ETUDE BIOLOGIQUE DU T. EVANESCENS, PARASITE DES ŒUFS DE P
BRASSICÆ.
Les œufs de la Piéride du Chou parasités par T. evanescens prennent une teinte noire dans les 3 à 6 jours qui suivent le dépôt des œufs du Chalcidien. C’est la membrane vitelline de l'œuf qui change de couleur; le chorion reste de teinte jaune pâle.
Un à cinq adultes peuvent sortir d’un même œuf de la Piéride: les adultes s’échappent par un orifice unique, pratiqués près du sommet de l’œuf. Cet orifice a un diamètre sensiblement le même que celui qu’aurait fait une jeune chenille pour se libérer. L'observation de la sortie des Trichogramma permet de comprendre pourquoi cet orifice est d’un diamètre si grand, disproportionné vis-à-vis de la taille de ces parasites. Les adultes quittant l’œuf ont l’abdomen fortement distendu; c’est à ce moment seulement qu’ils se libèrent définitivement de lenveloppe nymphale, par frottement de l’abdomen contre les bords du trou de sortie, Certains adultes ne se débarrassent de la dépouille nymphale qu’au dehors de l’hôte. Ce n’est! qu’au bout de deux heures que l'adulte va présenter son aspect définitif, pendant ce temps il aura rejeté les déjections accumulées pendant la vie larvaire dans le tube digestif, ses ailes*se seront étalées et ses téguments auront pris leur teinte définitive.
L’accouplement a lieu à la sortie de l’œuf de la Piéride, aussitôt que l'enveloppe nymphale est rejetée.
Les adultes des deux sexes se nourissent d’eau sucrée; les femelles absorbent aussi les humeurs internes de l’œuf qui viennent perler à la surface des points qu’elles ont piqués avec leur tarière. Il ne nous a pas semblé que ce mode de nutrition entraîne une mortalité des œufs, au moins dans les conditions d’expérimentation où un petit nombre de femelles de Trichogrämma était en présence de nombreux œufs de Piéride. Par contre ce comportement est très vraisemblablement mortel pour les œufs de petite taille comme ceux de Cochylis et d’Eudémis.
En août et septembre, les adultes, nourris en captivité, ont vécu plus de quinze jours. HasE (1925) en a conservé pendant 30 jours.
L’œuf du Trichogramma est déposé en un point quelconque de celui de la Piéride, plus généralement vers la base; la femelle prend les positions les plus diverses pour glisser son abdomen entre les œufs de sa victime. Les œufs, renflés au tiers de leur longueur, mesurent 125 mm. de long sur 40 mm. au point le plus large; ils sont de forme. allongée, de couleur blanche, sans pédicelle ni sculpture. Le rapport de leur volume avec celui de l’œuf de la Piéride du Chou est de 1/2.000 (HAse,
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1925). Sizvesrri (1908), qui observa l’Insécte comme parasite de Mamestra brassicæ L., donne pour l'œuf des dimensions un peu plus faibles que les nôtres. Pour examiner les œufs du Chalcidien, on écrase entre lame et lamelle un œuf parasité de Piéride dans une goutte de sérum physiologique, et on place la préparation sous le microscoque.
Plusieurs œufs peuvent être déposés dans le même hôte; mais jamais nous n’avons obtenu plus de cinq adultes d’un même œuf de Piéride. La femelle qui vient de pondre dans un œuf passe généralement au voisin pour déposer un nouvel œuf : dans la nature les cas de superparasitisme, nuisibles à la multiplication de l'espèce, doivent être assez rares, Comme beaucoup d’autres parasites, les femelles ne reconnaissent pas les œufs de Piéride parasités par elle-même ou par leurs compagnes.
La ‘ponte a lieu dans les œufs de Piéride quel que soit leur degré d'évolution; mais ce sont les œufs datant de un à trois jours qui sont exploités avec le plus d'intensité. Nous avons observé des pontes dans des œufs contenant des chenilles prêtes à sprUre dans ce cas les chenilles éclosent normalement.
