OPINIONS ANCIENNES

La façon dont le Rouget absorbe ses aliments a été l’objet de recherches de divers auteurs.

() D’après MeraraGL [4928 6, p. Al il y a deux soies dorsales chez les exemplaires de Basse Autriche.

(2) Gette soie lisse ventro-latérale, déjà observée par Hrirsr [1915, p.75, fig. 21, n’a étè vue ni par Oupemans, ni par METHLAGL.

(5) Dans un autre groupe de larves de Thrombicula, parmi lesquelles se place le T. irritans Riley, des Etats-Unis, la griffe du palpe maxillaire est bifurquée seulement en deux pointes, dont l’externe est plus grande que l’interne.

(*) Ce groupe constituait pour Ouremans [1912, p. 5] le genre Wicrothrombidium Haller et il lui rapportait, notamment, en même temps que le Leptus autumnalis, trois formes larvaires Européennes : le M. russicum Oud., de Hollande et de Russie, les M. muris Oud. et M. Fahrenholzi Oud., d'Allemagne,

A partir du moment de leur naissance, toutes les larves hexapodes des Acariens de la famille des Thrombididæ vivent en parasites sur divers Arthropodes ou sur des Vertébrés à sang chaud et se nourrissent aux dépens de ces animaux, en enfoncant leurs pièces buccales à travers la peau de leur victime.

Mais, tandis que chez le Rouget des Phalangium, qui a pour adulte un Rhyncholophe,.la larve’puise directement ses matériaux nutritifs à l’aide de sa bouche placée à l'extrémité d’un rostre allongé en une sorte de trompe, il se développe chez les larves de Thrombidions, pour sucer les liquides empruntés à l'hôte, un organe dont la conformation singulière a été décrite de facon différente suivant les auteurs. |

De la partie antérieure de la larve naït, en effet, un appareil en forme de trompe à lumière centrale, qui à été reconnu temporaire par S. Jourpain [1899, p. 30.

Cet auteur l'a appelé stylostome et il en a rencontré deux formes : l'une simple, l’autre ramifiée.

La forme simple a été signalée pour la première fois par Guppex en 1871 [p. 255] chez des Leptus autumnalis recueillis sur l’'Ilomme. Il l’a décrite comme un tube long d'environ 300 u et large de 70 y, avec une paroi plus épaisse que le diamètre de la lumière, laquelle s’élargit à l'extrémité en un petit entonnoir : il a constaté que l'intérieur de ce tube est parfois rempli des particules d’une bouillie alimentaire incolore, mais jamais 1l n’y a trouvé de sang du Vertébré.

Il fait remarquer qu'il parait impossible que cette trompe, proportionnellement très grande, assez molle selon toute apparence et en tout cas émoussée à son extrémité, puisse pénétrer, sans aucune préparation, dans la peau et il admet, par suite, l'existence d’une glande venimeuse, dont la sécrétion déterminerait l’inflammation et la désagrégation des tissus de l'hôte.

Guppex considérait donc ce tube suceur comme un organe permanent du Leptus et il supposait |[p. 258] que cette trompe était rétractée dans le corps quand lanimal vit à l’état de liberté,

S. Jourpaix, en 1899 | a, p. 31, fig. 3], a également observé cette forme simple de stylostome chez des larves fixées sur le Mulot et la Taupe et probablement identiques au même Rouget que celui étudié par Gudden. Mais il décrit le stylostome, ou tubesuçoir, comme un appareil temporaire constitué par un cylindre

à lumière centrale, dont les parois sont formées d’une matière transparente, qui résulte de la sécrétion solidifiée du pourtour de l'ouverture buccale : quand on détache la larve avec précaution, les paroïs de ce stylostome restent souvent adhérentes à sa bouche.

