.

< En effet, dit-il, quand la paroi des cellules est gonflée et

« semble très évidemment transformée en gomme, ce n’est pas « la partie la plus extérieure qui se montre particulièrement tumé- « fiée et gélatineuse, mais une couche située plus profondément « dans l’intérieur même de la membrane.

« La limite extérieure de la cellule qui se change en gomme « n’est pas toujours indécise et vague, et très souvent on voit une « pellicule bien nette qui l’arrête. Aussi, bien que ces obser- « valions soient assez délicates, je crois pouvoir affirmer que c’est, tt non pas à la limite extérieure, mais dans la profondeur des « parois et entre les feuillets qui présentent les réactions de la « cellulose d’une manière nettement tranchée, que la gomme appa- « raît. » (Annales des sciences naturelles).

11 appuie celte opinion sur l’expérience suivante ;

Après avoir fait bouillir dans la potasse caustique des coupes intéressant une lacune, afin d’en éliminer le principe ligneux et le protoplasme, on les traite par le chloroiodure de zinc. Les parois cellulaires se colorent en bleu violacé, même celles des cellules les plus voisines de la lacune, même celles qui sont gonflées et isolées au milieu de la gomme. Au contraire, d’après M. Prillieux, la gomme se colore en jaune ainsi (|u’une lame inlercellulaire apparaissant nettement entre les fibres et les cellules. La séparation entre cette lame et les cellules, très marquée dans le tissu un peu éloigné de la lacune, devient de plus en plus indistincte lorsqu’on arrive à celle-ci, et il devient impossible de la distinguer de la gomme. C’est au contact immédiat de cette lame, entre elle et la plus extérieure des couches cellulosiques des cellules adjacentes, que l’on voit se produire d’abord une mince fissure, puis un décollement des cellules voisines, l’isolement de la lame Intercellulaire et bientôt sa confusion avec le produit de sécrétion gommeuse.

M. Prillieux en conclut que la formalion de la gomme a son origine dans celte matière interccllulaire. La gomme apparaîtrait d’abord à la limite séparant la paroi cellulaire de la lame intercellulaire, et cette lame disparaissant serait remplacée par de la gomme. Cette substance se produirait au fur et à mesure de la résorption de la lame intercellulaire,ou bien serait due à une modification de cette lame qui se changerait directement en gomme.

Nous avons repris les expériences de M Prillieux et nous les avons étendues aux gommes arabiques ; mais les résultats que nous avons obtenus ne concordent pas toujours avec ceux de cet observateur.

— En étudiant les composés pectiques,M.Mangin a reconnu la possibilité de les colorer de manière à pouvoir les distinguer de la cellulose avec laquelle ils sont à pou près constamment réunis d’une manière assez intime.

En effet la cellulose manifeste, si elle est placée dans une solution colorante sans mordant, les affinités d’une base faible et par suite est capable de fixer les matières colorantes acides, surtout si elle a été ramenée à l’état d’hydrocellulose par l’action des acides ou encore des alcalis caustiques. Les matières colorantes qui se fixent directement sur elle appartiennent à la série azoïque.

Les matières pectiques au contraire sont caractérisées par leur fonction acide Elles sont colorées par les matières basiques, dans un milieu neutre. Les colorants répondant à celte propriété appartiennent à des groupes des plus divers.

Ces substances n’ont du reste pas toutes donné de bons résultats, et M. Mangin recommande finalement la double coloration obtenue

par le mélange suivant :

Bleu de naphtylène R en cristaux. 1 gr.

Vert acide J E E E (Poirrier). 1 gr.

Eau distillée. tOO gr.

Celle coloration devra se faire dans un liquide neutre ou très faiblement acidulé par les acides faibles, par exemple par l’acide acétique à 1/2 ou 1 "/o au plus.

Ce liquide teint en vert les matières azotées, la lignine, le culine, et en violet les matières pectiques. Les colorations sont surtout très nettes si les coupes ont subi l’action de la potasse ou de l’eau de Javel.

M. Mangin termine ses indications au sujet des colorations en signalant la propriété d’un grand nombre de mucilages et de gommes de fixer les couleurs basiques, mais il est nécessaire pour éviter leur dissolution ou leur gonflement de les coaguler au préalable par l’acétate tribasique de plomb.

L’acétate de plomb ne nous a pas donné de très bons résultats. Aussi avons-nous renoncé à son emploi et adopté celui de l’alcool pour la coagulation des gommes. Il est nécessaire ensuite d’agir dans des milieux alcooliques si l’on ne veut pas voir se redissoudre en partie les matières solubles dans l’eau que nous avons coagulées tout d’abord.

Nous avons dû aussi chercher, au lieu du bleu de naphtylène, une matière colorante des gommes tranchant suffisamment avec le vert que nous fixions sur les tissus avoisinants.