La larve primaire de Trichogramma est de forme ovoïde, sans segmentation distincte; la figure qu’en donne SILVESTRI ne porte pas de mandibule, La larve adulte est remarquable par sa forme: sa tête est rejetée ventralement et est suivie de 8 segments peu différenciés; elle est de forme ovoïde, de couleur blanche, avec les téguments nus. Les mandibules sont externes, très fines, pointuës, arquées, de couleur testacée; en PARKER (1924), elles ne seraient pas De et ne serviraient pas à la larve pour se nourrir,
Les larves de Trichogrämma vivent dans le vitellus nutritif; les nymphes sont empilées sans ordre dans la coque vidée, si elles sont nombreuses, et orientées suivant le grand axe, la tête tournée vers la pointe, lorsqu'elles sont moins de trois,
La durée du cycle évolutif total varie avec la température. Nous avons observé l’Insecte de juillet à octobre ; nous avons relevé dans nos élevages et contrôlé dans la nature, les temps suivants (1) :
TUNER ADAM AR SR ETS RES 12-15 jours SORLEMIDES LE VOA ONE 15-20 — 2 OStobre ee ASE CO 20-36 VERS
Les chiffres donnés pour octobre résultent d’une observation unique : .une ponte de Piéride, dont une partie des œufs avait déjà la teinte noire, fut récoltée le 26 septembre 1924 et a donné des Trichogramma adultes le 27 et le 28 octobre.
Nous ne pensons pas que l’hibernation du Trichogramma puisse avoir lieu dans les œufs de Piéride ; toutes les. pontes parasitées nous ont
() A la température constante de 25°, la durée du développement est de 10-11 jours. Au dessus 'de 35° G., les œufs meurent. (ŒHASE, 1925.)
mn
donné les Trichogramma avant l'hiver, et les adultes qui en sortaient ne trouvaient plus d'œufs de ce Lépidoptère pour y pondre. D’après PosPiELov, le Trichogramma hiverne naturellement dans les œufs d’'Orgyia gonostigma F., Gastropacha neustria, Lasiocampa et certaines autres espèces. D’après Feyraup (1913), l’hibernation pourrait avoir lieu dans les œufs d'Eudémis de la Vigne; ce serait même, par suite de la vendange, une cause importante de destruction de l’Insecte, sauf bien entendu pour les œufs qui restent sur les grapillons. Nous n’avons jamais observé que ce Chalcidien commence à hiverner à une époque aussi précoce que l’implique l'observation de FEYTAUD.
Dans une même ponte de Piéride du Chou, la sortie des chenilles a toujours précédé celle des Trichogramma. L’habitude qu’ont les chenilles de dévorer la coque de leur œuf et parfois aussi celle des œufs voisins, parasités ou non, a pour conséquence de mettre à nu des larves ou des nymphes du parasite : dans ces conditions, les larves périssent et les nymphes ne donnent des adultes que si le temps qui les sépare de la dernière transformation n’est pas trop long. Cette adaptation imparfaite à son hôte, et certaines autres considérations que nous étudierons, nous font regarder T. evanescans comme un parasite occasionnel de la Piéride du Chou.
DISCUSSION SUR L’EXISTENCE DE RACES BIOLOGIQUES CHEZ T. EVANES- CENS,. ÿ
S’il y a lieu de ne considérer au point de vue morphologique qu’une seule espèce de Trichogramima en Europe, plusieurs arguments plaident en faveur de l’existence de races biologiques distinctes. Nous allons les envisager et les discuter successivement :
1° Durée du cycle évolutif.
Nombre annuel de générations.
La durée du cycle évolutif depuis le dépôt de l’œuf jusqu’à la sortie des adultes est de 8 à 15 jours en été suivant les auteurs; les conditions climatériques locales peuvent aisément expliquer de tels écarts. FeyrauDp (1913) observa en septembre-octobre que le développement a lieu en un peu plus d’un mois; nous avons retrouvé cette même durée pour ces deux mois. Mais TROITzKY (1913) aurait rencontré un parasite des œufs de Rhynchites auratus Scop., qu’il identifie au IT, semblidis et qui n’aurait qu’une génération par an.
Une confirmation de cette observation serait nécessaire avant de considérer les individus de TROITZKY Comme appartenant à une race biologique distincte.
La température a une influence très marquée sur h durée du cycle évolutif; la nature de l’hôte paraît n’en avoir aucune (1). Les expériences
(1) Ce n’est pas l’avis de HASE (1925); nous attribuons les faibles variations qu’il a enregistrées plutôt à la quantité de nourriture dont disposait chaque larve de Trichogramma qu’à la qualité.