Quant à la forme ramifiée déjà observée par J. H. L. Frôcer 11876, p. 106, pl. VI}, Jounpain [1892, p. 621 ; 1899 a, p. 32, fig. 5] l’a rencontrée sur une larve qu'il croyait pouvoir rapporter au 7. holosericeum (L.) Fabr. : cette larve se fixe, au sortir de l'œuf, sur divers Arthropodes (Araignées, Hémiptères, Névroptères) : elle perfore la peau de sa victime et s'y maintient cramponnée à l’aide de ses chélicères : quand on détache la portion des téguments de l'hôte, sur laquelle la larve est implantée, en enlevant en même temps les tissus sousjacents, on reconnait que le rostre, en dedans de l'ouverture dans laquelle il est engagé, se prolonge, également dans ce cas, par un tube formé par la matière secrétée par le pourtour de la bouche : cette matière s'enfonce dans les tissus de la victime et s’y solidifie en un stylostome (‘) à l’aide duquel le parasite puise les matériaux liquides dont il se nourrit : mais ici cet appareil tubulaire se ramifie irrégulièrement () en branches qui s'insinuent au milieu des tissus sous-tégumentaires de l'hôte.

Les parois de ce tube rameux sont épaisses, hyalines et transparentes (). Chacune de ses ramifications, qui sont d’inégale longueur et dont Le diamètre va-en diminuant, se termine généralement par un renflement constituant une ventouse en forme de bouton percé à son centre (*).

JouroaIN | 1892, p. 622] admet que l'hémolymphe de l'hôte passe directement dans ces branches ouvertes à leur extrémité,

(:) Frôcez [1876, p. 107, pl. VI, fig. 4, 2, 5] admet que les crochets des mandibules pénètrent dans la cavité tubulaire de ce stylostome,

(?) D’après FLôcez [1876, p. 1087, le mode de ramification est, dans beaucoup de cas, une dichotomie parfaite; cependant il se présente aussi de nombreuses exceptions.

() Dans ces parois épaisses, FLôcez (1876, p. 108] a distingué trois couches dont l'externe et l’interne sont fortement réfringentes, tandis que la moyenne l’est très peu. Il n’a, du reste, constaté ni aucune différenciation dans les parois, ni l'existence d'aucune matière granuleuse dans la lumière de ces conduits, êt il a eu l'impression de tubes chitineux.

(:) Pour FLôcez [1876, p. 108], les extrémités des ramifications se terminent par des boules incolores à contour finement granuleux et à intérieur homogène où l'on n’aperçoit aucune formation nucléaire.

et qu’elle n’est d’ailleurs pas utilisée en nature, mais doit, au préalable, subir une digestion qui s'effectue dans l'estomac (1).

Au moment où la larve repue quitte sa victime, cet appareil de succion adventif se détache à son union avec la bouche de l’Acarien et demeure dans les tissus de l’hôte.

Jourpain, qui donne à cette conformation le nom d'appareil stomatorhizique, Ya compare à l’organe radiciforme des Sacculines.

Le Dr E.-L. Trourssarr, de son côté [1897, p. 98; 1899, p. 286}, à décrit l'organe de fixation de Rougets qui étaient parasites sur de petits Mammifères (Mulot, Lapin, Agouti du Brésil) (?).

D'après lui, l’Acarien plante solidement dans la peau de sa victime ses chélicères recourbées en hamecçon et il darde hors de la bouche une langue qui se redresse en forme de lance. Cet organe, fixé à l’extrémité antérieure du pharynx, était, auparavant dans la bouche, ‘recourbé en $ : c’est une tige grêle, creusée en gouttière et formée de deux parties symétriques accolées qui en constituent les deux bords. Ce tube en gouttière est muni, vers le milieu de sa longueur, sur sa face dorsale, d’un renflement formant un demi-entonnoir et portant une sorte de frange, la /range épiglottique, qui est constituée par des prolongements très fins dirigés en avant. Antérieurement la langue se termine par une partie eflilée, la liqula, dont la pointe est chargée de percer les tissus et dont la base est munie de prolongements filiformes extrêmement grèles.

Dans la peau du Vertébré la piqûre venimeuse du Rouget produit l’afflux d’un liquide séro-fibrineux : celui-ci s'épanche dans la plaie et, sous l’action coagulante de la salive du Rouget, se durcit en emprisonnant les nombreux leucocytes qui ont émigré en même temps vers Le point lésé. Il se forme ainsi un tube cylindrique solide, dont le conduit central est occupé par la langue qui fonctionne donc comme un piston dans un corps de pompe, et ce tube cicatriciel s’accroit peu à peu en profondeur, sans jamais dépasser la longueur que la langue

(‘ T1 est probable que cette digestion interne ne fait que compléter une digestion « extra-intestinale » préliminaire, comme nous le verrons plus loin.