Après divers essais, nous sommes arrivé à établir les deux formules suivantes qui nous ont permis d’obtenir des résultats satis¬

faisants :

1° Matière colorante se fixant sur la gomme :

Rouge neutre de Cassella... 0,25

Alcool à 90“. 20,—

Eau distillée. 30,—

2“ Matière colorante se fixant sur tous les autres tissus :

Vert acide JEEE (Poirrier). 0,10

Alcool à 90“. 20,—

Eau distillée. 30,— (1)

De même que le colorant de M. Mangin, ces liqueurs devront être employées avec des coupes présentant une réaction neutre ou très faiblement acide. Si donc, comme nous le ferons dans la suite à diverses reprises, il nous faut traiter les coupes par la potasse, il sera nécesssaire de les laver suffisamment pour bien enlever toutes les traces d’alcali qu’elles pourraient contenir; un excès d’alcali, du reste, décomposerait le rouge de Cassella (2).

L’emploi de l’alcool, dans ce procédé, a pour but d’empêcher la redissolution de la gomme qui ne manquerait pas de se produire dans un milieu aqueux.

Après avoir donc immergé pendant quelques minutes la coupe dans le colorant rouge, on la lavera très rapidement à l’eau pour enlever l’excès de colorant, on la portera dans le vert et, finalement, on la lavera de nouveau rapidement, puis on l’observera.

Cette double coloration, très nette au moment où elle vient d’être faite, ne se conserve malheureusement pas bien, le vert ayant une grande tendance à virer rapidement au violet, surtout dans les tissus gommifères. M. Mangin recommande l’emploi de l’eau boriquée à 2 OIq, mais sous l’influence de cette substance le virage de la coloration est encore accéléré, de sorte que nous avons dû y renoncer. L’examen des coupes doit donc être fait dès leur préparation .

(1) Nous devons ces diverses matières colorantes à l’obligeance de M. Mangin auquel nous adressons ici nos vifs remerciements.

(2) Au cas où cette décomposition se produirait, on pourrait régénérer le rouge par l’addition d'une très petite quantité d'un acide faible, en ayant soin d’en éviter le moindre excès, de manière à conserver à la liqueur une réaction sensiblement neutre.

Marche de l’affection gommeuse dans les tissus.

En possession d’une méthode de coloralion convenable, nous nous sommes attaché à étudier la marche de la formation gommeuse dans les tissus. Nous nous sommes d’abord adressé aux divers Acacias que nous avions vivants sous la main et sur lesquels jusqu’ici aucune étude de ce genre n’avait été faite. Ces Acacias, provenant de la serre de l’Ecole de Pharmacie, étaient les suivants : A. dealbata, A. melanoxylon, A. helerophylla, A. Floribunda, A. Farnesiana. Les deux premiers seuls étaient gommiers. Les autres nous ont servi à vérifier les résultats fournis par les méthodes de colorations et à examiner comparativement les tissus des espèces saines avec ceux des espèces atteintes.

Plus lard nous avons pu obtenir d’autres échantillons et notamment un tronc d’A. Sénégal, gommier à un degré très avancé et excrétant'de nombreux et gros nodules de gomme; puis des fragments de huit espèces d’acacias australiens : A. dealbata, A. melanoxylon, A. longifolin, A. retinodes, A. pycnantha, A. verticillata, A. Cyanophylla, A. myrtifolia.

Ce dernier seul n’était pas gommier ; les autres l’étaient généralement peu, sauf les A. dealbata et A. pycnantha.

Les différents acacias ci-dessus étaient atteints de gommose à divers degrés par suite de leur différence de développement. Quoiqu’il en soit, l’examen comparatif de fragments d’âge à peu près égal permet d’affirmer que dans la majorité des cas, la marche de la secrétion gommeuse est exactement la même. Une légère différence dont il sera parlé plus loin, se remarque seulement dans quelques espèces, notamment dans les A. longifolia et A. retinodes.

Laissant de côté ce cas particulier, nous allons étudier la marche de la gommose dans un acacia quelconque, les phénomènes que nous allons décrire restant identiques quelle que soit l’espèce. Du reste, pour la commodité du travail, nous avons pris les coupes reproduites à la fin de ce mémoire, indifféremment sur plusieurs sortes d’acacias, sans qu’il en résulte d’inconvénient.

Pour faciliter l’étude de la gommose, on peut envisager trois phases principales dans la marche du phénomène.

ff® Phase. — Pour bien observer la première phase, c’est-à-dire la phase de début, il est nécessaire de s’adresser à des tissus très jeunes, à des tiges âgées seulement de quelques semaines et de faire des coupes dans les régions voisines du bourgeon terminal.

Dans ces conditions, on commencera à observer des parties de tige dans lesquelles la différenciation secondaire ne sera pas encorefaite. Des coupes minces de cette région, colorées comme il a été dit plus haut, restent uniformément colorées en vert. Il n'y a donc pas encore trace de gomme dans les tissus.

Dans des conditions identiques, une tige un peu plus âgée au début de la différenciation secondaire ne présente que très rarement, eu un point quelconque, la coloration rouge caractéristique des éléments gommifères (fig. 1); mais bientôt après on voit apparaître dans le cambium une légère coloration rouge encore mêlée de vert. Cette coloration s’accentue rapidement et devient peu après rouge vif (fig. 2). Donc :

La première phase de la secrétion gommeuse consiste dans une modification chimique des membranes cellulaires de l’assise génératrice.