RU) de
poursuivies à la Station entomologique da Kiey (1914) ont montré qu’en conservant des pontes parasitées de divers insectes, en particulier d’Agrostis segetum Schiff., à une température suffisamment basse, on pouvait retarder le développement des Trichogramma pendant une période pouvant atteindre cinq mois; avec un relèvement de température l’évolution reprenait, ce qui permettait d’obtenir des adultes à tout époque de l’année. |
D’après SiLvEsTRI (1910), T. cuanescens pourait avoir en Italie 15-20 générations par an; ce chiffre n’est certainement pas atteint dans la région de Lyon, mais ce parasite ÿY a beaucoup plus de générations que la Piéride du Chou.
2° Parthénogénèse. — Descendance des femelles vierges.
Plus importante, à notre avis, est la différence biologique entre certaines femelles signalées pour la première fois par HowanrD et FISKE (1911). Dans des envois de parasites du Brown-tail Moth (Liparis chry- : sorrhea L.) provenant d'Europe, ces auteurs distinguent deux espèces de Trichogramma : l’une dont les femelles non fécondées donnent une descendance composée de mâles et de femelles ou seulement de femelles (thélytoquie), l'autre dont les femelles vierges donnent uniquement des mâles (arrhénotoquie).
MoxrzEecKy (1916) a élevé de 1913 à 1916 cinquante générations ae T. fasciatum Perk., avec toutes sortes d'œufs de Lépidoptères; pendant tout ce temps il n’a jamais obtenu un seul mâle (1).
Le Trichogramma que nous avons observé comme parasite de Ja Piéride est doué d’arrhénotoquie; les femelles vierges de l’espèce étudiée par Hase en’ Allemagne ne donnent également que des descendants mâles.
Des recherches suivies et comparatives ‘seraient nécessaires pour qu’une opinion définitive puisse être émise sur la valeur de races biologiques séparées d’après le sexe des descendants des femelles pondant parthénogénétiquement,
Toutefois, il est possible, et même probable, qu’il existe en Europe trois races ‘biologiques de Trichogramma : l’une arrhénotoque, l’autre
thélytoque, et une troisième donnant des mâles et des femelles par parthénogénèse.
3° Spécificité parasitaire.
La liste des hôtes de T. evanescens, tel que nous l’avons morphologi-
quement défini, est déjà très longue; voici d’après nos recherches bibliographiques quels sont les hôtes dont on l’a obtenu :
Névroptère : Sialis lautaria (AURIVILLIUS, KRYGER).
(D) T. fasciatum a été décrit daprs des exemplaires obtenus au Mexique d'œufs de Diatrea saccharalis Fabr. I1 nous paraît plus vraisemblable d’identifier les individus obtenus de Carpocapsa pomonella par MOKkRZEGKY avec T. carpocapsæ Schr., parasite en Russie de Microlépidoptère.
LR,
Hémiptère : Cimex lectularius L. (HASE).
Diptères : Oxycera, Stratiomys, Crysops, Tabanus (KRYGER, FERRIÈRE),
Syrphes divers (VouKassovircx), Pegomia hyoscyami Panz, (KEMMER). Hyménoptères : Pristiphora pallipes (Kororkov), Lyda stellata Chr. ‘ (STELLWAAG), L. signata F. (TRAGARDH).
Coléoptères : Rhynchites betulæ (KRYGER), R. auratus (TroïTzKY), Donacia simplex (GATENBY).
Lépidoptères : Pieris brassicæ L., P. rapæ (BoroDin), P. napi L. (HASE), P. daplidice (SACHAROV), Vanessa polychloros L. (KRYGER), Phalera bucephala L. (PorrscHiNsky), Dendrolinus pini L., Liparis chrysorrhea L., Malacosoma neustria L., Lymantria monacha L. (RADETZKY), Mamestra brassicæ Schiff. (SILVESTRI, BORODIN), Agrotis segetum Schiff. (PORTSCGHINSKY, POSPIELOV), Orgyia gonostigma F., Lasiocampa sp. (PosPiELOv), Panolis griseovariegata Gæœze, Bupalus piniarius (WOLFF), Carpocapsa pomonalla L. (SCHREINER, RADETzKY), Cochylis ambiguella Schiff., Polychrosis botrana Hübst, (MARCHAL, FEYTAUD, PAILLOT), Cheimatobia brumata L., Hybernia defoliaria C1. (HAsE), Pyrausta nubilalis Zell., (PouTiErs), Œnophthira pilleriana Schiff. (RUBSAAMEN), Ephestia Kuhniella Zell., Galleria mellonella Zell. (HAsE), etc.