() Dans le cas du Mulot et du Lapin, TrouessarT a eu affaire au Leptus autumnälis, mais la larve parasite sur l’Agouti (Dasyprocta aguli L.) était une forme Brésilienne, le Microthrombidium Güldii Oudemans [4910, p. 84 ; 4912, p. 13, fig. B|.

peut atteindre dans sa plus grande extension. Par conséquent, ce tuyau n'est pas un organe appartenant à l'Acarien, mais représente le résultat des exsudats provoqués par la piqûre : c’est Le trajet fistulèux creusé dans les tissus du Vertébré par la langue que Trouessart aurait vue x situ dans la lumière du soi-disant stylostome.

Jourpaix nie formellement l'existence d'une langue telle que l'a décrite Trousssanr : c’est, pour lui [1899 4, p. 461], un organe imaginaire, qui n’a été vu par aucun autre zoologiste. IL fait d’ailleurs remarquer que les réactions microchimiques du stylostome ne sont pas celles de la fibrine.

L'existence d’un simple tubule cylindrique chez les Vertébrés et d’un appareil ramifié chez les Arthropodes peut tenir soit à ce que la même espèce d'Acarien se comporte diversement en présence d'hôtes différents, soit à ce qu'il s'agit d’espèces distinctes de Thrombidions : c'est ce second cas qui

paraît correspondre à la réalité des faits.

En ce qui concerne l’appareil compliqué observé chez les Arthropodes, Trouessarr [1899, p. 2897] admet, avec FLôcez [1876, p. 109}, qu'il est un produit d'inflammation fourni par l'animal parasité : la substance qui forme les parois de ce conduit ramifié est de la chitine secrétée par le corps de l’hôte pour isoler ses tissus de la piqüre faite par l’Acarien et il est probable que la salive du Rouget n’est pas étrangère à cette néoformation.

Dans le derme chitineux des Arthropodes, l'inflammation de la couche chitinogène (ou hypoderme) a, en effet, pour conséquence la sécrétion de chitine. Maïs, comme la chitine est très résistante aux solutions acides ou basiques, le pouvoir fluidifiant de la salive de l’Acarien reste probablement sans effet sur elle, de telle sorte que le conduit formé par la langue du parasite se bouche très rapidement ("). L’afflux des liquides se trouvant vite tari à l'extrémité du corps de pompe dont la langue forme le piston, cet organe pointu et flexible est forcé de s’ouvrir une autre voie qu'il rencontre très vraisemblablement sur les points de moindre résistance qui doivent se trouver sur

(1) Trousssarr [4899, p. 290] se demande même si le renflement terminal en forme de bouton n’est pas simplement le bouchon ainsi formé.

les parois latérales du conduit, là où la chitime est encore molle et de peu d'épaisseur : à chaque coup de piston, c'est-àdire chaque fois que la langue s’enfonce dans les tissus, la pointe de l'organe produirait un nouveau trajet.

JourpaiN [1899 &, p. 33] suppose simplement que l'on peut rattacher la forme rameuse à ce fait que la matière sécrétée par le pourtour de la bouche de l’Acarien s'insinue et pénètre dans un système de lacunes ramifiées du corps de Fhôte, sur l'intérieur desquelles elle se moule.

Fiô6EeL [1876, p. 109!, qui n'a observé ce parasite que sur des Araignées, fait remarquer que chez ces animaux, qui sont pourvus d’un système circulatoire perfectionné, le sang paraît être sous une haute pression, car il jaillit à la moindre piqûre : 1l pense que l'organisme de l'hôte s'efforce de fermer les ouvertures produites par le parasite et que les boules terminales du stylostome ramifié servent à boucher le système vasculaire (1). [1 lui parait donc que cette néoformation est le résultat d’une irritation et il regarde comme possible qu'à la production de cette arborescence contribue une sécrétion des glandes salivaires de F’Acarien.