2* Phase. — Dans une région plus âgée, on constate que la gommose gagne à la fois vers l’intérieur et vers l’extérieur, mais qu’elle ne se propage pas dans tous les sens de la même manière, par suite de la composition différente des tissus.

Vers l’extérieur. — Remarquons d’abord que, pendant la différenciation secondaire, le péricycle s’est lignifié en formant autour de la tige un tissu protecteur. Cette lignification est rendue très évidente par la coloration d’une coupe au carmin aluné et vert de méthyle (coloration verte des fibres péricycliques).

La gomme, après avoir envahi l'assise génératrice, gagne rapidement le liber qui se colore en rouge par le rouge de Cassella. Ce liber, contrairement à l’assise génératrice, épaissit rapidement les parois d’un certain nombre de ses éléments. Les membranes cellulaires ainsi attaquées se gonflent parfois d’une manière considérable, mais en gardant toujours leurs contours extérieurs nettement délimités. Elles prennent alors l’aspect représenté par la fig. 6.

En même temps que le liber devient gommifère, des phénomènes différents se manifestent dans les fibres péricycliques. Ces fibres qui possédaient jusqu’alors une structure normale, développent dans leur intérieur des couches d’épaississement de nature cellulosique et qui sont colorées en vert clair par l’action du vert acide.

La nature cellulosique de ces couches d’épaississement est décelée par l’action du chloroiodure de zinc qui leur fait prendre une coloration bleue. Quant à la coloration verte par le vert acide, elle indique que cet épaississement n’est pas gommifère.

Il se forme ainsi à l’intérieur des fibres, un anneau qui augmente progressivement d’épaisseur jusqu’à remplir presque complètement la cavité centrale de la fibre, en n’y laissant subsister qu’un étroit lumen, ou même l’obstruant tout à fait (fig. 5).

Vers l’intérieur. — En même temps que le liber est envahi, les rayons médullaires présentent une coloration rouge violacée, indiquant un commencement de gommose. Du reste, la nature de ces rayons médullaires permettait de supposer de prime abord qu’ils se montreraient gommiféres avant les autres éléments du cylindre central. Les tissus ligneux, en effet, sont beaucoup plus durs et doivent par cela même présenter une résistance plus grande à la formation gommeuse.

L’examen d’une série de coupes permet de suivre la marche du phénomène depuis son début, jusqu’au moment où la coloration atteint la moelle. Cette marche est progressive; la gomme atteint les cellules les unes après les autres sans les altérer dans leur forme et leurs dimensions, laissant ainsi dans l’esprit l’idée d’une propagation par contact.

Avant que les rayons médullaires soient complètement gommifères, des phénomènes d’un autre ordre apparaissent dans le bois. Quoique se manifestant toujours dans le jeune bois, ce n’est pas dans les éléments touchant le liber que ces phénomènes se produisent en premier lieu, mais un peu plus profondément dans l’intérieur des tissus.

Un certain nombre de cellules, formant dos plages de peu d’étendue, développent dans leur intérieur des couches d’épaississement analogues à celles que nous avons signalées dans les fibres péricycliques. Mais, contrairement à ce qui se passe dans le péricycle, les couches d’épaississement des éléments ligneux ne restent que peu de temps uniquement cellulosiques ; on les voit manifester sous l’action du réactif colorant, la coloration rouge des éléments gommiféres peu de temps après qu’elles se sont développées.

Quant à la paroi primitive, elle résiste d’ordinaire davantage à la gommose et ne se colore qu’ultérieurernent en violet (fig. 7).

Tout en étant gommiféres, ces couches d’épaisissement manifestent encore les réactions de la cellulose. En effet si l’on traite d’autres coupes de la même région par le chloroiodure de zinc, ces couches se colorent en bleu, signe indiscutable de la présence de la cellulose. On est donc en présence d’un élément à la fois cellulosique et gommifère, que l’on peut considérer comme une sorte d’intermédiaire entre la gomme et le tissu sain.

D’aulre pari, les parois des cellules avoisinanl le liber présentent,, dans les parties qui touchent ce tissu, une légère coloration rouge qui se môle au vert pour donner une nuance résultante violacée. 11 y a donc encore une légère modification de ces membranes cellulaires, mais aucun changement dans leur structure n’a accompagné jusqu’ici ce phénomène.

Dès que l’altération des rayons médullaires a gagné le bois âgé, aux environs de la moelle, ce bois manifeste une transformation importante dans sa structure. On y observe de grandes plages de fibres à parois très épaissies qui prennent par l’action du réactif colorant, une coloration violette tirant plus ou moins sur le rouge (fig. 8). On peut donc admettre que ces fibres contiennent dans leur membrane une petite quantité de gomme.

La marche de la gommose s’accentuant, les fibres ligneuses avoisinant le liber épaisissent à leur tour leurs parois comme viennent de le faire les fibres du bois âgé. Les plages de cellules possédant les couches d’épaisissernent interne dont il a été parlé plus haut, augmentent d’étendue et arrivent fréquemment à former un anneau complet.