Nous pensons être le premier à avoir observé le parasitisme de T. evanescens au dépens de P. brassicæ dans la nature; nous avons obtenu en outre ce parasite dans la région lyonnaise d'œufs de P. rapæ, Plusia gamma L. et Mamestra sp. Nous avons fait pondre les individus obtenus de ia Piéride dans des œufs de Noctuelle du Chou et inversement sans aucune difficulté; le développement fut normal dans les deux cas.
Au laboratoire il a été possible d’élever ce parasite avec les œufs de plusieurs autres Lépidoptères; MoKkRzECKY a montré que tous sont acceptés, excepté les trop petits (Ténéides) ou les trop durs (Lymantria dispar et Bombyx mori).
Comme le montrent les expériences de VASSILIEV, qui a cherché à distinguer le T. semblidis du T. carpocapsæ d’après le choix des hôtes, il est possible qu’il se soit formé par endroits des races biologiques qui exploitent telles espèces plutôt que telles autres. Il nous paraît assez difficile de se baser sur ces faits très variables pour distinguer des “espèces biologiques.
Pendant trois années consécutives, nous avons constaté nettement, dans la nature, que T. evanescens/dans la région lyonnaise exploitait avec plus d'intensité les pontes de Noctuelles que celles de la Piéride du Chou. Les expériences poursuivies au laboratoire de la Station de Kiev avaient déjà montré que les œufs de P. brassicæ n'étaient acceptés qu’en l’absence de ceux d’autres espèces normalement exploitées. La localisation très stricte des foyers de T. evanescens vivant sur la Piéride nous font croire à un parasitisme accidentel, conséquence de conditions
locales sur lesquelles nous reviendrons. Peut-être nous sommes-nous trouvés en présence d’une race d: Trichogramma plus spécialement adaptée aux Noctuelles. : | |
L'étude du déterminisme de la ponte chez les Hyménoptères parasites nous à montré combien la sensibilité aux agents extérieurs pouvait varier dans de larges limites; le parasitisme passager aux dépens de certaines espèces y trouve parfois une explication. Il est possible que la persistance de certaines conditions locales, en prolongeant l’exploitation d’un même hôte par les générations successives, permette l’établissement par endroits de races biologiques; il y aurait là une sorte d’accoutumance. Mais cette spécialisation paraît bien fragile. L’extrème polyphagie de T. cuanescens montre que la ponte est déclanchée par des sensations peu précises; elle ne trouve des limites que dans des impossibilités matérielles de ponte (œufs trop durs ou trop petits). T. evariescens, parasite essentiellement oophage, peut être pris comme type des parasites dits erratiques, qui ne témoignent d’aucune affinité particulière pour aucun des hôtes qu’on leur connaît; mais il se peut que localement il se soit établi des races exploitant de préférence un groupe d’espècgs. Toutefois ces races paraissent bien instables.
Le parasitisme aux dépens des œufs de la Piéride du Chou, s’il n’est pas très fréquent, n’est pas exceptionnel; depuis nos recherches, T. evanescens a été retrouvé sur le même insecte en Yougo-Slavie par VOUKAssovircx (1925), et en Allemagne par HASE et par VŒLKEL (1925).
RÉPARTITION DE T. EVANESCENS, PARASITE DE LA PIÉRIDE DU CHOU, DANS LA RÉGION LYONNAISE.
Les seuls foyers observés de 1923 à 1925 furent rencontrés dans des jardins potagers bordant le village de Saint-Genis-Laval. Malgré tous les soins apportés dans nos recherches, nous n’avons pu récolter aucune ponte de P. brassicæ parasitée dans les plantations de Choux . établies en pleine campagne dans la banlieue lyonnaise, où pourtant la densité et la quantité relative des hôtes étaient bien plus importantes que sur les petits foyers de Saint-Genis-Laval. Comme nous l’avons déjà signalé, les pontes de Noctuelles y étaient toujours exploitées avec plus d'intensité; en 1923, le parasitisme sur les Noctuelles était voisin de 100 % et atteignait 90 % su la Piéride; en 1924 et 1925, nous l’évaluons respectivement à 90 % et 60 %. La protection des carrés de Choux contre les chenilles était pratiquement assurée.
M. B. ZoLOTAREwSKY observa T. evanescens comme parasite des œufs de divers insectes dans la région de. Villefranche-sur-Saône; en 1923, comme nous, il constata que les pontes de Noctuelles des Choux étaient
parasitées dans une proportion nettement plus élevée que celles de la Piéride. (Communication orale.)
Chante