Le même auteur à pu observer une série de parasites d’âges différents sur une même Araignée, ce qui lui a permis de suivre le développement de l'appareil stomatorhizique. Au début, il n'y à aucune arborescence : on voit seulement, devant la bouche de l'animal, une quantité de petites balles sphériques qui se touchent les unes les autres et qui ont l'aspect des boules terminales [FLücez, 1876, p. 110, pl. VI, fig. 3]. Puis il se produit une petite arborescence de trois branches pourvues à leurs extrémités de grappes de petites boules; ensuite le nombre des branches et des boules augmente progressivement et leur accumulation finit par donner l'illusion d’une sorte de tissu compact.

Revenons au stylostome, de forme simplement tubulaire, qui s’observe chez le Rouget des Vertébrés.

() Fcôcez [1876, p. 111] avait même cru un certain temps que ces boules terminales étaient des corpuscules sanguins de l’Araignée qui seraient venus se placer devant l'ouverture des branches : mais ce seraient là des hasards accidentels impossibles à concilier avec la disposition régulière de cette formation et, du reste, FLÜGEL aurait constaté que chaque branche à laquelle est fixée une boule pénètre au centre de celle-ci et se termine par un orifice ouvert.

ns

En 1897, F. Brannis [p. 415] à admis, comme Trouëssart, que le stylostome n’est pas simplement un organe du Leptus, mais représente une trompe (langue de Trourssarr) contenue dans une enveloppe adhérente, qui, elle, résulte de la coagulation d’un exsudat d’inflammation des tissus de l'hôte, à la suite d'une sécrétion inoculée par le parasite.

Puis en 1908, l'opinion, contraire, de Gunpen qui regardait le stylostome tout entier comme un organe de l'Acarien a été de nouveau soutenue par G. Branpes |[1908, p. 304!.

En traitant un fragment dissocié de l'oreille d'un Lapin, portant des Leplus, par une solution de potasse à chaud pour détruire Les parties non chitineuses, il a constaté, avec étonnement, que la trompe de l’Acarien ne perdait pas l’enveloppe externe interprétée par F. Branbis comme produite par Les tissus de l'hôte; elle se révélait, au contraire, constituée par un tube externe [l’enveloppe]} à paroi mince, mais nettement chitinisée, lequel se continuait au sommet de l'organe par un tube interne à paroi chitinisée plus forte [la trompe proprement dite] : Branpes admet, par suite, que l'appareil digestif du Lep- {us commence par un tube chitineux [la trompe proprement dite] (ayant à peu près la longueur du corps), auquel fait suite un autre tube, pareillement chitineux (d’égale longueur) qui se retrousse autour du premier pour lui constituer une gaine enveloppante cylindrique, de telle sorte que la paroi primitivement interne de celle-ci se trouve devenir externe.

Plus récemment K. Torpr jun. [1923] est revenu à l'opinion du Dr TROUESSART.

Dans des Leptus complètement gorgés et provenant de Moutons, il a observé [1923 4, p. 26, fig. 7] que chez la plupart il existait, en prolongement de la tête, un appendice épais cylindrique (ayant au milieu un diamètre d'environ 38 u), un peu renflé, à extrémité arrondie; il est plus long que la moitié du corps de l’Acarien et sa longueur variable peut atteindre 360 uw. Sa masse principale est constituée par unc substance homogène, transparente, incolore. Son axe est occupé par un canal délicat, clair, vitreux.

C’est cette formation qui, dans son ensemble, a été prise par quelques auteurs, par exemple Guppex et G. BRaNDEs, pour la trompe-suçoir de l'animal.

Mais, avec Trouessarr et F. Branpis, Toznr [19238 à, p. 27]

admet que la massé épaisse homogène hyaline est seulement un produit de réaction provenant des tissus de l'hôte et formant une gaine (manteau) autour du canal clair, qui constitue la lumière de l'organe. C’est dans cette lumière que se trouverait la trompe proprement dite (langue de Trouessart), pourvue, par places, de renflements et de dentelures.