De place en place apparaît dans le lumen de ces fibres une coloration rouge vif. Cette coloration doit être rapportée à la gomme.

En effet, nous nous sommes demandé si cette réaction ne serait pas due simplement à la présence de protoplasme dans la cavité des libres. Cette matière, on le sait, présente, lorsqu’elle a été fixée, une affinité très grande pour les colorants de cette nature.

Pour résoudre cette question, nous avons traité des coupes de la même région par de la potasse caustique à l’ébullition afin de détruire toute trace de protoplasme. La double coloration effectuée après lavages répétés, a montré de nouveau dans le lumen des fibres la même coloration rouge que nous avions observée sur les coupes colorées sans action préalable de la potasse. L’hypothèse de coloration du protoplasme doit donc être écartée et la coloration rapportée à la gomme.

A une époque un peu ultérieure, on constate dans le bois central, au voisinage des rayons médullaires, l’apparition de petites plages de cellules à épaisissement interne analogues à celles qui avaient été signalées dans le jeune bois, et qui augmentent rapidement d’étendue. La présence de gomme dans le lumen de ces fibres se manifeste d’ordinaire de bonne heure.

Vers celte période, l’épaisissement pur et simple s’observe dans

les parois cellulaires des fibres, qui entourent les vaisseaux du bois âgé, au voisinage des rayons médullaires.

Le même phénomène s’observe dans les fibres voisines de plages de bois ancien à parois déjà épaissies.

Dans Vécorce la gommose fait également des progrès assez rapides. Les couches d’épaisissemenl développées à l’intérieur des fibres péricycliques perdent peu à peu leur coloration verte, pour prendre la coloration rose caractéristique de la présence de la gomme, et au bout de peu de temps cette substance apparaît dans le lumen des fibres.

Pendant ce temps les cellules du parenchyme cortical se colorent progressivement en rouge vif, en s’épaississant quelquefois.

Les parois primitives des fibres péricycliques résistent longtemps à la transformation. Elles offrent encore la coloration verte, alors que tout le reste de l’écorce se colore en rouge vif sous l’action des réactifs. Ce n’est que tardivement qu’elles prennent une teinte légèrement violacée.

Vers la fin de cette deuxième phase, on pourra remarquer quelquefois certaines cellules de la moelle voisines du bois qui épaissiront leurs parois. De ce coté cependant, l’atteinte reste toujours de peu d’étendue, et il est rare de rencontrer un exsudât gommeux dans la cavité de ces cellules.

3* PHASE. — Si l’on continue la série de coupes dans des tiges plus âgées, on voit les diverses altérations sjgnalées plus haut dans le bois s’étendre déplus en plus. Les diverses plages de tissus modifiées finissent par se rejoindre et former un tout présentant les deux formes d’épaississement qui viennent d’être étudiées. La gomme apparaît en outre dans un grand nombre de fibres à couches d’épaississement interne.

Mais la véritable caractéristique de cette phase est l’apparition de la gomme dans les vaisseaux du bois et la formation de lacunes.

A cette époque, en effet, apparaissent dans les vaisseaux du bois, des gouttelettes ou des revêtements colorés en rouge vif par le rouge de Cassella et dont la nature gommeuse ne peut être mise en doute.

Ces gouttelettes et ces revêtements se forment dans les vaisseau.t par le mécanisme décrit par M. Prillieux et qui a été résumé plus haut. Il sera facile de s’en assurer par une série de coupes longitudinales faites dans des tiges d’Acacias gommiers.

Les contours des fibres restent nettement délimités, même dans

les (issus très fortement atteints. Les parois cellulaires ont beau être gonflées considérablement, elles ne sont nullement résorbées, et toujours elles présentent des bords bien nets. Cette observation faite sur les Acacias, vient à l’appui de celle de M. Prillieux pour faire admettre que la gomme se produit par le fait d’une modification chimique des membranes n’entraînant pas ta désorganisation des parois vasculaires.

Pour étudier la formation des lacunes, adressons-nous à l’A. Sénégal, qui seul en présentait. Bien que la section transversale du tronc laissât exsuder de la gomme, les lacunes ne se rencontraient que dans l’écorce.

On a vu précédemment que la gommose se manifestait dan» l’écorce par la formation de couches d’épaisissement dans les fibres péricycliques et par l’épaississement des parois de certains éléments libériens. A une période plus avancée, certaines cellules du parenchyme cortical subissent la même transformation et leurs parois s’épaississent de la même manière que celles des cellules du liber.

Au fur et à mesure que la gommose fait des progrès, on voit ces épaississements augmenter de volume ; par suite, la cavité centrale des cellules et des tubes diminue de plus en plus, et finit par disparaître complètement. Comme le phénomène s’étend à un certain nombre de cellules voisines les unes des autres, on observe finalement des plages d’étendue variable dans lesquelles les cellules sont devenues tout à fait indistinctes, et où tout le parenchyme est transformé en une masse gommeuse. Cet amas gommeux est entouré par des cellules dont la transformation est moins avancée et dont les parois propres sont encore bien délimitées (fig. 9).