Conme toute la formation se laisse facilement isoler, qu'elle possède une forme toujours à peu près pareille et que sa surface périphérique est assez nettement limitée, on comprend qu'elle ait pu être interprétée comme étant la trompe du Leptus. Mais la surface de la gaine, qui, sur la majeure partie de son étendue, parait simplement finement déchiquetée, montre par places, notamment dans la partie subapicale, encore attachés sur elle des restes assez grands d’un tissu lâche, qui indiquent que cette enveloppe était en connexion avec les tissus de l'hôte [Tozpr, 1923, p. 27].

La formation entière est un peu plus épaisse au sommet (42 ph) que vers la base (34 u) qui d’ailleurs se renfle en un bourrelet annulaire (45 4). La partie axiale claire à une épaisseur d'environ 8 y : à l'endroit où se trouvent les chélicères qui sont enfoncées dans la gaine, ce canal est fortement amine : au sommet il se réduit le plus souvent un peu et débouche, entouré de l'extrémité de la gaine, en s'élargissant en un court pavillon infundibuliforme [Tozbr, 1923 à, p. 111.

Tozpr reconnait, du reste, que dans ses préparations il n’a Jamais pu nettement délimiter la trompe d’une facon aussi tranchée que l'a figurée Taourssarr, ni y apercevoir les renflements et les dentelures dessinés par ect auteur : le contour du canal lui à paru moins rigide et plus irrégulier ; il suppose que cet aspect pouvait tenir à ce que la trompe s'était rétractée de la gaine, comme la possibilité en est admise par Trourssarr.

D'ailleurs, le Prof. J. Kyrze a [ir Tour, 1923 b, p. 18] examiné la préparation histologique d'une papule, prise par Tocnr sur lui-même, à laquelle une larve était encore solidement fixée.

Il a constaté que la trompe avait pénétré Jusque dans les assises profondes de la couche de Malpighi, et il a affirmé qu'elle apparaissait, dans une section perpendiculaire à son axe, comme un tube extrêmement fin avec une paroi chitineuse mince, brillante, colorée en rouge clair par l’éosine : dans la

lumière de ce tube se trouvait une masse arrondie colorée en bleu noir par l’hémalun (substance sucée ?).

D'autre part, ce tube était entouré par une large enveloppe (manteau) d’une substance hyaline, disposée concentriquement et paraissant partagée par une ligne circulaire assez nette, en deux couches : cette substance se distinguait de la paroi chitineuse de la trompe par son aspect mat et par le fait qu'elle ne se colorait que faiblement par l’éosine. Le bord périphérique de cette substance hyaline n’est pas très exactement délimité et Kyrze pense qu'il s’agit manifestement d’un produit de réaction des tissus de l'hôte sous l'influence d’une sécrétion digestive de la larve.

L’épiderme de l'hôte montre d'ailleurs, tout autour du corps étranger, une prolifération par degrés insensibles et surtout une infiltration æœdémateuse assez considérable avec immigration de cellules rondes ; cet œdème est la suite d’une réaction de la couche papillaire du derme et il est fortement développé en particulier à l'extrémité du corps étranger qui est entourée par une ampoule semi-circulaire.

La plupart des auteurs, Guppen |1871, p. 255], FLôcez [1876, p. 109), Trouessarr [1897, p. 97}, F. Brannis [1897, p. 415], von Frey [in Tocpr, 1923 6, p. 22] ont admis qu'il doit exister chez le Leptus autumnalis des glandes dont la sécrétion, salive ou venin, provoque des modifications dans les tissus de l'hôte.

Or, comme la fait observer Sig Tuor {1903, p. 55], c'est un fait général que les Acariens Prostigmatiques, même à l’état adulte, n’introduisent pas de proies solides dans leur tube digestif : on n’y trouve jamais ni fragments de plantes, ni débris des Insectes dévorés ; il convient donc d'admettre qu'en suçant leur nourriture, ils secrètent des liquides qui transforment les organes (muscles, glandes, etc.) de la proie en un suc nutritif.

Le fait qu'un animal n’accepte que de la nourriture dissoute sous forme d'un liquide visqueux et que dans son appareil digestif on ne trouve aucun fragment de la proie a été observé chez plusieurs Insectes.

H. Jorpan [1910, p. 96] chez l'adulte du Carabus auratus L., W: A. Nacez |1896, p. 104] chez la larve du Dytiscus marginalis L., R. Vocez [1912, p. 517] chez celle du Lampyris nocti-

luca L., ont constaté que, pendant que l'animal enfonce es mandibules dans la proie, il y dégorge un suc digestif qui non seulement exerce une action venimeuse, mais possède, en outre, la propriété de digérer l’albumine et amène ainsi la dissolution des tissus (muscles, etc.) de la victime.

P. Porrier, de son côté [1911, p. 115, 123, 176), à reconnu également que, comme celle du Dyriscus, les larves du Cybisteter laterimarginatus De Geer, de l'Hydrocharis caraboides L., et aussi du Fourmilion (Myrmeleon formicarius L.) injectent dans leur proie un liquide digestif capable d'en solubiliser les divers tissus

Puis Panimal aspire par succion la solution de principes nutritifs qui vient de se former dans cette digestion «extra-intesfinale » ou « extra-somatique ».

La digestion interne dans l'intestin complète ensuite cette digestion externe préliminaire et achève la transformation chimique des aliments. |

Nacec [1896, p. 110], Jorpan [19106, p. 89] et Vocez [1912, p. 517] pensent que chez les Araignées la sécrétion des glandes des chélicères se comporte de la même facon et qu’elle est à la fois venimeuse et digestive : en effet, PLareau (1877, p. 941 a constaté que les Aranéides également n’absorbent que des matières réellement liquides (').

Chez les Acariens Prostigmatiques la sécrétion du liquide transformant les tissus de la proie en un sue nutritif peut être attribué aux « glandes salivaires » que l’on trouve en grand nombre chez ces animaux. L

Chez les adultes de Thrombidiidæ on désigne, d'après Sig Taor [1903, p. 101], sous le nom de glandes salivaires tout un groupe de glandes paires, plus ou moins arrondies, situées dans la partie antérieure du corps et aussi une longue paire de glandes tubulaires : toutes celles d’un côté débouchent dans un canal commun conduisant à la bouche.

Les glandes tubulaires, toujours très contournées et extrèmement longues, ont fort probablement un autre rôle que la fonction salivaire : celui d'organes excréteurs et venimeux. Sig Taor [1903, p. 174] les considère comme des tubes de Mal-

(!) Les Phalangides, au contraire, ne se bornent pas à sucer les Insectes dont ils se nourrissent, mais ils les dévorent après les avoir divisés en particules ténues [PLATEAU, 1876, p. 6].

pighi modifiés, avee lesquels elles ont dans la structure une ressemblance frappante.

Le tube digestif des Prostigmala, qui ne se nourrissent que de sucs liquides, n'ayant pas besoin d’anus, celui-ci est devenu un uropore. Deux ou plusieurs tubes de Malpighi dorsaux ont conservé des relations avec l’ancien orifice anal et ont continué à remplir leur rôle d'organes excréteurs usuels. Une autre paire s’est alliée au canal efférent des glandes salivaires arrondies de la bouche et leur fonction s’est modifiée : au lieu de servir à l'excrétion des urates, etc., ils sécrètent des liquides qui peuvent servir comme auxiliaires de la digestion ou plutôt, selon Sig Taor, remplir le rôle d'organes venimeux.

En particulier, chez le 7. fuliginosum Herm., dans la nymphe et l’imago, Henxkixe a observé, placées sur les côtés de l’organe de succion et s'étendant en arrière jusqu’à l’origine des palpes maxillaires, deux formations sacciformes qu'il considère comme des « glandes à venin », mais il n’a remarqué rien de semblable dans la larve [1882, p. 570]; au contraire, chez celle-ci, il décrit [p. 628) deux paires de « glandes salivaires » placées sur les côtés de l’œsophage : celles de La 1" paire, rapprochées du dos de l’animal, sont en forme de boudin; celles de la %, situées plus ventralement, ont un contour ovale arrondi.

I est infiniment probable que des glandes analogues existent chez le Leptus autumnalis et inoculent leur sécrétion dans la piqûre.

CHapirRe II