Dans les fibres péricycliques, la transformation suit la même marche, mais ici les phénomènes se succèdent moins rapidement en raison de la lignification de ces éléments, et ce sont les couches d’épaississement qui offrent à la destruction la résistance la plus grande.

Au premier abord, les fibres s’imprègnent de gomme qui communique à la plage attaquée une coloration jaune brunâtre. Peu à peu la paroi primitive de ces fibres se gonfle comme les éléments libériens, de sorte que finalement les fibres se dissocient, laissant apparaître dans la masse gommeuse qui les a remplacées, les couches d’épaississement qui ont résisté à la destruction.

.Mais peu à peu ces derniers éléments s’imprègnent de plus en plus et finissent par disparaître lentement dans la gomme qui les

entoure. Cependant, avant leur complète disparition, on peut les retrouver facilement, car leurs contours restent bien définis et visibles jusqu’à la résorption complète du tissu (fig. 10).

Les plages des cellules détruites gagnant en étendue finissent par atteindre les couches périphériques. A ce moment la gomme s’écoule au dehors et vient se concréter à l’air.

Cas particulier. — Nous avons dit au commencement de cette étude, qu’un petit nombre d’Acacias, notamment les A. longifolia et A. relinodes ne rentraient pas dans le cas général et que la marche de la goramose était légèrement différente.

Dans l’écorce on peut en effet remarquer que le liber et le parenchyme cortical présentent une très grande résistance à l’imprégnation gommeuse ; leur attaque se manifeste ordinairement assez longtemps après que le bois présente des modifications importantes.

Dans te bois les couches secondaires d’épaississement résistent également très bien à la gommose, et, ici, c’est la paroi primitive des fibres qui manifeste en premier lieu la réaction de la gomme, contrairement à ce que nous avons vu se produire dans les autres Acacias.

Racine.

Nous avons soumis au même examen les racines de l’A. dealbala qui nous avait servi à faire nos premières recherches.

La marche de la gommose dans ces racines est exactement semblable à ce qu’elle était dans la tige ; les mêmes phases s’y retrouvent accompagnées des mêmes phénomènes. On peut donc assimiler la gommose des racines à celle des tiges.

Feuilles et Phyllodes.

On sait que, dans les Acacias, on rencontre, suivant les espèces, tantôt des feuilles, tantôt des phyllodes, tantôt de« feuilles et des phyllodes réunis sur le même individu.

Nous avons examiné ces divers organes dans le but d’y rechercher la présence ou l’absence de gomme et la localisation de cette substance.

Phyllodes. —Les phyllodes n’étant autre chose qu’une tige aplatie, il est permis de penser qu’on y retrouvera la gomme avec les mêmes dispositions que dans la tige. C’est ce qu’on observe en effet dans les faisceaux libéro-ligneux du phyllode où du reste les altérations sont toujours peu profondes.

2® Feuilles. — De même que dans les phyllodes, la gomme se localise dans les faisceaux libéro-ligneux des nervures des feuilles, mais ces manifestalions sont de peu d’importance.

Résumé.

En résumé, on peut dire que, dans les Acacias gommiers, la gomme se trouve dans toutes les parties du végétal,et que la marche de la gommose est la suivante :

/'■® Phase. — Apparition de la gomme dans l’assise génératrice.

2» Phase. — Envahissement des divers tissus de la plante avec modifications dans leur structure.

5' Phase. — Formation des lacunes, apparition de la gomme dans les vaisseaux et exsudation de cette substance.

Si maintenant nous revenons sur l’ensemble de la marche de la gommose, nous aurons lieu de remarquer que, malgré les modifications apportées à la structure des éléments attaqués, les parois cellulaires restent toujours reconnaissables, même lorsqu’elles sont sur le point de disparaître.

Ceci conduit à admettre que ce sont les parties les plus internes de ces parois cellulaires qui se détruisent les premières.

Comparaison, de la gommose chez les Acacias et chez les arbres fruitiers indigènes.

Nous avons essayé également d’étudier la marche de la gommose chez les arbres fruitiers indigènes producteurs de gomme nostras, et de comparer la sécrétion de la gomme dans ces plantes, à la sécrétion dans les Acacias.

Pour cela, après avoir répété les expériences de M. Prillieux, nous avons tenté de reproduire sur des coupes d’arbres fruitiers gommiers les colorations que nous avions obtenues sur les Acacias.

L’expérience nous a prouvé que l’emploi du rouge de Cassella et du vert acide J E E E réussit également bien pour la coloration des tissus des plantes produisant la gomme de nos pays.

Si maintenant on fait dans des branches de Cerisier ou de Prunier, par exemple, une série de coupes depuis le bourgeon terminal jusqu’au moment où l’altération gommeuse est très profonde, on verra que les phénomènes se succèdent dans le même ordre et de la même manière que les Acacias.

Ici encore la gomme commence à se montrer dans l’assise géné-

ratrice, gagne de là le liber et le bois, et on voit se répéter, dans les divers éléments, les modifications signalées précédemment.

Deux points de détail sont cependant à noter.

D’abord, les rayons médullaires, qui s’imprégnent très vite dans les Acacias, présentent à la gomraose une très grande résistance dans les arbres fruitiers indigènes ; ils manifestent la réaction de la gomme longtemps après que tout le bois présente des modifications profondes.

D’autre part, les lacunes, que nous n’avons rencontrées que dans l’écorce chez les Acacias, prennent également et surtout naissance dans le jeune bois chez les arbres fruitiers et elles y apparaissent à une époque peu avancée.

A part ces deux faits, il existe entre la sécrétion des gommes nostras et celle des gommes d’Acacias la plus grande analogie, la principale différence entre ces deux sortes de gommes résidant dans l’insolubilité des premières.

—Les expériences que nous venons de rapporter nous mettent en contradiction sur un point avec les conclusions de M. Prillieux. On a vu que l’un des premiers effets de la gommose était de provoquer, dans certaines fibres du bois, une modification chimique des couches d’épaississement qui devenaient à la fois cellulosiques et gommifères.

Quant à la paroi primitive de ces fibres, elle manifeste, par l’action du réactif coloré, une coloration violette, indice de la présence de la gomme dans cette paroi.

Or, M. Prillieux, en décrivant l’aspect de coupes qu’il avait faites pour l’étude de la gommose chez les arbres fruitiers indigènes, considère les couches d’épaississement dont nous parlons comme étant la paroi propre des fibres. D’après lui, ces fibres seraient séparées par une lame inlercellulaire présentant uniquement la coloration jaune de la gomme sous l’influence du chloroiodure de zinc, et après traitement par la potasse bouillante.

Pour élucider la question, nous avons fait une série de coupes dans une même branche de manière à suivre sans interruption la marche de ces modifications de structure à mesure de leur production. En opérant de la sorte, on peut constater que ce sont bien des couches d’épaississement qui se forment dans l’intérieur des cavités cellulaires, et contre la paroi primitive des cellules.

Pourquoi cette paroi cellulaire primitive n’a-t-elle donné par le chloroiodure de zinc aucune coloration bleue, alors que par le

traitement au rouge de Cassella et vert acide elle prend une teinte violette due à la superposition des deux couleurs, indice de la présence de la cellulose dans sa masse?

C’est précisément par suite du traitement préalable par la potasse caustique à l’ébullition. Dans ces conditions, en etlet, la potasse dissout cette lame moyenne en laissant Inattaqués les systèmes de couches internes, désormais complètement isolées.

On a ainsi détruit la paroi primitive des cellules, mais en laissant subsister la gomme qui l’imprégnait. Rien d’étonnant alors que cette paroi manifeste la réaction colorée de la gomme et pas du tout celle de la cellulose.

Sous quelle influence la gomme prend-elle naissance dans les tissus?

Nous avons vu au début de ce chapitre les diverses opinions qui ont été émises jusque vers 1875, sur les causes déterminantes de la production de la gomme.

Des travaux intéressants ont été faits depuis, qui essaient de mettre cette formation sous la dépendance de ferments spéciaux.

L’un des premiers essais dans celte voie est dû à Wiessner.

Cet auteur a publié en 1885 un travail dans lequel il signale l’existence, dans les gommes et tes tissus en voie de métamorphose gommeuse ou mucilagineuse, d’un ferment spécial et caractéristique qui peut se rapprocher des ferments diastasiques, mais qui s’en distingue en ce qu’avec les amidons il donne lieu à la production, non pas de sucre, mais de dextrine.

Ce ferment opérerait dans les plantes la transformation de la cellulose en gomme ou en mucilage.

Nous ferons une simple remarque au sujet des recherches de Wiessner. Le procédé qu’il emploie pour la recherche des ferments est basé sur l’action de l’orcine et de l’acide chlorhydrique sur les substances à examiner. Or, il faut remarquer que le furfurol et tous les tissus qui en contiennent donnent avec ce réactif les mêmes colorations que le ferment recherché. Comme le furfurol se développe par l’action des acides sur une foule de matériaux contenus dans les végétaux et en particulier sur les sucres, la valeur de la réaction devient très douteuse et les résultats obtenus par Wiessner sont par suite fort discutables.

De son côté Beyérinclc a fait, sur la formation de la gomme dans les arbres fruitiers indigènes, une étude que nous allons résumer.

Il montre d’abord qu’une incision faite dans l’écorce de ces arbres ne suffit pas pour y déterminer la production de la gomme, mais que cette substance apparaît si dans la blessure on introduit un fragment de gomme de cerisier.

Cependant si la gomme introduite a été portée préalablement à une température élevée, il ne se produit aucune sécrétion.

Il semblerait résulter de là que la production de la gomme pourrait bien être liée à la présence de microorganismes.

Un examen microscopique approfondi conduisit Beyérinck à déclarer que seuls les fragments de gomme contenant les spores d’un certain champignon ascomycète, étaient capables d’engendrer la gomme, les spores isolées de ce champignon étant susceptibles d’agir par elles-mêmes de la même façon.

Oudemans a examiné ce champignon et en a fait une espèce nouvelle qu’il nomme Coryncum Beyerinckii {Pleospora gummipara, Oudemans).

Ce champignon présente l’aspect suivant : Le stroma, en forme de bourrelet, est constitué par un pseudo-parenchyme, de couleur brun clair, duquel s’élèvent de nombreuses conidies incolores, minces, à pédicule unicellulaire. Ces conidies, longues d’environ 1/30 de mm. sont partagées par des cloisons en quatre cellules, dont les deux extérieures, qui sont plus grandes que les moyennes, deviennent l’origine delà formation de spores filiformes, produisant elles-mêmes des spores granuleuses semblables aux cellules de levure et un mycélium brun à parois minces et pluricellulaire.

Le premier effet du champignon sur l’écorce lésée serait d’occasionner le développement d’une coloration rouge intense autour de la blessure, puis la production d’une matière colorante de même nature dans diverses couches de l’écorce.

D’après Beyérinck, ce champignon agirait non seulement par luimême, mais encore en engendrant, à la manière d’un ferment, un liquide actif, qui, pénétrant dans les cellules voisines, y déterminerait la transformation en gomme des parois cellulaires, des grains d’amidon, etc. La formation de la gomme se manifeste en effet loin du siège du champignon qui opère pour sa part la même destruction des tissus.

L’action du ferment s’étend également au camhium où l’on peut constater la formation d’un parenchyme pathologique formé de cellules cubiques ou polyédriques à parois minces et riches en contenu protoplasmique,

Nous avons tenlé quelques essais en vue de vérifier les expériences précédentes et de rechercher de quelle nature pourrait être le ferment entrevu par Wiessner et Beyérinck.

Nous avons d’abord cherché si le ferment en question existait et quelle pourrait être sa nature. Pour cela nous avons fait la série suivante d’expériences.

Dans des matras de 00 cent, cubes de capacité contenant 30 c. cubes d’eau, nous avons introduit dans les uns de la gomme du Sénégal, dans les autres de la gomme de cerisier, à raison de 5 gr. par matras.

Certaines solutions furent laissées telles qu’elles, d’autres additionnées d’acide cyanhydrique étendu et d’autres de thymol, afin d’éliminer les ferments organisés. Ces additions portaient également sur les deux sortes de gomme. En outre, nous avons soumis aux mêmes traitements de la gomme adragante, mais eu ne mettant en expérience qu’un poids très faible de matière en raison de la compacité du mucilage. Les matras étant bouchés avec un tampon de coton, furent placés à l’étuve à 35°, pendant six semaines. Au bout de ce temps l’opération fut arrêtée et le contenu des matras examiné.

Nous avons d’abord cherché s’il se trouvait du sucre dans le produit de fermentation. L’essai parla liqueur de Fehling nous adonné

les résultats suivants :

Désignation des cultures. Quantité de sucre.

Gomme nostras sans aucune addition. Néant.

— avecC*AzH. Néant.

Gomme du Sénégal sans aucune addition. très notable.

— avec G* Az H. matras). id.

— — (2« matras). id.

— — (3® matras). id.

— avec thymol. id.

Gomme adragante sans aucune addition. Néant.

— avec C* Az H. Néant.

Ainsi donc, la fermentation n’avait provoqué de formation de sucre que chez les gommes du Sénégal.

Cela fait, nous avons recherché quelle pouvait être l’action sur l’amidon des produits de culture que nous venions d’obtenir. Pour cela nous avons préparé un empois de fécule lavée à 2 O/q et nous avons introduit dans des matras 10 cent, de cet empois avec 20cent, des diverses cultures de gomme.

Nous n’avons pas fait cet essai avec les cultures de gomme du Sénégal, puisqu’elles contenaient du sucre avant leur mise en expérience. Après un mois de séjour à l’étuve à 35“, nous avons constaté que les matras contenant l’empois additionné de gomme nostras, contenaient une faible proportion de sucre.

Il semblerait résulter de ces rechercbes que les gommes contiendraient un ferment transformant la gomme dans certains cas, et l’amidon en sucre, c’est-à-dire que l’on pourrait supposer d’origine diastasique.

D’autre part,nous avons soumis à l’examen microscopique le contenu des matras ayant servi à notre premier examen.Tandis que les cultures faites sans addition de substance étrangère présentaient un abondant dépôt floconneux, celles faites avec addition de tbymol et surtout d’acide cyanbydrique, ne présentaient qu’une altération très faible. Quant à la gomme nostras, elle n’était dissoute que partiellement.

L’examen microscopique du dépôt ne nous a révélé rien de concluant et nous n’avons pas découvert dans nos préparations de spores pouvant être rapportées à un Coryneum.

Déplus, nous avons fait un certain nombre de coupes longitudinales dans les branches d’Ar.acia dealbata à l’endroit d’une blessure laissant écouler de la gomme et nous y avons trouvé de nombreux filaments d’un champignon dont certaines hyplies étaient fertiles et portaient des spores en chapelet. Ce champignon a été identifié par M. Patouillard avec le Cladosporium herbanm, et nulle part nous n’avons trouvé de Coryneum.

Si l’on remarque que les Coryneum se développent de préférence et très fréquemment sur les arbres du genre Prunus, et qu’on n’en rencontre pas sur les Acacias, on peut se demander si c’est bien à ce champignon qu’est due la production de la gomme. En tout cas si un Coryneum joue un rôle actif dans la gommose des arbres fruitiers indigènes, il ne paraît pas en être de même chez les Gommiers où ce champignon ne se rencontre pas, et où le Cladosporium est venu s’établir en saprophyte ultérieurement à l’exsudation de la gomme.

L’action pathogène d’un champignon dans la production de la gomme, ou tout au moins la nature de ce champignon reste donc encore discutable.

Enfin nous citerons pour terminer l’énumération des diverses hypothèses émises au sujet de la formation des gommes, l’opinion

de Marlius qui pense que l’un des modes d’excrélion de la gomme sur \’Acacia Verek, serait le développement sur cette plante d’une Loranthacée parasite, qui, par suite de l’affaiblissement du végétal, y amènerait la formation de la gomme. La cause de cette formation sur les arbres fruitiers indigènes serait analogue.

Nous nous contenterons, au sujet de celte hypothèse, de faire remarquer que maintes fois nous avons observé sur des arbres fruitiers la production de gomme, et que jamais ces arbres ne portaient de parasite de celte espèce. Nous ne pensons donc pas qu’il faille encore chercher là l’explication du phénomène (1).

Remarque.

Au cours de nos recherches sur la marche de la gomraose, l’objection suivante nous fut adressée :

Si l’on traite des coupes de tiges jeunes d’Acacias gommiers par le rouge de Ruthénium (oxychlorure de Ruthénium ammoniacal), on voit toutes les parties non lignifiées de la coupe manifester une coloration rouge, même dans le cas où, par l’action du rouge de Cassella et vert acide, une coupe analogue se colore uniformément en vert.

Lorsque le rouge de Cassella se fixe sur l’assise génératrice, on voit le rouge de Ruthénium colorer celte assise, le liber, ainsi que quelques cellules du parenchyme cortical et de la moelle. Enfin à une époque plus avancée le rouge de Ruthénium colore les mêmes tissus sur lesquels se fixe le rouge de Cassella.

Comme le rouge de Ruthénium possède une affinité toute particulière pour les tissus mucilagineux, il est permis de se demander si la coloration de l’assise génératrice par le rouge de Cassella ne serait pas due à une substance autre que la gomme fixant également le rouge de Ruthénium.

Pour répondre à cette objection, nous avons fait des séries de coupes dans des plantes quelconques qui ne soient ni mucilagineuses ni gommifères, par exemple le Populus pyramidalis, YAlnus glutinosa, le Corylus Avellam, VAristolochia Clematitis, etc. Ces

(1) Dans un autre ordre d’idées, M.Prillieux,étudiant la gommose des vignes, nnet ce phénomène sous la dépendance d’une bactérie spéciale. — Cette opinion est vivement combattue par M. Mangin qui n’admet pas l’existence de la gommose bacillaire.

coupes ont été colorées successivement par le rouge de Ruthénium d’une part, et le rouge de Cassella et vert acide d’autre part.

Invariablement le rouge de Ruthénium s’est fixé sur toutes les parties molles des tissus, tandis que le rouge de Cassella ne se fixait sur aucune, laissant la préparation uniformément colorée en vert. Le rouge de Ruthénium ne colore donc pas uniquement la gomme et les mucilages. On sait du reste que M. Mangin en fait l’un des colorants des matières pectiques. Comme ces matières pectiques se rencontrent dans un grand nombre de tissus jeunes, il se peut que la coloration des jeunes tiges de gommiers par le rouge de Ruthénium soit due tout simplement à la présence de composés de cette nature.

Nous terminerons cette étude des gommes par l’observation suivante :

En étudiant comparativement les Acacias gommiers et des arbres quelconques de la famille des Légumineuses, nous avons rencontré dans un certain nombre d’entre eux, et en particulier chez les Robinia, des formations analogues à celles déjà observées dans les Acacias.

Dans le bois, certains groupes de cellules présentent des couches d’épaississement interne semblables à celles qui se rencontrent dans les troncs de gommiers, et colorées également en rouge par le rouge de Cassella. Cependant nous n’avons jamais remarqué d’exsudat quelconque dans les vaisseaux du bois, ni de désorganisation profonde des cellules du parenchyme.

Nous ne croyons pas que le fait d’avoir retrouvé dans des Robiniers des épaississements analogues à ceux observés dans les Acacias, doivent faire penser à la présence constante de cette formation dans les Légumineuses. En effet si l’on étudie des coupes d’Acacias non gommiers, on ne la retrouve pas.

Quoiqu’il en soit, il y a là un fait qu’il serait intéressant d’élucider.